Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Функционирование комплекса дистантных механорецепторных систем сверчков на разных этапах онтогенеза

Диссертация: Функционирование комплекса дистантных механорецепторных систем сверчков на разных этапах онтогенеза
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Исследование механизмов поведения — одна из центральных задач современной биологии. Наиболее интересны поиски общих фундаментальных принципов организации этих механизмов у позвоночных и беспозвоночных животных. Эти поиски ведутся с использованием онтогенетического, сравнительного и эволюционного подходов. Особое место занимает исследование онтогенеза поведения в эволюционных рядах филогенетически… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ДИСТАНТНОЙ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ И АКУСТИЧЕСКОГО ПОВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
    • 1. 1. Особенности акустической коммуникации насекомых
    • 1. 2. Физические характеристики звука. Звук в природе
    • 1. 3. Дистантные механорецепторные системы ОгуШс1ае. Организация и физиологические характеристики
      • 1. 3. 1. Одиночные сенсиллы
        • 1. 3. 1. 1. Трихоидные сенсиллы и трихоботрии
        • 1. 3. 1. 2. Хордотональные сенсиллы
      • 1. 3. 2. Сложные сенсорные органы
        • 1. 3. 2. 1. Тимпанальная система
        • 1. 3. 2. 2. Церкальная система
        • 1. 3. 2. 3. Другие системы
    • 1. 4. Акустическое поведение ОгуШёае
      • 1. 4. 1. Звукоизлучение.г
      • 1. 4. 2. Двигательные реакции на звук
        • 1. 4. 2. 1. Положительный фонотаксис
        • 1. 4. 2. 2. Отрицательный фонотаксис
        • 1. 4. 2. 3. Фонокинез
    • 1. 5. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем
    • 1. 6. Влияние эндокринной системы на характер взаимодействия дистантных механорецепторных систем
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Экспериментальные животные
    • 2. 2. Исследование онтогенеза
    • 2. 3. Методы определения пороговых и оптимальных интенсивностей стимулов для исследование направленных двигательных реакций самок на звук
    • 2. 4. Исследование характера развития и взаимодействия дистантных механорецепторных систем в онтогенезе
  • ГЛАВА 3. РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСА ДИСТАНТНЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРНЫХ СИСТЕМ СВЕРЧКОВ В ХОДЕ ИМАГИНАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА (РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ)
    • 3. 1. Жизненный цикл
    • 3. 2. Имагинальный онтогенез
    • 3. 3. Пороговые и оптимальные интенсивности стимулов для исследование направленных двигательных реакций самок на внутривидовые сигналы
    • 3. 4. Развитие полового и оборонительного акустического поведения в имагинальном онтогенезе самок
    • 3. 5. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем при реализации акустического поведения
    • 3. 6. Нейроэндокринное взаимодействие при реализации акустического поведения

Функционирование комплекса дистантных механорецепторных систем сверчков на разных этапах онтогенеза (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Исследование механизмов поведения — одна из центральных задач современной биологии. Наиболее интересны поиски общих фундаментальных принципов организации этих механизмов у позвоночных и беспозвоночных животных. Эти поиски ведутся с использованием онтогенетического, сравнительного и эволюционного подходов. Особое место занимает исследование онтогенеза поведения в эволюционных рядах филогенетически далеко разделенных групп животных. Большая роль в изучении механизмов поведения отводится экспериментам, выполненным на высших беспозвоночных — насекомых. Среди других насекомых представители рода Gryllus С. Linnaeus, 1758 давно и успешно используются как объекты разноплановых исследований в области прикладной и фундаментальной энтомологии. С позиций прикладной энтомологии представляет интерес изучение сверчковых как вредителей сельскохозяйственных культур открытого и закрытого грунта (Якобсон, 1902; Бей-Биенко, 1964; Мищенко, 1972). В последнее время особый интерес вызывают исследования сверчковых как «кормовых» объектов при выращивании редких и исчезающих видов позвоночных и беспозвоночных животных в условиях неволи (например, в зоопарках) в рамках международных программ сохранения видоразнообразия под эгидой «World Association of Zoos and Aquariums». Круг фундаментальных исследований, выполненных на сверчковых, чрезвычайно широк. Они стали «классической моделью» при изучении морфологии, анатомии и систематики прямокрылых (см., например: Горохов, 1995), циркадианных ритмов (Itoh, Sumi, 2000; Uemura, Tomioka, 2006; Moriyama et al., 2008), сложных форм поведения и механизмов их реализации (Alexander, 1961; Huber, 1962; Попов, 1975; Князев, 2000, 2010), биокоммуникации (Alexander, 1962; Жантиев, 1981; Попов, 1985), психонейроэндокринологии (Князев, 2000, 2010), некоторых физиологических систем насекомых (Рожкова, 1993; Klowden, 2007) и ряда других фундаментальных проблем. В частности, перспективным направлением является изучение различных компонентов дистантного механорецепторного комплекса сверчков в рамках сенсорной физиологии (Князев, 1986; Князев и др., 1999).

