О сложных рефлекторных актах стояния и ходьбы

От обыкновенных рефлексов должно отличать сложные рефлекторные акты, выполняемые путем особых нервных механизмов. В отличие от простых рефлекторных движений, эти рефлекторные акты приводятся в действие не одними только внешними раздражениями, но и следами ранее бывших впечатлений, представляясь, таким образом, в той или другой своей части сочетательно-рефлекторными движениями. К числу такого рода сложных рефлекторных актов относятся, между прочим, статика и локомоторные движения, к рассмотрению которых мы и обратимся.

Не может подлежать сомнению, что как у высших животных, так и у человека акт стояния и ходьбы, выполняясь при посредстве особого подкоркового механизма, в то же время подчиняется влиянию высших нервно-психических импульсов или влиянию оживляемых следов от бывших ранее внешних воздействий.

Самос развитие акта стояния и ходьбы в индивидуальной жизни человека в значительной мере обязано упомянутому влиянию бывших следов. Всякий знает, что человек, как и высшее млекопитающее, в младенческом возрасте лишь мало-помалу учится удерживаться на ногах, пользуясь следами прошлого опыта для согласования мышечных сокращений с положением и перемещением туловища.

Роль следов в акте стояния доказывается, между прочим, и непосредственным наблюдением. Известно, что сильное внешнее раздражение, подавляющее вообще нервно-психическую деятельность (так называемый психический шок), приводит к временной потере способности удерживаться на ногах. Известны даже патологические случаи такой неспособности, когда больные при полном отсутствии паралича движения и при сохраненной способности производить отдельные движения всеми членами, в том числе нижними конечностями, не могут удерживаться в вертикальном положении и тотчас же падают, как только их ставят на ноги.

Очевидно, что сущность этого расстройства, известного под названием астазии, заключается в недостатке так называемых психических импульсов, необходимых для поддержки тела в вертикальном положении, т. е. в недостатке оживления соответствующих следов.

В обыкновенных условиях акт стояния сделался столь обыкновенным исихорефлекторным актом, что для доказательства участия в нем сочетательной деятельности нервной системы необходимы какие-либо необычные приемы стояния, например хотя бы на одной ноге, когда работа мышц, предназначенных для стояния, существенно усложняется. Для того чтобы удержаться в стоячем положении в этом случае, требуется уже полная сосредоточенность на самом акте стояния, иначе, т. е. при направлении сосредоточения на другой предмет, человек обыкновенно тотчас же валится в ту или другую сторону.

Ясно, что при стоянии мы имеем дело не с простым рефлекторным актом, а с таким, который находится под постоянным контролем привычных сочетательных импульсов, иначе говоря, уже с актом психорефлекторным.

Что касается акта ходьбы и других видоизмененных способов передвижения, то к тому процессу, который может быть назван статикой тела, здесь присоединяются еще импульсы, приспособляющие эту статику к постоянному смещению тела в пространстве.

У высших животных и человека передвижение является результатом долгого упражнения, причем ранее приобретаемый акт стояния должен прежде всего упрочиться в достаточной мере, прежде чем явится возможность приступить к упражнению в акте передвижения.

Последний у человека приобретается лишь мало-помалу после того, как акт стояния настолько усовершенствуется, что будет достаточно прочным при всевозможных положениях тела.

Дело в том, что при передвижении тела мы имеем тот же статический акт, приспособленный к постоянно смещающемуся положению тела, причем направление его смещения сообразуется с постоянно изменяющимися воздействиями внешнего мира и с прошлым опытом. Отсюда очевидна роль сочетательной деятельности в акте передвижения. Встречая на своем пути некоторое возвышение и руководствуясь прошлым опытом, при котором недостаточно поднятая нога в подобное случае запнулась за возвышение, человек поднимает ногу настолько высоко, чтобы можно было свободно перешагнуть данное возвышение. То же происходит при восхождении на лестницу. Прошлый опыт научает определенным образом поднимать ноги, чтобы восхождение по лестнице совершалось беспрепятственно. С другой стороны, спуск по лестнице также требует определенной координации движений под руководством прошлого опыта.

Под руководством того же опыта мы соразмеряем даже число шагов соответственно числу ступеней лестницы, которая нам уже знакома.

Равным образом и сворачивание от встречного препятствия происходит не без влияния прошлого опыта.

Нет надобности говорить, что видоизмененные формы передвижения, например прыганье, лазанье и плаванье, требуют для своего выполнения также во всех случаях руководства прошлым опытом.

Но, помимо того, и сами импульсы, побуждающие к передвижению, нередко являются результатом сочетательной деятельности, как, например, бегство под влиянием страха, изменение направления движения при встрече с препятствием и т. п.

