С давних времен атлантический лосось оказывал влияние на жизнь людей Европейского Севера России. От численности семги (проходная форма атлантического лосося) в различных реках в значительной степени зависело расселение человека и появление населенных пунктов вдоль побережья Белого моря (Бернштам, 1978, цит. по: Лайус и др., 2010). Семга была важнейшим товаром и средством уплаты налогов. На средства, вырученные от продажи семги, поморы покупали хлеб и изделия из железа (Лайус и др., 2010). Численность популяций атлантического лосося определяла быт людей, обитающих по берегамв случае сокращения популяции и величины улова люди теряли важный источник дохода, вследствие чего были вынуждены менять место проживания.
Атлантический лосось заходит для нереста более чем в 150 рек России, и размножается приблизительно в 550 притоках этих рек (Kazakov, 1993, цит. по Казаков, Титов, 1998, стр. 52). Жизненный цикл этого вида обычно включает два этапа — пресноводный и морской. Пресноводный этап (от оплодотворения икры до миграции рыб в море) проходит в реке, и длится в зависимости от условий от одного до шести лет (Берг, 1935, 1948; Казаков, Веселов, 1998 aKlemetsen et al., 2003). В дальнейшем лосось совершает нагульную миграцию в море, где проводит от одного до четырех-пяти лет (Берг, 1948; Klemetsen et al., 2003), и, достигнув половозрелости, возвращается в реки для нереста. Кроме популяций, совершающих нагульную миграцию в море, также существуют пресноводные популяции, которые мигрируют на нагул в озера, и на протяжении всего жизненного цикла обитают в пресной воде (Казаков, 1992).
Благодаря высокому уровню хоминга лосось возвращается на нерест в ту же реку или приток реки, в котором вылупился из икры, поэтому генетический обмен между популяциями минимален или отсутствует (см. обзор: Артамонова, Махров, 2005). Это приводит к значительным генетическим различиям между природными популяциями атлантического лосося из различных рек, а также из разных притоков в пределах крупных речных систем (Казаков, Титов, 1998; Asplund et al., 2004; Makhrov et al., 2005; Tonteri et al., 2005; Primmer et al., 2006; Титов, 2007; Vaha et al., 2008).
Поскольку обмен особями из разных природных популяций крайне низок, сокращение численности или утрата одной из популяций не могут быть компенсированы естественным образом за счет миграции особей из других популяций. К тому же, каждая популяция адаптирована к специфическим условиям «своей» реки, что сильно ограничивает возможности к расселению.
Начиная с середины XIX века, в связи с увеличением численности населения, интенсивным промыслом, развитием промышленности и сельского хозяйства воздействие человека на природные популяции атлантического лосося существенно возросло. К настоящему времени состояние популяций атлантического лосося в водоемах России достигло критического уровня (Петренко, Титов, 1999; Кудерский, 2001), поэтому особенное значение приобретают оценка состояния сохранившихся природных популяций, искусственное поддержание популяций, численность которых сокращается, и восстановление утраченных популяций.
Для оценки состояния природных популяций лосося существует ряд различных подходов, и один из них — анализ внутривидовой (межпопуляционной) изменчивости морфологических признаков. При этом, оказывается важным как выяснение специфических морфологических особенностей различных популяций, которые, как правило, представляют собой результат действия отбора при приспособлении к определенным условиям обитания, так и выявление факторов, оказывающих на них влияние. В ранее проведенных исследованиях были выявлены морфологические различия между выборками из различных популяций атлантического лосося Северо-запада России (Правдин, 1937, 1954; Вернидуб, 1977; Кудерский и др., 1983; Зелинский, 1985; Кулида, 1985; Казаков, Ляшенко, 1987 аКазаков и др., 1991; Долотов, Кашин, 1999), однако в большинстве случаев причины этих различий остаются неясными.
При изучении морфологической изменчивости у лососевых рыб особенный интерес представляет анализ краниологических признаков, поскольку эти признаки используются для изучения родственных отношений различных видов этого семейства (Tchernavin, 1937 bБерг, 1955; Дорофеева, 1967, 1975, 1982, 1985, 1989, 1998, 2008; Световидов и др., 1975; Шапошникова, 1975; Васильева, 1980, 1983; Романов, 1983; Дорофеева и др., 1992). По признакам, характеризующим форму черепа и отдельных костей черепа, были показаны не только межвидовые, но и внутривидовые (межпопуляционные) различия у рыб из семейства лососевых (Васильева, 1977; Медведева, 1980; Medvedeva, Savvaitova 1981; Сергиенко, 1982; Зелинский, 1976 б, 1985; Романов, 2008 и др.). При изучении атлантического лосося также были выявлены межпопуляционные краниологические различия (Зелинский, 1985; Дорофеева и др., 1989), однако, факторы, приводящие к этим различиям, не достаточно освящены в литературе.