Развитие слуха шло независимо в различных группах насекомых, и их органы слуха в итоге дифференцировались в большое количество разнообразных функциональных структур. Точно так же разными путями в различных группах насекомых эволюционировал механизм звукоизлучения. Особенности и сходства механизмов генерации звука и звуковосприятия отражают ход эволюции и их исследование может быть использовано для определения систематического положения насекомых. Однако, на данный момент очевидно, что как особенности звукоизлучения, так и особенности звуковосприятия являются следствием особенностей физической природы звуковых волн и различных их компонентов. Более того, некоторые слуховые органы насекомых адаптированы к восприятию звуков хищников (например, ультразвуков, издаваемых летучими мышами), а другие являются приспособлением для внутривидовой коммуникации. Эволюционно более старые слуховые органы устроены относительно проще возникших на более поздних этапах эволюции, и разница в их строении обеспечивает их различные физиологические характеристики и функциональные особенности (Michelsen, Larsen, 1985).

Звуковой коммуникации насекомых в общем и таким областям акустической коммуникации, как звукоизлучение, звуковосприятие или акустическим свойствам среды посвящено большое число обзоров (Busnel, 1963; Michelsen, Nocke, 1974; Sebeok, 1977; Eisner, Popov, 1978; Michelsen, 1978; Wiley, Richards, 1978; Жантиев, 1981; Попов, 1985). Тем не менее, определение акустической коммуникации у насекомых весьма относительно, так как не всегда можно провести ясную границу между фонорецепцией и другими формами механочувствительности.

Отдельным вопросом является исследование механизма развития дистантных механорецепторных систем в онтогенезе, характера их взаимодействия и взаимоотношением нервной и эндокринной систем в регуляции звуковосприятия отдельными системами дистантной механорецепции и всем комплексом этих систем (Князев, 1986). Поющие сверчки, как животные с ярко выраженным акустическим компонентом биокоммуникации, форму проявления которого можно предсказать с высокой долей вероятности, являются перспективным объектом для данных исследований. Так же очевидным достоинством данных объектов является сохранность в лабораторной культуре и при проведении экспериментов большинства форм поведения, проявляемых в полевых условиях (фактически всех, за исключением миграционной активности). Относительно длительные сроки жизненного цикла и имагинального онтогенеза в частности позволяют изучить закономерности работы сенсорных систем (в нашем случаедистантных механорецепторных систем) в динамике, позволяют понять характер их взаимодействия и работы в рамках единого комплекса. Эти и некоторые другие вопросы рассматриваются в рамках фундаментальных положений гипотезы «динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2011).

Целью исследования было изучение особенностей функционирования и взаимодействия дистантных механорецепторных систем сверчка ОгуЦш а^епИпш Батя. при обеспечении внутривидового поведения на разных этапах онтогенеза.

Для успешного достижения цели исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить продолжительность онтогенеза самцов и самок сверчка С. а^епИпж в лабораторной культуре, на основании доминирующих форм акустического репродуктивного поведения определить сроки периодов имагинального онтогенеза.

2. Выявить оптимальные параметры звука, вызывающие отчетливые двигательные реакции некопулировавших самок на призывной и агрессивный внутривидовые сигналы самцов.

3. Описать формы направленных двигательных реакций самок и проанализировать соотношение этих форм в норме при предъявлении призывного и агрессивного внутривидовых сигналов самцов на разных этапах имагинального онтогенеза.

4. Исследовать направленные двигательные реакции самок в условиях обратимой инактивации церкального органа при предъявлении призывного и агрессивного внутривидовых сигналов самцов на отдельных этапах имагинального онтогенеза.

5. Изучить направленные двигательные реакции самок после двухсторонней личиночной овариоэктомии при предъявлении призывного внутривидового сигнала самцов в пределах репродуктивного периода имагинального онтогенеза.

Основные положения, выносимые на защиту.

Основные положения, защищаемые в данной работе, можно сформулировать следующим образом:

1. В ходе имагинального онтогенеза самок соотношение направленных двигательных реакций различного типа на внутривидовой призывной сигнал изменяется. Доля реакций положительного фонотаксиса, не проявляемых в предрепродуктивный период, постепенно увеличивается к 12 и 17 сут и становится преобладающей к началу репродуктивного периода.

2. Интактная тимпанальная система в условиях инактивации церкального органа не может обеспечить адекватное акустическое репродуктивное поведение самок. Реакции положительного фонотаксиса в этих условиях проявляются достоверно слабее. Вместо них реакции затаивания и стресс-реакции становятся более выраженными.

3. Овариоэктомия приводит к нарушению репродуктивного акустического поведения самок при наличии интактного сенсорного входа на 12 сут имагинального онтогенеза. Из всех типов реакций после операции проявляются только реакции затаивания.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные в работе данные расширяют имеющиеся представления о функциональной организации комплекса дистантных механорецепторных систем и роли отдельных его компонентов в реализации адекватного акустического внутривидового поведения. В работе рассматриваются вопросы эволюционной физиологии сенсорных систем, а так же принципы взаимодействия сенсорных систем и нейроэндокринной регуляции их работы применимо к гипотезе «динамической нейроэндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2000, 2010).

