Условные рефлексы высшего порядка, имитационное и игровое поведение

К условным рефлексам высшего порядка относят рефлексы, которые образуются при сочетании условного сигнала не с безусловным раздражителем, а с уже выработанным ранее условным рефлексом. То есть каждый условный рефлекс в свою очередь может стать основой для образования нового условного рефлекса. Выработанная таким образом реакция называется условным рефлексом второго порядка. На основе рефлекса второго порядка можно выработать рефлекс третьего порядка, на его основе — рефлекс четвертого порядка и так далее. Однако здесь существует некоторая тонкость. Если при изучении искусственного рефлекса экспериментатор пользуется пищевым подкреплением, то он изначально вырабатывает условный рефлекс второго порядка. Например, пищедобывательный рефлекс на звук. Если кошка на звуковой сигнал открывает окно камеры, за котором скрыта кормушка с едой, то это уже рефлекс второго порядка. В качестве приманки в этой ситуации выступают вид и запах пищи, на которые у животного уже выработан натуральный условный пищевой рефлекс. То есть настоящими пищевыми рефлексами первого порядка можно считать только те условные рефлексы, при выработке которых условный сигнал сочетался с введением пищи непосредственно в рот животного, минуя зрительный и обонятельный анализаторы.

Условные рефлексы высших порядков имеют широкое распространение в природе и составляют наиболее значительную часть натуральных рефлексов. Очень красивый пример возникновения рефлексов высшего порядка в природе привел в своей книге «Основы физиологии высшей нервной деятельности» А. Б. Коган. Приведем цитату из этой книги: «…когда волчица кормит волчонка мясом растерзанной добычи, то у него вырабатывается натуральный условный рефлекс первого порядка. Вид и запах мяса становятся для него сигналом еды. А затем он „учится“ охоте. Теперь эти сигналы — вид и запах мяса пойманной добычи — играют роль основы для выработки охотничьих приемов подстерегания и преследования живой добычи. Так приобретают свое вторичное сигнальное значение разнообразные охотничьи признаки, вроде обглоданного зайцем кустика, следов отбившейся от стада овцы и т. д. Они становятся раздражителями условных рефлексов второго порядка, выработанных на основе натуральных».

Большим разнообразием условных рефлексов высшего порядка отличается нервная деятельность человека. Однако, в отличие от условных рефлексов животных, условные рефлексы человека образуются не только на основе искусственных стимулов, но и на основе словесных сигналов, подкрепляемых результатами его собственной деятельности или деятельности окружающих его людей. У взрослых людей можно образовать слюноотделительные, глотательные и дыхательные рефлексы от второго до двадцатого порядка на звук, подкрепляемый пищевым раздражителем. Выработка рефлексов на вербальные (словесные) раздражители может осуществляться столь же успешно. Происходит это следующим образом. Подбираются раздражители (слова), индифферентные для испытуемого. Затем ему дают инструкцию, из которой он узнает, что некое слово, допустим, «букет», будет подкрепляться безусловным раздражителем (например, соком). Далее испытуемому сообщают, что слову «букет» будут предшествовать слова «кирпич», «сталь», «рубин», «лист». После этого, с интервалом в 30 секунд, испытуемому предлагают несколько контрольных слов, о которых не упоминала инструкция и на которые условно-рефлекторная реакция (появление слюны) у него не возникает. Но как только в перечне слов появляется слово «лист» и следующие за ним по порядку известные ему слова («рубин», «сталь», «кирпич», «букет»), у испытуемого наблюдается выделение слюны. Это свидетельствует о том, что у него образовался условный слюноотделительный рефлекс пятого порядка.

Важную роль в приспособлении животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды играют имитационные (подражательные) условные рефлексы. У низших позвоночных подражание может проявляться в виде простой реакции следования, характерной в большей степени для стайных животных. У птиц оно хорошо выражено в раннем постнатальном онтогенезе. Этологи назвали это явление импритингом (от англ, imprit — оставлять след, запечатлевать). В центральной нервной системе каждого вновь вылупившегося птенца выводковых птиц запечатлевается первый образ, который он увидел и за которым начинает неотступно следовать в дальнейшем. Так выстраивается цепочка следования друг за другом «гуськом». Этому определению мы обязаны, надо полагать, гусям. В отличие от обычных видов обучения, импринтинг возникает быстро, закрепляется очень прочно и необратимо, а сохраняется в течение длительного времени. Его биологический смысл состоит в формировании привязанности новорожденных животных к родителям и особям своего вида. Впоследствии на базе этой привязанности формируются предпочтения при определении половых партнеров, то есть умение узнавать особей своего вида, отличать их от особей иных видов и никогда не путать одних с другими. Это называется способностью к идентификации своей видовой принадлежности.

