Физиология сердца. 
Кровообращение, дыхание, выделительные процессы, размножение, лактация, обмен веществ

Строение сердца. Сердце является полым мышечным органом. Изнутри полости сердца (предсердия и желудочки) выстланы эндокардом — внутренней оболочкой сердца. Снаружи мышечный слой (миокард) покрыт эпикардом — наружной оболочкой сердца. От органов грудной полости сердце отделено перикардом — сердечной сорочкой. Между эпикардом и перикардом находится перикардиальная полость, заполненная серозной жидкостью, предохраняющей сердце от трения с соседними органами. Кроме того, перикард ограничивает растяжение сердца во время заполнения его кровью.

В сердце имеются два предсердия и два желудочка — левые и правые. Кровеносные сосуды, впадающие в предсердия, называются венами. В правое предсердие впадают передняя и задняя полые вены, а в левое предсердие — легочные вены. Из левого желудочка начинается аорта, из правого — легочная артерия. Левая и правая половины сердца сообщаются только в плодном периоде. У плода между предсердиями имеется овальное отверстие, через которое часть крови из правого предсердия попадает в левое. После рождения овальное отверстие закрывается и запустевает.

Мышцы предсердий отделены от желудочков сухожильным кольцом, образующим атриовентрикулярную перегородку.

В сердце имеются четыре клапана. Два из них — атриовентрикулярные — находятся между предсердиями и желудочками. Левый атриовентрикулярный клапан имеет две соединительнотканные створки и называется двустворчатым, или митральным, правый атриовентрикулярный клапан — трехстворчатым. Еще два клапана — полулунные, или кармашковые, — находятся между левым желудочком и аортой (аортальный клапан), между правым желудочком и легочной артерией (пульмональный клапан). Клапаны обеспечивают одностороннее движение крови в сердце.

Благодаря методам световой микроскопии выяснено, что мышечные волокна сердца, как и скелетные мышцы, имеют поперечнополосатую исчерченность вследствие чередования темных (анизотропных) и светлых (изотропных) участков, что связано с расположением в миофибриллах актиновых и миозиновых протофибрилл. В отличие от скелетных мышц волокна миокарда короткие, прерываются на уровне вставочных дисков. Мембраны вставочных дисков пересекают миофибриллы на уровне 2-мембран, скрепляющих актиновые нити, и имеют складчатое строение, увеличивающее их поверхность в несколько раз. Миофибриллы обеспечивают сокращение и расслабление сердечной мышцы.

Сарколемма сердечных мышечных волокон состоит из плазматической мембраны и покрывающей ее базальной мембраны, образованной мукополисахаридными нитями. Эти образования ответственны за клеточную проницаемость, генерацию и проведение электрических импульсов.

В миокардиоцитах, как и в других клетках организма, имеются одно или несколько ядер, митохондрии, саркоплазматический ретикулум и другие внутриклеточные образования.

В мембранах митохондрий осуществляются аэробные окислительные процессы и окислительное фосфорилирование. У животных с высокой частотой сердечных сокращений (400…500 ударов в 1 мин) в миокардиоцитах находится большое число митохондрий, у животных с более редкой частотой сердечных сокращений (до 100 ударов в 1 мин) митохондрии располагаются более редко и содержат меньшее число внутренних мембран.

Система саркоплазматического ретикулума и Т-система миоРис. 6.2. Схема проводящей системы сердца:

/ — верхняя и нижняя полые вены; 2 — предсердия; 3— желудочки; 4 — папиллярные мышцы; 5 — синусный узел (Кейт— Флака), 6—атриовентрикулярный узел (Ашоф — Тавара), 7— пучок Гиса кардиоцитов развиты слабее, чем в скелетных мышцах, но функции их совпадают: депонирование и выделение кальция в процессах сопряжения возбуждения и сокращения.

Наряду с сократительными, или рабочими, мышечными волокнами в сердце имеются другие мышечные волокна — так называемые клетки проводящей системы, которые существенно отличаются деталями строения и функциями. Эти клетки либо цилиндрической, либо сильно вытянутой формы, содержат редкие, беспорядочно расположенные миофибриллы, слаборазвитую Т-систему, немногочисленные митохондрии, но имеют большое количество гликогена в форме гранул. На основании перечисленных морфологических признаков ясно, что клетки проводящей системы не способны к выполнению сократительных функций, а предназначены для генерации и распространения по сердцу электрических импульсов.