Материал диссертации может быть использован при чтении лекционных курсов «Физиология сенсорных систем», «Поведение животных», «Биология развития». Данные по эндокринной регуляции деятельности сенсорных систем могут быть применены для разработки новых высокоизбирательных средств борьбы с насекомыми-вредителями городского и сельского хозяйства.

Апробация работы.

Результаты исследований были предоставлены на:

1. Международном семинаре «Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов» (Москва, 2009);

2. VIII Всероссийской конференции нейроэндокринологов «Нейроэндокринология-2010» (Санкт-Петербург, 2010);

3. VII Международной заочной научно-практической конференции «Современные вопросы науки — XXI век» (Тамбов, 2011);

4. Межвузовской конференции «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 2011);

5. Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011);

6. 7th International Interdisciplinary Congress «Neuroscience for Medicine and Psychology» (Sudak, Crimea, Ukraine, 2011);

7. Ill Съезде физиологов СНГ (Украина, Ялта, 2011);

8. XIV Международном совещании по эволюционной физиологии, посвященном памяти академика JI.A. Орбели (Санкт-Петербург, 2011);

9. II Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (6 разделов), главы с изложением материала и методов исследования (4 раздела), главы с результатами исследования и их обсуждением (6 разделов), заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 132 источника, 75 из которых на иностранном языке. Работа изложена на 102 страницах машинописного текста, содержит 12 рисунков и 11 таблиц.

ВЫВОДЫ.

1. Длительность онтогенеза (7. а^епНпт составляет составляет 166 сут у самцов и 184 сут у самок. Имагинальный онтогенез С. argentinus включает три периода — предрепродуктивный (9 сут), репродуктивный (самцы — 40 сут, самки — 58 сут) и пострепродуктивный (2 сут).

2. У самцов агрессивный сигнал появляется первым в пределах предрепродуктивного периода (6 сут), а появление призывного сигнала характеризует начало репродуктивного периода (9 сут). У самок при предъявлении агрессивного сигнала преобладают реакции затаивания и реже стресс-реакции.

3. Смена преобладающих фонотаксисов при предъявлении девственным самкам призывного сигнала самцов происходит постепенно, что предполагает лежащий в основе эндокринный механизм регуляции. От 2 к 17 сут увеличивается доля реакций положительного фонотаксиса одновременно со снижением доли реакций затаивания.

4. У самок & argentinus интактная тимпанальная система в условиях инактивации церкальных рецепторов не может обеспечить реализацию нормального репродуктивного акустического поведения. Уменьшается доля реакций положительного фонотаксиса и увеличивается доля реакций затаивания и стресс-реакций.

5. Эндокринная патология приводит к существенному нарушению адекватного акустического репродуктивного поведения половозрелых самок. Исчезают проявляемые в норме реакции положительного фонотаксиса.

6. Сравнение НДР на звук сверчков (7. argentinus в норме, при сенсорной и эндокринной патологиях позволяет сделать вывод о том, что этологический эффект гонадэктомии сходен с эффектом обратимой сенсорной депривации и, следовательно, именно гуморальная регуляция деятельности сенсорных систем играет существенную роль в формировании адекватного акустического поведения, в частности акустического репродуктивного поведения самок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Адаптивное акустическое поведение насекомых зависит от многих факторов, и в первую очередь от нормального функционирования сенсорных систем, воспринимающих звуки хищников, половых партнеров, соперников и т. д. Используя дистантные механорецепторные органы — церкальные, подколенные, тимпанальные, сверчки рода Gryllus (по крайней мере G. bimaculatus) воспринимают звуки в широком диапазоне частот — от 0 до 100 кГц. Двигательные реакции, таксисы запускаются в ответ на звуки в диапазоне частот от 0.1 до 50 кГц. Но этот диапазон, возможно, значительно шире. При запуске двигательных реакций перечисленные сенсорные системы работают как интегральный комплекс, обеспечивающий адекватное акустическое поведение и его изменения в онтогенезе.

Онтогенетическое развитие самок сверчков включает три периода: предрепродуктивный, репродуктивный (в котором чередуются этапы копуляции и заполнения сперматеки самки) и пострепродуктивный. Каждый период характеризуется свои набором, величиной и соотношением НДР. Сигналы различного биологического значения, имеющие отличные друг от друга частотные и временные характеристики, способны инициировать проявление двигательной активности различной направленности.

Наши эксперименты на G. argentinus были проведены по схеме, использованной ранее при изучении реакций другого представителя родаG. bimaculatus (метод открытое поле и метод trackball).

Нами было продемонстрировано, что, как и у Gryllus bimaculatus, инактивация церкального органа приводит к нарушению проявляемого в норме у самок соотношения НДР (по крайней мере это очевидно в случае предъявления модели внутривидового призывного сигнала). Таким образом, наличие тимпанальной системы не может в полной мере обеспечить адаптивность поведения. Положительный фонотаксис не исчезает полностью, но его доля существенно снижается. Схожая картина наблюдалась при изучении реакций самок G. bimaculatus в условиях сенсорной патологии.

