Физиологические механизмы адаптации

Адаптация человека к тем или иным экологическим условиям протекает комплексно, и разделение адаптационных механизмов на морфологические и физиологические, конечно, очень условно. Эта условность особенно наглядно проявляется, когда речь идет о приспособлении к низкому парциальному давлению кислорода. Мы уже упоминали о таких морфологических механизмах адаптации к гипоксии, как увеличение объема костного мозга, уменьшение размеров тела и возрастание объема легких. Все они тесно сопряжены со специфическими физиологическими изменениями.

Уже отмечалось, что объем легких у горцев находится под генетическим контролем, но вклад средовых факторов в развитие легочной ткани у них столь же велик [Frisancho, 1995]. Как показывает сравнение коренных жителей высокогорных регионов с представителями тех же этнических и возрастно-половых групп, переселившихся на равнины, жизненная емкость и остаточный объем легких у горцев существенно больше. Поскольку генетическая составляющая оказывается одинаковой, эти различия следует отнести как раз на счет воздействия среды, т. е. влияния ненаследственных факторов.

Человеку, мало знакомому с анатомией, может показаться странным, что с точки зрения биомеханики по мере увеличения ширины грудной клетки глубокое дыхание все больше затрудняется. Тем не менее, это именно так, и компенсаторным механизмом в таких случаях служит учащение дыхания. Сочетание увеличенного объема грудной клетки с учащением дыхания дает хороший результат: минутный респираторный объем у горцев оказывается примерно на 80% большим, чем у жителей равнин (табл. 6.11).

В целом у коренных жителей высокогорья Анд и Центральной Азии по сравнению с обитателями равнин повышены легочная вентиляция, кислородная емкость крови, количество эритроцитов (их число увеличено до 30%), уровни гемоглобина и миоглобина, количество и диаметр капилляров. Все эти характеристики — проявление компенсаторной реакции на воздействие самого существенного средового фактора больших высот: низкого парциального давления кислорода (гипоксии).

Таблица 6.11

Показатели внешнего дыхания у горцев и жителей равнин [Миррахимов М. М., 1976].

Вероятно, что воздействием гипоксии можно объяснить и некоторые другие физиологические и генетические особенности горцев.

Многие исследователи сообщают о пониженном артериальном давлении у жителей высокогорья. Снижение уровня артериального давления может быть результатом компенсаторного увеличения количества и диаметра капиллярных кровеносных сосудов. Суммарный диаметр сосудов увеличивается, и в результате давление крови в них становится меньшим. Подобные изменения в период раннего онтогенеза — характерный ответ на воздействие гипоксии.

Еще одним «побочным» следствием недостатка кислорода является снижение вариабельности содержания и строения гемоглобина. Это можно трактовать как проявление действия стабилизирующего отбора, ограничивающего изменчивость важных в адаптивном плане признаков. По-видимому, такой важный для горцев признак, как концентрация гемоглобина, контролируется как средовыми, так и (возможно) наследственными механизмами. Об этом говорит и быстрое снижение в высокогорных группах частот гена серповидности эритроцитов: отбором подхватывается способность к более полному переносу кислорода, а не устойчивость к малярии.

Изучение генетически детерминированных черт адаптации к высокогорью началось сравнительно недавно, но приносит все более интересные результаты.

Экспериментальные исследования показали, что у тибетцев при снижении давления воздуха и содержания кислорода до величин, соответствующих высоте 4500 м абс., существенно повышаются показатели легочной вентиляции, причем эта реакция на гипоксию на 34% контролируется наследственными факторами (у индейцев Анд генетический вклад существенно меньше — 22%). Насыщение артериальной крови кислородом (кислородная сатурация, т. е. степень насыщения молекулы гемоглобина кислородом) у тибетцев также находится под генетическим контролем и определяется специфическим аутосомным доминантным генным локусом (в андских группах он не обнаружен) [Human Biology, 2000].

Одним из регуляторов ответа на хроническую гипоксию является транскрипционный фактор EPAS1 — белок, контролирующий синтез мРНК путем связывания специфичных участков ДНК, повышая или снижая таким образом степень выраженности (экспрессии) гена. Специфический аллель гена EPAS1, обнаруженный у тибетцев, в гомозиготном состоянии ассоциирован с пониженным уровнем гемоглобина, что, несомненно, должно осложнять адаптацию к гипоксии (у индейцев Анд, например, содержание гемоглобина выше, чем у жителей равнин). Но повышенная экспрессия EPAS1 способствует увеличению интенсивности кровотока и снижению давления крови в сосудах. В результате облегчается доставка кровью кислорода к тканям и уменьшается опасность развития тромбозов кровеносных путей [Beall, 2010; Yi X., 2010].

По-видимому, у андских индейцев и тибетцев отбором были подхвачены разные варианты адаптации к гипоксии. Изменения у индейцев условно можно обозначить как «количественные»: это повышение числа эритроцитов и уровня гемоглобина. У тибетцев же произошла «качественная» смена: увеличилось не содержание гемоглобина, а его способность к связыванию кислорода. При характерном для горцев снижении давления крови в сосудах способные переносить большее количество кислорода эритроциты эффективно выполняют свою работу.

Носительство мутантных вариантов EPAS1 у тибетцев очень высоко: этот транскрипционный фактор выявлен у 92% обследованных, тогда как его частота у китайцев составляет около 5%, а в других популяциях человека он пока вообще не найден [Huerta-Sanchez Е., 2014]. При этом, однако, EPAS1 обнаружен при анализе ДНК, извлеченного из ископаемых останков представителей «третьего человечества» — денисовцев. Вероятно, генофонд тибетцев сохранил очень древний признак, который обеспечил адаптивное преимущество при заселении высокогорного Тибетского плоскогорья, но не поддерживался отбором в других экологических условиях.