Проводящая система сердца (рис. 6.2.) представляет собой скопления вышеупомянутых атипичных мышечных клеток, образующих узлы, пучки и волокна. Ведущая часть проводящей системы сердца — синоатриальный, или синусный, узел, или узел Кейт — Флака, — находится в правом предсердии, между правым сердечным ушком и устьем полых вен, поверхностно под эпикардом. Второй узел — атриовентрикулярный, или узел Ашоф —Тавара, — расположен в перегородке между предсердиями и желудочками, ближе к правому предсердию. От него отходит короткий толстый пучок Гиса, прободающий сухожильную перегородку между предсердиями и желудочками. Войдя в межжелудочковую перегородку, пучок Гиса расходится на два ствола — ножки пучка Гиса, идущие соответственно в мышцы правого и левого желудочков. Ножки пучка Гиса разветвляются на более тонкие волокна — волокна Пуркинье, контактирующие с сократительными волокнами сердечной мышцы.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Сердце снабжается кровью через две коронарные артерии — первые артерии, которые отходят от дуги аорты сразу за полулунными клапанами. Левая коронарная артерия разветвляется в левой половине сердца, а правая — в обоих половинах сердца и в его перегородке. Хотя бассейн правой коронарной артерии больше, чем левой, но объем крови, приходящей по левой коронарной артерии, больше из-за более сильно развитых мышц левого желудочка. Количество капилляров на единицу массы сердечной мышцы в два раза больше, чем в скелетных мышцах, и возрастает при рабочей гипертрофии сердца.

Венозная кровь оттекает от сердца главным образом через коронарный синус и через мелкие вены (вены Тебезия) в полости правого и левого желудочков.

Существенная особенность кровообращения в сердце заключается в том, что во время систолы кровеносные сосуды сдавливаются и приток крови к миокарду, особенно к желудочкам, резко снижается. Во время диастолы кровоток по сосудам сердца возобновляется.

Все нервы, подходящие к сердцу, имеют смешанное вагосимпатическое происхождение. Парасимпатические нервы иннервируют предсердия и главным образом узлы проводящей системы сердца. Симпатические нервы распределяются в основном в желудочках и в меньшей степени в предсердиях и иннервируют сократительные мышечные волокна. Коронарные артерии и артериолы также иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами.

В составе сердечных нервов имеются не только эфферентные нервы, передающие информацию из центральной нервной системы в сердце, но и афферентные волокна. Они начинаются с чувствительных нервных окончаний в предсердиях и желудочках, отвечая на напряжение и растяжение сердечной мышцы, а также участвуют в проведении болевой чувствительности от сердца в высшие отделы головного мозга.

Особенности обмена веществ в сердце. Образование энергии в сердце происходит в процессе окисления питательных веществ, главным образом глюкозы, жирных кислот, особенно уксусной и ацетоуксусной кислот и других, в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Для того чтобы освободившаяся в аэробных условиях энергия могла использоваться сердцем, она должна быть превращена в энергию макроэргических фосфорных соединений, главным образом АТФ, АДФ и креатинфосфат (КФ). Эти процессы называются окислительным фосфорилированием, благодаря им достигается расчленение аэробных и анаэробных процессов во времени, а также процессов освобождения и потребления энергии.

Таким образом, в целом энергетический обмен в сердечной мышце не отличается от такового в других мышцах. Специфическая особенность работы сердца заключается в непрерывных ритмических сокращениях и расслаблениях. Во время каждого сокращения сердце испытывает кислородную недостаточность, так как сокращающаяся сердечная мышца сдавливает коронарные сосуды и приток крови к миокарду уменьшается. В этот период в сердце преобладают анаэробные процессы: распад АТФ и КФ, накопление продуктов обмена, главным образом молочной и фосфорной кислот.

Во время расслабления сердечная мышца получает достаточный приток крови и в ней преобладают аэробные процессы: окисляется молочная кислота, а фосфорная кислота используется для ресинтеза макроэргов.

Поразительна скорость, с которой происходят смены биохимических процессов в сердце. Ранее считали, что концентрация в сердце АТФ, АДФ, КФ и других макроэргов постоянна и мало зависит от работы сердца. Последние исследования с применением цитохимических методов показали, что во время каждого сердечного цикла происходят значительные изменения ультраструктуры миокарда. Меняется количество, объем и структура митохондрий, количество гранул гликогена, концентрация макроэргических фосфорных соединений, активность ферментов.

Если во время систолы в миокарде уменьшается концентрация АТФ, АДФ и КФ, то в диастолу осуществляется их ресинтез и восстановление общего количества.

Следует также учесть, что сердце способно извлекать из крови больше кислорода, чем скелетные мышцы, а также эффективнее использовать кислород миоглобина и регулировать объем крови, проходящей через коронарные сосуды. Чем интенсивнее работа сердца, тем больше крови протекает через миокард и больше кислорода затрачивается сердцем, увеличивается коэффициент утилизации кислорода.

Эндокринная функция сердца. Хотя сердце и не является железой внутренней секреции, но в нем образуется натрийуретический гормон, участвующий в регуляции уровня ионов натрия в крови. При повышенном кровяном давлении этот гормон увеличивает выведение почками натрия и воды, тем самым уменьшая объем крови в организме и снижая ее давление.