Таким образом, дистантные механорецепторные системы, обеспечивающие восприятие различных компонентов звуковой волны (волны смещения воспринимаются церкальной системой, волны давлениятимпанальной), работают как единый комплекс. «Выключение» церкальной системы существенно снижает вероятность детекции источника сигнала на близком расстоянии (т.е. при достаточно сильной интенсивности стимула в искусственных условиях).

По соотношению НДР на отдельных периодах имагинального онтогенеза нами было продемонстрировано изменение доминирующих форм поведения в ходе онтогенеза в ответ на восприятие биологически значимых стимулов. Достоинством примененного нами метода является возможность продемонстрировать постепенность смены соотношения форм таксисов. Таким образом, видимо, за счет «плавного» изменения уровня гормонов в гемолимфе происходит такое же постепенное изменение соотношения таксисов.

Кастрация самок (двухсторонняя личиночная овариоэктомия) продемонстрировала ключевую роль гонад в реализации акустического поведения самок, что ранее было показано на (7. Ытаси1аШ.

Полученные нами результаты подтверждают ряд пунктов выдвинутой и в последствии доработанной гипотезы «динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2000, 2010, 2011):

1. Нарушение функционирования церкальной системы значительно уменьшает вероятность проявления адекватного акустического поведения.

2. Сохранность только тимпанальной системы — необходимое, но недостаточное условие обеспечения нормального акустического поведения.

3. Сенсорные механорецепторные системы — церкальная и тимпанальнаяфункционируют не автономно, а в составе единого комплекса, причем одна из них — тимпанальная (исторически наиболее молодая) — доминирует, а другая — церкальная (более «старая») — оказывает модулирующее влияние.

4. Нормальное функционирование сенсорных систем в составе комплекса обеспечивает адекватное акустическое поведение.

5. Нормальное взаимодействие систем в составе комплекса зависит от гормонов гонад. Их отсутствие нарушает взаимодействие механорецепторных систем и по этологическому результату (нарушение адекватного акустического поведения) близко к нарушению функционирования рецепторной части церкальной системы.

6. У самок на разных периодах имагинального онтогенеза выявляется реакция панического бегства («реакция эмоционального стресса»). Она проявляется в разные периоды и в разных акустических условиях. Ее проявление зависит в том числе и от нормальной деятельности сенсорных систем.