Все это приводит к выводу, что в передвижении мы имеем акт ничуть не исключительно простой рефлекторный, а такой акт, который должен быть признан в известной мере сочетательно-рефлекторным, иначе говоря, таким актом, который представляет собою как бы переход от простых рефлексов к более сложным сочетательным функциям нервной системы, которые мы понимаем под названием нервнопсихических.

Переходя к вопросу о локализации актов стояния и передвижения в мозгу, необходимо иметь в виду, что самое стояние и ходьба выполняются при участии готовых механизмов в подкорковых центрах, на которые собственно и оказывает влияние сочетательная деятельность высших, т. е. корковых, центров нервной системы.

Из опытов над животными нетрудно убедиться, что статика их обеспечена уже чисто рефлекторными импульсами. Для этой цели имеются особые органы, в которых при различных положениях тела возникают импульсы, приводящие путем рефлекса к согласованию мышечных сокращений с положением тела.

Органы эти представлены кожно-мышечными аппаратами, полукружными каналами и областью третьего желудочка. В двух последних органах возбудителем является, по-видимому, изменение давления содержащейся в их полостях жидкости, в кожно-мышечных же аппаратах источником импульсов служат, как надо думать, давление и растяжение кожи, связок и мышц.

Есть много фактов, доказывающих непосредственное и ближайшее участие кожно-мышечных органов в поддержке статики тела. У всех вообще животных перерезка задних корешков приводит к развитию не только атаксии отдельных движений, но и к нарушению статики всего тела. Если мы произведем эту операцию у лягушки, то, помимо невозможности для нее правильно выполнять отдельные движения, она будет лишена возможности удерживаться на ногах, что объясняется неспособностью согласовать получаемые с периферии от наружных покровов и мышц при опоре о почву центростремительные импульсы, с соответствующими сокращениями, удерживающими тело в стоячем положении.

Что в этом акте играют известную роль собственно импульсы с кожной поверхности, доказывается тем, что достаточно анестезировать подошвы у человека, чтобы появилось весьма ясное пошатывание при стоянии, усиливающееся вместе с закрытием глаз. Роль же мышечных импульсов выясняется главным образом из тех патологических состояний с поражением спинного мозга, в которых при сохранении кожной чувствительности имеется более или менее резкое нарушение мышечных впечатлений, приводящее, несмотря на отсутствие явлений паралича, к характеристическому нарушению статики, выражающемуся резким шатанием туловища при стоянии с закрытыми глазами (симптом Romberg’a).

Другим важным органом, который играет видную роль в статике головы и посредственно в статике всего тела, являются полукружные каналы лабиринта, в которых рассеиваются окончания преддверного нерва. Экспериментальные исследования и патологические наблюдения не оставляют сомнения в том, что поражения полукружных каналов вызывают расстройство статической, координации, выражающееся вынужденными движениями и нарушением равновесия.

Со временем вынужденные движения обыкновенно ослабляются и наконец прекращаются совершенно, тогда как нарушение равновесия остается на более продолжительное время и выравнивается лишь с большой медлительностью.

Подобного же рода орган мы имеем в области третьего желудочка, так как на основании экспериментов над животными можно убедиться, что повреждения в этой области вызывают у животных резкое расстройство статической координации, выражающееся как вынужденными движениями, так и нарушением равновесия.

Равным образом, имеются и патологические случаи с поражением области третьего желудочка, в которых обнаруживались аналогичные двигательные расстройства^[1].

В общем явления, получающиеся при поражении области третьего желудочка, имеют известное сходство с теми, которые развиваются при поражении полукружных каналов. И здесь, как и там, вынужденные движения с течением времени ослабляются и наконец исчезают совершенно, тогда как нарушение равновесия остается на более долгий срок, хотя со временем также мало-помалу выравнивается.

Должно иметь в виду, что все эти расстройства движения, в свою очередь, имеют полнейшее сходство с расстройствами движения, наблюдаемыми при поражениях мозжечка, так как и в этом случае у животных, как и у человека, наблюдается нарушение статической координации, выражающееся, с одной стороны, вынужденными движениями, с другой — нарушением равновесия.

Равным образом и изыскания анатомии доказывают, что все вышеуказанные органы, имеющие существенное влияние в отношении статической координации, находятся в соотношении с мозжечком, так как периферические аппараты, на которые действуют кожно-мышечные импульсы, имеют связь с мозжечком через задние корешки, продолжения которых, поднимаясь по спинному мозгу частью боковыми, частью задними столбами, достигают в первом случае непосредственно червя мозжечка, во втором случае — предварительно прерываясь в ядрах пучков СоП’я и Burdach’a.

Далее, волокна преддверного нерва, выходящие из полукружных каналов, поднимаются к описанному мною ядру, расположенному вблизи угла третьего желудочка, от которого, в свою очередь, выходят волокна, направляющиеся к червю мозжечка через внутренний отдел задней ножки.