Для высших позвоночных животных, а особенно для человекообразных обезьян и самого человека, имитационное поведение также имеет очень большое значение. Шимпанзе путем подражания могут перенимать не только простые условные рефлексы, но и сложные системы условных рефлексов, состоящие из положительных и тормозных временных связей. У людей в период онтогенетического развития подражание играет важную роль не только в процессах овладения различными двигательными навыками, но и в процессе овладения речью. При этом последнее кажется более важным, поскольку по мере развития речи значение слепого подражания младших старшим значительно уменьшается, уступая место осознанному выполнению действий, ведущих к намеченным целям.

И еще один вид деятельности животных, имеющий отношение к обучению, хотелось бы отметить. Это игровое поведение. В настоящее время не существует четкого общепринятого (для психологов, физиологов, этологов и т. д.) определения понятия «игровая деятельность». В каждой области знаний это понятие трактуют по-своему. С позиций физиолога, игра — это вид двигательной и познавательной активности молодого животного, направленной на стимуляцию и развитие определенных мышечных групп и структур центральной нервной системы, используемых в дальнейшем взрослым животным в реальных поведенческих ситуациях — защите территории и потомства, охоте, размножении и т. д. (А Б.). Игровая деятельность обычно включает партнера по игре или замещающий его неодушевленный предмет.

Предполагается, что стимулом, вызывающим игровую деятельность, служит афферентная импульсация, которая может поступать ото всех типов рецепторов. То есть игровое поведение могут вызвать любые внешние и внутренние сигналы. И сигналы, идущие от зрительного, слухового и обонятельного анализаторов, и сигналы, поступающие от рецепторов внутренних органов и мышц. Образно говоря, и хорошая погода, и сытый желудок, и толчок в бок от резвого собрата могут привести щенка или котенка в игривое настроение.

Значение игры для процесса обучения непреходяще. Молодая львица, играющая с добычей на глазах своих котят, обучает их способам захвата жертвы. Если жертва еще жива после такого урока, котята, гоняясь за ней, будут обучаться элементарным правилам охоты. В этих ситуациях обучение происходит, скорее всего, путем подражания, имитации. Игра для котят превращается в урок. Свалка щенят, забавляющих наблюдателя борцовскими приемами, — это обучение борьбе за выживание. Вылизывая друг друга, молодые животные обучаются правилам ухода за своим будущим потомством.

Все это свидетельствует о том, что игровая деятельность является одним из видов обучения. Механизмы такого обучения совершенно не изучены. Вполне возможно, что какие-то формы игровой активности являются генетически запрограммированными для каждого из видов животных, а какие-то возникают спонтанно под влиянием постоянно меняющихся условий окружающей среды.

Таким образом, мы познакомились с основными формами обучения и теперь самое время перейти к ознакомлению с их центральными механизмами.

Контрольные вопросы и задания

• 1. Какие формы научения считаются простыми? Дайте определения понятиям «габитуация», «сенситизация», «обуславливание». Приведите примеры их проявления.
• 2. Что происходит с межнейронными функциональными связями при выработке условного рефлекса? Объясните, почему уташение условного рефлекса можно считать выработкой новой поведенческой реакции.
• 3. В чем состоит основное отличие безусловных рефлексов от условно-рефлекторных реакций? Приведите примеры приспособительных реакций животных на отдаленные признаки изменений, наступающих в окружающей обстановке.
• 4. Какие условия необходимо соблюдать для успешной выработки условнорефлекторной реакции? Перечислите эти условия.
• 5. Какие классификации условных рефлексов вы знаете? Объясните, в чем состоит различие между натуральными и искусственными, простыми и сложными условными рефлексами.
• 6. Какую роль играют временные соотношения между условными и безусловными стимулами? Объясните, чем отличаются друг от друга наличные и следовые условные рефлексы.
• 7. Какие условные рефлексы называют рефлексами высшего порядка? Приведите примеры имитационных рефлексов. Объясните значение игрового поведения для развития животных.