Таким образом, удалось экспериментально подтвердить, что акустическое поведение и его развитие в норме контролируется нейроэндокринной и эндокринной системами путем влияния на взаимодействие сенсорных систем в составе единого комплекса.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Бей-Биенко Г. Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) прямокрылые (прыгающие прямокрылые) — В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР, I.-Л., 1964.-с. 236.
  2. Бочарова-Месснер О.М., Чудакова И. В., Новак В.Я. А. Влияние кастрации на процессы дегенерации Крыловых мышц домового сверчка (Acheta domestica L.) // ДАН СССР. 1969. — т. 188. — с. 242−244.
  3. Бочарова-Месснер О.М., Чудакова И. В., Новак В.Я. А. Ювенильный гормон как фактор, определяющий морфогенез крыловой мускулатуры у домового сверчка (Acheta domestica L.) // Онтогенез. 1970. — т. 1. — с. 209−213.
  4. А. В. Сверчковые (Orthoptera, Grylloidae) фауны Средней Азии. -Л., 1980.-20 с.
  5. А.В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). В двух частях (Труды зоологического института. Т. 260). -СПб.: Зоологический институт РАН, 1995. Часть 1 — 224 с. Часть 2−213 с.
  6. . В. Фенология насекомых. М., 1969. — 232 с.
  7. Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М.: Наука, 1979.-209 с.
  8. Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Издательство Московского университета, 1981. — 256 с.
  9. Р.Д., Дубровин Н. Н. Звуковые сигналы сверчков (Orthoptera: Oecanthidae, Gryllidae) // Зоол.журн. 1974. — т. 53. — с. 345−358.
  10. Ю.Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — М.: Колос, 2001. — 376 с.
  11. П.Иванов В. П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.: Наука., 2000. — 279 с.
  12. А. Н. Возможные пути развития комплекса дистантных механорецепторных систем в онто- и филогенезе насекомых // XX съезд
  13. Физиологического общества им. И. П. Павлова. Тез. XX съезда. М., 20 076. — с. 265
  14. А. Н. Нервная, эндокринная и нейроэндокринная составляющие механизма взаимодействия дистантных механорецепторных систем насекомых // XX съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова. Тез. XX съезда. М., 2007а. — с. 265
  15. А. Н. Церкальная механорецепторная система насекомых и ее роль в акустическом поведении // XVIII съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова: Тез. XVIII съезда. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. — с. 116−117.
  16. А.Н. Гипотеза динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых // III Съезд физиологов СНГ. Украина, Ялта, 1−6 октября 2011 г. М.: Медицина-Здоровье, 2011. — с. 113.
  17. А.Н. Исследование влияния различных механорецепторных систем сверчка СгуПт ЫтасиЫш Бе Сеег на запуск двигательных реакций // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1986. — т. 22. — с. 284−293.
  18. А.Н. Некоторые новые подходы к исследованию механизмов поведения насекомых // Тенденции развития физиологических наук. -СПб.: Наука, 2000. с. 162−165.
  19. А.Н. Реакция одиночных церкальных механорецепторов сверчка ОгуИиэ Ытасикй^ на механическую стимуляцию // Журн. эвол. биохим. физиол. 1978. — т. 14. — с.93−95.
  20. А.Н. Роль экспериментальной энтомологии в решении фундаментальных проблем физиологии и медицины (Л.А. Орбели иэкспериментальная энтомология) // Энтомол. обозр. 2010. — т. 89. — вып. 1. — с. 13−32.
  21. А.Н. Структурная и функциональная организация церкальной механорецепторной системы сверчков и ее развитие в онтогенезе. -Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук, Л., ИЭФБ АН СССР, 1978. 161 с.
  22. А.Н. Цикл развития сверчка Сгу11ш Ытаси1аШ$ Deg. (Оп1юр1ега, вгуШёае) в условиях лабораторного содержания // Энтомол. обозр. 1985. -т. 44. -№ 1.-с. 58−73.
  23. А.Н., Плотникова С. И., Акимов А. Г. Нейроны непарного нерва и перисимпатические органы сверчка Gryllus argentinus // Журн. эвол.биохим. физиол. 1999. — т. 35. — с. 499−505.
  24. А.Н., Попов А. В. Реакция одиночных церкальных механорецепторов сверчка на синусоидальную механическую стимуляцию // ДАН СССР. 1977. — т. 232. — с. 1211−1214.
  25. А.Н., Попов А. В. Функциональная организация церкальной механорецепторной системы личинок и имаго сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эвол. биохим. физиол. 1981. — т. 17. -№ 5. — с. 503−511.
  26. А.Н., Чудакова И. В. Влияние аллатэктомии на фонотаксис сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эволюц. биох. физиол. 1990. — т. 26. — № 5. -с. 695−701.
  27. А.Н., Чудакова И. В., Иванов В. П. Влияние кастрации на фонотаксис сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эволюц. биох. физиол. -1996.-т. 32. -№ 1. — с. 94−101
  28. Н.И., Чудакова И. В. Дифференцировка фолликулярного эпителия домового сверчка в норме и после аллатэктомии // Цитология. -1984.-т. 26.-с. 169−174.
  29. Л.Г. Происхождение и эволюция эндокринной системы. Эволюционная физиология.Ч.2. / под.ред. акад. Е. М. Крепса. Л., 1983. -с. 8.