Наконец, и область третьего желудочка имеет, по-видимому, особые связи с мозжечком, проходящие через верхний этаж мозговой ножки в соседстве с aq. Sylvii, хотя анатомически они ближе еще не выяснены.

Что все вышеуказанные проводники служат для установления связи периферических органов статического чувства с мозжечком, доказывается путем эксперимента таким образом, что разрушение вышеуказанных связей приводит к развитию вынужденных движений и нарушению статической координации того же рода, как и одностороннее разрушение периферических органов статической координации или односторонние разрушения мозжечка.

Следует при этом заметить, что и перерезка спинно-мозговых центробежных связей мозжечка, идущих к двигательным элементам передних рогов, приводит, как и следовало ожидать, к резким расстройствам статической координации.

Все эти данные приводят к выводу, что мозжечок является тем центральным органом, при посредстве которого главным образом и выполняется статическая координация, поддерживаемая импульсами от кожно-мышечных органов, от полукружных каналов, стоящих в известном соотношении со слуховым органом, и от области третьего желудочка, стоящей в соотношении с органом зрения.

В свою очередь, и мозжечок находится в перекрестной связи с полушариями большого мозга: так как передние его ножки перекрещиваются под четверохолмием и прерываются частью в красных ядрах, частью в зрительных буграх, от которых поднимаются продолжения их к коре большого мозга. Кроме того, имеются и центробежные перекрестные связи большого мозга с мозжечком при посредстве лобнои затылочно-височно-мостовых систем и поднимающихся к мозжечку волокон противоположной средней мозжечковой ножки.

Физиология мозга не оставляет сомнения в том, что весь механизм стояния и ходьбы содержится у животных в подкорковых узлах, выполняясь при посредстве Варолиева моста и мозжечка как органа статической координации и зрительных бугров, в которых заложены особые центры локомоции^[2]. Но эти подкорковые центры работают под контролем более высших корковых центров. Поэтому животное, лишенное полушарий, может стоять, ходить и даже бегать, но тем не менее оно не обнаруживает сочетательных локомоторных движений в виде поворотов от препятствий, перешагивания через него, убегания от врага или набрасывания на предмет своей добычи и т. п. Птицы с удаленными мозговыми полушариями вполне хорошо удерживаются на ногах и даже прочно сидят на тонком шесте и могут летать, но, какие бы мы ни производили внешние раздражения, такая птица не улетает с места.

Правда, оперированные птицы с полным удалением мозговых полушарий иногда выходят из своего неподвижного положения и начинают самостоятельно бродить по комнатам, но это объясняется, очевидно, внутренними раздражениями, обусловленными, например, недостаточным питанием или другими условиями.

Должно, впрочем, заметить, что у млекопитающих дело обстоит несколько иначе, так как вслед за удалением мозговых полушарий они, хотя и могут при внешних раздражениях передвигаться, но уже не могут по крайней мере вначале вполне прочно удерживаться на ногах.

Это доказывает, что у млекопитающих в самом акте выполнения статической координации играют известную роль корковые импульсы, и, по видимому, чем выше млекопитающее, тем большая обнаруживается зависимость статической координации от корковых центров.

Правда, собака Goltz’a с удалением полушарий прекрасно ходила по ровной поверхности, но не следует забывать, что операция удаления полушарий была произведена у нее в несколько приемов и притом через большие промежутки времени, благодаря чему расстройство статической координации в данном случае имело достаточно времени для компенсации.

Но уже обезьяны с удалением значительной части мозговой коры, как показывают произведенные мною опыты, обнаруживают значительно более тяжелые и не вполне компенсируемые расстройства стояния и ходьбы, что зависит, несомненно, от устранения влияния на статику тела высших корковых центров.

Если мы возьмем человека с его вертикальным положением, то не может быть никакого сомнения в том, что в отношении статики и передвижения здесь играет еще более важную роль участие мозговой коры. Как известно, в случаях двустороннего кровоизлияния в полушарии мозга, если оно локализируется в двигательных областях мозга, существенным образом нарушается не только способность производить обособленные движения, но и способность стоять, т. е. удерживать себя в стоячем положении на ногах, и вместе с тем способность ходить.

Что же касается сочетательно-локомоторных движений, то не может подлежать сомнению, что импульсы для них возникают в мозговой коре, так как при тяжелых поражениях мозговой коры с глубоким апатическим или подавленным состоянием способность передвижения не проявляется вовсе, несмотря на сохранение способности стояния и ходьбы.

• [1] Подробнее см.: Бехтерев И. М. Основы учении о функциях мозга. СПб., 1903. Вып. А.
• [2] См.: Там же.