Интересно, что генетические исследования собак, издревле живущих в высокогорье с человеком, также выявили мутации в районе гена EPAS1. Характерные для тибетских мастифов варианты белка EPAS1, естественно, не полностью идентичны человеческим, но включают фактор, способствующий уменьшению сопротивлению крови при движении по сосудам.

Вторым, помимо гипоксии, важнейшим фактором, ограничивающим обитание человека в высокогорье, является холод.

Одним из механизмов, обеспечивающих адаптацию коренных обитателей горных регионов к холодовому воздействию, является повышение температуры периферических отделов тела. В частности, у живущих в Андах индейцев кечуа температура кистей и пальцев рук выше, чем у европейцев, причем эта особенность горцев не является ответом на кратковременное охлаждение (температурный стресс) [Биология жителей высокогорья, 1981]. Повышенная температура кистей рук сохраняется и у проживающих на высотах около 4000 м над уровнем моря в местности со среднегодовой температурой 8 °C, и у переселившихся на океанское побережье, где средняя температура равна 19 °C. Таким образом, повышенную температуру конечностей у горцев следует расценивать как наследственно закрепленный признак.

Адаптация к высокогорью: роль питания. Традиционные кухни в определенной мере могут служить отражением экологической среды, к которой адаптировалась группа. Не является исключением и характер питания горцев.

Необходимость компенсации потерь влаги в сухом и разреженном воздухе высокогорья («неощущаемая влагопотеря» при дыхании) требует включения в рацион сравнительно большого количества жидких блюд (супы, напитки) и снижения потребления продуктов, усиливающих жажду. В результате среди характерных блюд «высокогорной» кухни значительное место занимают разнообразные супы и различные виды чая, какао или травяных настоев (часто с добавлением масла и соли, что превращает чай в напиток, приближающийся по питательным свойствам к бульону).

На характерное для больших высот снижение температуры среды обитания организм человека должен отвечать повышением теплопродукции, что требует возрастания затрат энергии. В физиологических терминах можно вести речь об экологической специфике показателей основного обмена горцев. Учитывая холодовое воздействие, у людей, постоянно живущих на высотах порядка 4000 м абс., можно ожидать повышения уровня базального метаболизма на 6—10% по сравнению с жителями прибрежных долин. Полученные в ходе полевых исследований данные близки к расчетным. Сохранение массы тела без изменения его состава у молодых горцев Анд (ведущих активный образ жизни мужчин, постоянно проживающих на высоте около 4000 м абс.) требует увеличения калорийности потребляемой пищи на 11,5% по сравнению с контрольной группой жителей равнин [Биология жителей высокогорья, 1981].

И влагопотеря, и холодовой стресс — существенные, но не ведущие факторы высокогорья, требующие адаптации. Прежде всего, организм вынужден реагировать на хронический недостаток кислорода, который влияет, помимо прочего, и на обмен веществ и энергии при питании. Усвоение белков в пищеварительном тракте человека в условиях гипоксии снижается до 77%, что на 20% ниже уровня утилизации «эталонных» белков мяса и яиц (порядка 98%). На фоне высоких потребностей в энергии, такое существенное отставание в метаболизме должно либо вести к отставанию в статусе питания, либо каким-то образом компенсироваться.

Анализ данных по питанию горцев показывает, что при традиционном образе жизни потребности в качественных белках (т.е. поставляющих все виды незаменимых аминокислот) удовлетворяются не полностью. В рационе обследованных андских популяций подавляющее количество белка (82,5%) растительного происхождения. Оставшихся 17,5% животных белков может быть недостаточно, чтобы обеспечить организм горца незаменимыми аминокислотами (оптимальным соотношением растительных и животных белков в рационе считается 2:1).

Нельзя исключить, что малые размеры тела и замедление процессов роста у горцев — следствие умеренно выраженных недостаточности или дисбаланса питания. Так, у детей-горцев Эквадора и Перу в возрасте до трех лет единственный источник животных белков — материнское грудное молоко, и вплоть до 9—12-летнего возраста потребление протеинов у них не достигает стандартов, установленных ВОЗ для соответствующих возрастных групп [Berti, 1998].

Адаптивным ответом на повышенные потребности в энергии и веществе в условиях высокогорья может быть количественная компенсация — увеличение порций и в целом объема потребляемых продуктов. Отчасти, вероятно, это происходит: индейцы Анд, например, противопоставляют себя иностранцам—"гринго", считая только своих соплеменников «достойными едоками», а всех остальных — малоежками.

«Качественной» компенсацией можно считать включение в рацион более калорийных и легко усваиваемых в условиях гипоксии продуктов. В этом плане некоторое преимущество дают диеты с повышенным содержанием углеводов, метаболизм которых протекает с меньшим расходом дефицитного при гипоксии кислорода по сравнению с белками и жирами. Кроме того, при потреблении углеводов повышается содержание углекислоты в организме, что может способствовать восстановлению нарушенного вследствие гипоксии кислотно-щелочного равновесия. Действительно, анализ состава пищи горцев Анд показывает, что почти 84% вклада энергии в их диете обеспечивают углеводы: основу рациона составляют зерновые и клубневые растения (жителями нагорий Эквадора картофель используется в пищу в среднем 2,7 раза в день), а также сладости. Обратим внимание и на то, что блюда из вареного картофеля обеспечивают эквадорским горцам практически ¼ суточного поступления воды, которая в условиях высокогорья также является одним из лимитирующих факторов жизнеобеспечения (табл. 6.12).

Таблица 6.12

Вклад различных продуктов в обеспечение энергией, основными нутриентами и водой, % [Berti, 1998].

Окончание табл. 6.12