  30. Мазохин-Поршняков Г. А. Информационная организация и механизмы поведения у насекомых // Журн. общ. биол. 1975. — т. 36. — с. 48−60.
  31. Л.Л. Отряд Orthoptera (Saltatoria) прямокрылые (прыгающие прямокрылые) — В кн.: Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур, I. — Л., 1972. — с. 16−115.
  32. А. В. Акустические сигналы сверчков в онтогенезе: Рукопись магистерской диссертации. СПб: СПБГУ, 2003. — с. 70.
  33. А. В. Акустическое поведение и слух насекомых. Л.: Наука, 1985. -256 с.
  34. A.B. Акустическое поведение и миграции полевых сверчков (Gryllus campestris) II Зоол. журн. 1975. — Т. 54. — вып. 12. — с. 1803−1809.
  35. A.B. Акустическое поведение и слух насекомых. Л.: изд.-во «Наука», 1985. — 256 с.
  36. A.B. Звуковые сигналы сверчков (Orthoptera: Gryllidae) южных районов европейской части СССР // Энтомол.обозр. 1972. — т. 60. — с. 1736.
  37. A.B., Шувалов В. Ф., Князев А. Н., Клар-Спасовская H.A. Коммуникационные звуковые сигналы сверчков (Orthoptera: Gryllidae) юго-западного Таджикистана // Энтомол.обозр. 1974. — т. 53. — с. 258 279.
  38. Г. И. Нейрофизиология церкальной системы насекомых. М.: изд.-во «Наука», 1993. — 176 с.
  39. В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л., Наука, 1980. -280 с.
  40. А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., Л., 1939.-614 с.
  41. Е. Основы акустики. М., 1976. — т. 1 — 520 е., т. 2 — 542 с.
  42. К. Биология сенсорных систем, пер. Шмуклер Ю. Б. М.: Бином. Лаборатория знаний, 2005. — 583 с.
  43. Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М., 1995. -384 с.
  44. X. Общая сенсорная физиология // Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. Т. 1. Глава 8: перевод с англ. под ред. акад. П. Г. Костюка. М., 2007. — с. 178−196.
  45. .Н. Курс общей энтомологии. Советская наука, 1949. — 900 с.
  46. В.Ф., Попов А. В. Зависимость специфичности фонотаксиса сверчков рода Gryllus от характера предварительной звуковой стимуляции // ДАН. 1984. — т. 274. — с. 1273−1276.
  47. В.Ф., Попов А. В. Значение ритмической организации призывной песни самцов сверчков рода Gryllus для фонотаксиса самки. // Зоол. журн. 19 736.-т. 52. — с. 1179−1186
  48. В.Ф., Попов А. В. Исследование значения некоторых параметров призывных сигналов самцов сверчков Gryllus bimaculatus для фонотаксиса самок // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1973а. — т. 9. — с. 177−182.
  49. В.Ф., Попов А. В. Механизмы опознавания самками сверчков рода Gryllus призывных сигналов самцов своего вида // В кн.: Эволюционная нейрофизиология и нейрохимия. JL, 1976. — с. 37−43.
  50. Г. Г. Наставление к собиранию, хранению и пересылке насекомых. СПб., 1902. — 110 с.
  51. В. В. Экология насекомых. М., 1969. — 488 cAlexander R.D. Aggressiveness, territoriality and sexual behavior in field crickets // Behavior. -1961.-v. 17.-p. 130−223.
  52. Alexander R.D. Evolutionary change in cricket acoustical communication. // Evolution. 1962. — v. 46. — № 1. — p. 443.
  53. Alexander R.D., Moore Т.Е. The evolutionary relationships of 17-years Cicadas and three new species (Homopters, Cicadidae, Magicicada) // Univ. Mich. mise. Publ. 1962. — v. 121.-p. 1−59.
  54. Bailey W.J., Thomson P. Acoustic orientation in the cricket Teleogryllus oceanicus (Le Guillou) // J. Exp. Biol. 1977. — v. 67. — p. 61- 75.
  55. Bennet-Clark H.C. Acoustic of insect song // Nature. 1971. — v. 234. — p. 255 259.
  56. Bennet-Clark H.C. Sound production in insects // Sci. Progr. 1975. — v. 62. -p. 263−283.
  57. Busnel M.C., Burkhardt D. An electrophysiological study of the phono kinetic reaction in Locusta migratoria migratorioides (L.) // Symp. Zool. Soc. Lond., 1962.-v. 7.-p. 13−44.
  58. Busnel M.C., Dumortier B., Busnel R.G. Recherches sur la phonokinese des certains insects//Bull. Zool. France, Paris. 1959.-v. 84.-p. 351−370.
  59. Busnel R.G. Acoustic behavior of animals. Amsterdam, Elsevier., 1963. — p. 230.
  60. Dragsten P.R., Webb W.W., Paton J.A., Carpanica R.R. Light-scattering heterodyne interferometer for vibration measurements in auditory organs // J. Acoust. Soc. Amer. 1976. -v. 60.-p. 665−671.
  61. Dumortier B. Morphology of sound emission apparatus in Arthropoda // In: acoustic behavior of animals / Ed. by R.-G. Busnel. Amsterdam, 1963. — p. 277−345.
  62. Eibl E. Morphology of the sense organs in the proximal parts of the tibiae of Gryllus campestris L. and Gryllus bimaculatus de Geer (Insecta, Ensifera) // Zoomorphologie. 1978. — Bd 89. — p. 185−205.
  63. Eisner N., Popov A.V. Neuroethology of acoustic communication // Adv. Insect Physiol. 1978. — v. 13. — p. 229−355.
  64. Fulton B. B. Rhythm, synchronism and alternation in the stridulation of Orthoptera // J. Elisha Mitchell scient. Soc. 1934. — v. 50. — p. 263−267.
  65. Gnatzy W., Schmidt K. Die Feinstruktur der Sinneshaare auf den Cerci von Gryllus bimaculatus Deg. (Saltatoria, Gryllidae). I. Faden- und Keulenhaare // Z. Zellforsch. 1971. — Bd 122. — S. 190−209.
  66. Hansell M. H. Ethology // In. .'Comprehensive Insect Physiology, Biochemestry and Pharmacology. Behavior / Eds G. A. Kerkut, L. I. Gilbert. Pergamon Press Ltd., 1985.-v. 9.-p. 1−94.
  67. Harris G.G., Bergeijk W. von. Evidence that the lateral line organ responds to near-field displacements of sound sources in water // J. Acoust. Soc. Amer. -1962.-v. 34.-p. 1831 1841.
  68. Haskell P.T. Insect sounds London: Witherby, 1961. — p. 189.
  69. Haskell P.T. Stridulation and associated behavior in certain Orthoptera. 2. Stridulation of females and their behavior with males // Brit. J. Anim. Behav. -1958.-v. 6.-p. 27−42.
  70. Heiligenberg W. The effect of stimulus chirps on a cricket’s chirping (Acheta domesticus) // Z. vergl. Physiol. 1969. — Bd 65. — S. 70−97.
  71. Heiligenberg W. The stimulation of territorial singing in house crickets (Acheta domesticus) // Z. vergl. Physiol. 1966. — Bd 53. — S. 114−129.
  72. Hill K.G., Loftus-Hills J.J., Gartside D.F. Premating isolation between the Australian field crickets Teleogryllus commodus and T. oceanicus (Orthoptera: Gryllidae) // Austr. J. Zool. 1972. — v. 20. — p. 153−163.
  73. Hsu C.L., Chang F. Interference with JH production as a possible cause for the effect of Precocene II on sex attractancy in the mediterranen fruit fly (Diptera: Tephritidae) // Ann. Entomol Soc. Amer. 1982. — v. 75. — N. 4. — p. 363−365.
  74. Huber F. The central nervous control of sound production in crickets and some speculations on its evolution // Evolution. 1962. — v. 16. — p. 429−442.
  75. Huber F. The role of the central nervous system in Orthoptera during coordination and control of stridulation. // In: Acoustic behavior of animals / Ed. by R.G.Busnel. Amsterdam etc., 1963. — p. 440−488.
  76. Huber F. Verhaltensstudien am Mannchen der Feldgrille (Gryllus campestris (L.)) nach Eingriffen am Zentralnervensystem // Verh. dtsch. Ges. Freiburg. -1952.-S. 138−149.
  77. Itoh M.T., Sumi Y. Circadian Clock Controlling Egg Hatching in the Cricket {Gryllus bimaculatus) II Journal of Biological Rhythms. 2000. — v. 15. — № 3. -p. 241−245.
  78. Jones M.D.R., Dambach M. Response to sound in crickets without tympanal organs (Gryllus campestris L.) // J. comp. Physiol. 1973. — v. 87. — p. 89−98.
  79. Knyazev A. N., Ivanov V.P., Akimov A.G. Ethologo-acoustic study of stress in invertebrates // Stress and behavior. Proceedings of the 7th Multidisciplinary International Conference on Biological Psychyatry. IBRO. Moscow, 2003. -p. 10−12.
  80. Knyazev A.N. Interaction of mechanoreceptor systems as a basic for acoustic communication in insect // In: Sensory Systems and Communication in Arthropods. Adv. in Life Sciences. Birkhauser Verlag Basel., 1990. — p. 265 270.
  81. Knyazev A.N., Chudakova I.V. Hormonal regulation of acoustic communications in crickets // Sensory Systems and Communication in Arthropods. Adv. in Life Sciences. Birkhauser Verlag Basel., 1990. — p. 271 274.
  82. Koudele K., Stout J.F., Reichert D. Factors which influence female crickets (Acheta domesticus) phonotacic and sexual responsiveness to males // Physiological Entomology. 1987. — v. 12. — p. 67−80.
  83. Kuhne R., Silver S., Levis B. Processing of vibratory an acoustic signals by ventral cord neurons in the cricket Gryllus campestris // J. Insect Physiol. -1984. v. 30. — № 7. — p. 575−585.
  84. Kutsch W., Otto D. Evidence for song production independent of head ganglia in Gryllus campestris // J.comp.Physiol. 1972. — v. 81. — p. 115−119.
  85. Larsen O.N., Michelsen A. Biophysics of the Ensiferan ear. III. The cricket ear as a four-input system // J.Comp.Physiol. 1978. — v. 123 A. — p. 217−227.
  86. Levis B.D., Cover N. Biology of communication / Ed. by Willay, N. Y. -Toronto, 1980.-320 p.
  87. Loher W. Hormonale Control der Oocytentwicklung // Zool. Yahrb. Abt. 1. -1965. Bd 71. — H. 4. — S. 677−683.
  88. Manning A. Corpus allatum and sexual receptivity in female Drosophila melanogaster // Nature. 1966. — v. 211. — N 5055. — p. 1321 -1322.
  89. Markl H. Leistungen des Vibratiossinnes bei wirbellosen Tiere // Fortschr.Zool. 1973. — Bd 21. — S. 100−120.
  90. Michel K. Das Tympanalorgan von Gryllus bimaculatus Degeer (Saltatoria, Gryllidae) // Z. Morphol. Tiere. 1974. — Bd 77. — S. 285−315.
  91. Michelsen A. and Nocke H. Biophysical aspects of sound communication in insects // Adv. Insect Physiol. 1974. — v. 10. — p. 247−296.
  92. Michelsen A. Sound perception in different environments // In: Sensory ecology, review and perspectives. / Ed. by M.A.Ali. 1978. — p. 345−373.
  93. Michelsen A., Larsen O.N. Hearing and Sound // In: Comprehensive Insect Physiology, Biochemestry and Pharmacology. Nervous system: Sensory. / Eds. by G. A. Kerkut, L. I. Gilbert. Pergamon Press Ltd., 1985. — v. 6. — p. 495 556.
  94. Miller L.A. How insects detect and avoid bats // In: Neuroethology and behavioral physiology: roots and growing points. Heidelberg, 1983. — p. 251 266.
  95. Miller L.A. The orientation and evasive behavior of insects to bat cries // In: Exogenous and endogenous influences on metabolic and neural control. -Oxford., 1982. p. 393−405.
  96. Moriyama Y., Sakamoto T., Karpova S.G., Matsumoto A., Noji S., Tomioka K. RNA Interference of the Clock Gene period Disrupts Circadian Rhythms in the Cricket Gryllus bimaculatus II Journal of Biological Rhythms. 2008. — v. 23.-№ 4.-p. 308−318.
  97. Murphey R.K., Zaretsky M.D. Orientation to calling song by female crickets, Scapsipedus marginatus (Gryllidae) // J. exp. Biol. 1972. — v. 56. — p. 336−352.
  98. Nocke H. Physiological aspects of sound communication in crickets (Gryllus campestris L.) // J. comp. Physiol. 1972. — v. 80. — p. 141−162.
  99. Palka J., Edwards J.S. The cerci and abdominal giant fibres of the house cricket, Acheta domesticus. II. Regeneration and effects of chronic deprivation // Proc. Roy. Soc. London.-1974.-v. 185.-p. 105−121.
  100. Paton J.A., Capranica R.R., Dragsten P.R., Webb W.W. Physicalbasic for auditory frequency analysis in field crickets (Gryllidae) // J. Comp. Physiol. -1977.-v. 119 A.-p. 221−240.
  101. Paul R.C. Species specificity in the phonotaxis of female ground crickets (Orthoptera, Gryllidae, Nemobiinae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976. — v. 69.-p. 1007−1010.
  102. Popov A.V., Shuvalov V.F. Phonotactic behavior of crickets // J. Comp. Physiol. 1977. — v. 119 A. — p. 111−126.
  103. Popov A.V., Shuvalov V.F., Svetlogorskaja I.D., Markovich A.M. Acoustic behavior and auditory system in insects // In: Mechanoreception / Ed. by J.Schwartzkopff. Opladen, 1974. — p. 281−306.
  104. Regen J. Uber die Anlockung des Weibchens von Gryllus campestris L. durch telephonisch ubertragene Stridulatioslaute des Manschens. Ein Beitrag zur Frage der Orientierung bei den Insekten // Pflugers Arch. ges. Physiol. -1913.-Bd 155.-S. 193−200.
  105. Renucci M., Strambi C. Juvenile hormone levels, vitellogenin and ovarian developmentin Acheta domesticus // Experientia. 1983. — v. 32. — p. 618−620.
  106. Rivney E., Ziv M. A contribution to the biology of Gryllus bimaculatus in Israel // Bull. Ent. Res. 1963. — v. 54 — № 1. — p. 37−43.
  107. Sacki H. The effect of the day-length on the occurrence of the macropterous form in a cricket, Scapsipedus asperses Walker (Orthoptera, Grillidae) // Japan J. Ecol. 1966. — v. 16. — p. 49−52.
  108. Sakaluk S.K., Cade W.H. The Adaptive Significance of female Multiple Matings in Hous and Field Crickets. // In: Orthopteran Mating systems. Sexual Competition in a Diverse Group of Unsects. 1983. — p. 319−336.
  109. Sebeok T.A. How animals communicate. Indiana university Press, Bloomington and London, 1977. -354 p.
  110. Sihler H. Die Sinnesorgane an den Cerci der Insekten // Zool. Jb. Anat. Ontog. Tiere 1924. — Bd 45. — S. 519−580.
  111. Tautz J. Reception of particle oscillation in a medium an unorthodox sensory capacity // Naturwissenschaften. — 1979. — Bd 66. — S. 452−461.
  112. Thorson J., Weber T., Huber. F. Auditory behavior of cricket // J. Comp. Physiol. 1982. — v. 146 A. — p. 361−378.
  113. Truman J.W., Riddiford L.M. Hormonal mechanisms underlying insect behavior // Adv. Insect. Physiol. 1974. — v. 10. — p. 297−352.
  114. Tukey J.W. Explorary data analisis. Addison-Wesley Publishing Company, 1977.-693 p.
  115. Uemura H., Tomioka K. Postembryonic Changes in Circadian Photo-Responsiveness Rhythms of Optic Lobe Interneurons in the Cricket Gryllus bimaculatus II Journal of Biological Rhythms. 2006. — v. 21. — № 4. — p. 279 289.
  116. Ulagaraj S.M., Walker T.J. Phonotaxis of crickets in flight: attraction of male and female crickets to male calling songs // Science, N. Y. 1973. — v. 182.-p. 1278−1279.
  117. Walker T.J. Specificity in the response of female tree crickets (Orthoptera, Gryllidae, Oecanthinae) to calling songs of the males // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1957. — v. 50. — p. 626−636.
  118. Walker T.J. Acoustic synchrony. Two mechanisms in the snowy tree crickets // Science, N. Y. 1969. — v. 166. — p. 891−894.
  119. Walker T.J., CarlysleT.C. Stridulatory file teeth in crickets: taxonomic and acoustic implifications (Orthoptera: Gryllidae) // Int. J. Morph. Embryol. -1975. v.4. — p. 151−158.
  120. Weber T., Thorson J., Huber. F. Auditory behavior of cricket // J. Comp. Physiol. 1981.-v. 141 A.-p. 215−232.
  121. Wiese K. Influence of vibration on cricket hearing: Interaction of low frequency vibration and acoustic stimuli in the omega neuron (Gryllus bimaculatus) //J. Comp. Physiol. 1981. — v. 143. — p. 135−142.
  122. Wiley R.H., Richards D.G. Physical constraints on acoustic communication in the atmosphere: Implications for the evolution of animal vocalizations // Behav. Ecol. Sociobiol. 1978. — v. 3. — p. 69−94.
  123. Zaretsky M.D. Specificity of the calling song and short term changes in the phonotactic response by female crickets Scapsipedus marginatus (Gryllidae) // J. comp. Physiol. 1972. — v. 79. — p. 153−172.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?