Кроме сравнения лосося из природных популяций по средним значениям морфологических признаков определенный интерес представляет оценка уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) этих признаков в различных природных популяциях. Под ФА понимают незначительные ненаправленные отклонения от полной, обычно билатеральной симметрии (Van Valen, 1962, цит. по: Захаров, 1987; Palmer, Strobeck, 1986, 1992; Palmer, 1994). Являясь показателем нарушения стабильности развития организма (Захаров, 1987; Lens et al., 2002; Klingenberg, 2003 а), ФА широко применяется для оценки состояния природных популяций рыб. В популяциях рыб, подверженных воздействию неблагоприятных факторов внешней среды, например, антропогенного загрязнения, обычно отмечают повышение уровня ФА (Рябов, 1985; 0stbye et al., 1997; Sanchez-Galan et al., 1998; Allenbach et al., 1999, цит. по: Almeida et al., 2008; Романов, 2000; Ковалев и др., 2001; Zakharov et al., 2001, цит. по: Zakharov, 2003; Franco et al., 2002, цит. по: Almeida et al., 2008; 0xnevad et al., 2002; Романов, Ковалев, 2003, 2004, 2005; Гребенщикова, Янкова, 2006; Estes et al., 2006, цит. по: Almeida et al., 2008). Это позволяет использовать показатель ФА морфологических признаков для оценки состояния природных популяций атлантического лосося, и оценки влияния на них различных факторов.
Природные популяции атлантического лосося в настоящее время составляют лишь очень небольшую часть от общей численности вида, значительная часть которой представлена культивируемыми рыбами. С каждым годом все большее значение приобретает искусственное выращивание молоди на лососевых рыбоводных заводах и ее выпуск в естественные местообитания для поддержания численности природных популяций атлантического лосося. Огромные масштабы приобрело товарное выращивание лосося в морских садках (Roberts, Hardy, 2000; FAO, 2008).
Выпуск молоди с лососевых рыбоводных заводов является существенным фактором, оказывающим влияние на популяции атлантического лосося Северо-запада России. На территории России заводское разведение атлантического лосося в настоящее время осуществляется на 12 рыбоводных заводах (Михайленко, Петренко, 2002), с которых производится выпуск молоди более, чем в 40 рек (Артамонова, Махров, 2005). Культивирование молоди лосося с целью дальнейшего выпуска в естественные местообитания предполагает, что рыбы, выращиваемые на рыбоводном заводе, станут частью природной популяции. В этом случае особенное значение приобретает оценка качества культивируемого на рыбоводных заводах атлантического лосося. Эта задача представляется особенно актуальной, поскольку многие рыбоводные заводы Северо-запада России, построенные несколько десятков лет назад, не соответствуют современной биотехнологии и требуют реконструкции (Петренко, Титов, 1999; Михайленко, Петренко, 2002; Анохина, 2001; Журавлева, 2003 и др.).
Товарное выращивание атлантического лосося, которое активно ведется и развивается в ряде стран на протяжении последних 25 лет, обеспечивает в настоящее время продукцию, на несколько порядков превышающую мировой улов природных популяций этого вида (Roberts, Hardy, 2000; FAO, 2008). Такое бурное развитие товарного выращивания, без сомнения, было бы невозможным без проведения широкомасштабных научных исследований для разработки технологии выращивания атлантического лосося. Эти исследования, несмотря на то, что были достигнуты значительные результаты, продолжаются и в настоящее время. Они дают возможность использовать экспериментальные площадки по усовершенствованию технологии товарного выращивания атлантического лосося для изучения влияния различных факторов на биологические характеристики рыб этого вида.
Цель данного исследования — изучение изменчивости остеологических признаков атлантического лосося в естественных условиях и при культивировании, и оценка влияния на них рыбоводных мероприятий.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. На основании изучения изменчивости остеологических характеристик оценить степень дифференциации молоди лосося из природных популяций Северо-запада России.
2. Оценить влияние условий рыбоводных заводов Северо-запада России на остеологические признаки молоди атлантического лосося путем сравнительного изучения культивируемых и генетически сходных рыб из природных популяций.
3. Изучить влияние биотехнологий, применяемых в условиях аквакультуры (вакцинации и голодания), на степень изменчивости остеологических признаков у атлантического лосося.
186 ВЫВОДЫ.
1. Выявлены значительные остеологические различия между молодью атлантического лосося из природных популяций восьми рек Северо-запада России. Межпопуляционные остеологические различия более выражены по средним значениям пластических признаков, характеризующих форму костей черепа, чем меристических признаков, характеризующих число зубов и отверстий сейсмосенсорной системы. По остеологическим признакам наблюдается разделение анализированных выборок атлантического лосося из рек Северо-запада России на две группы. К первой относятся выборки из бассейна р. Печоры, а ко второй — выборки из рек Кольского п-ова (Умба, Кола), Карелии (Кереть и Шуя) и Архангельской области (Мезенская Пижма).
2. В выборках молоди из природных популяций отмечено повышение уровня флуктуирующей асимметрии, и снижение стабильности развития, в направлении с запада на северо-восток к границе ареала.
3. Различия" между природной и культивированной молодью превосходят таковые между молодью из разных природных популяций. Это свидетельствует о том, что развитие остеологических признаков молоди атлантического лосося в значительной степени' определяется условиями обитания, а условия различных рыбоводных заводов сходны и существенно отличаются от условий в реках.
4. Культивированная молодь лосося отличается от молоди из естественных местообитаний меньшим числом зубов, а также формой костей articulare, dentale и hyomandibulare. Поскольку эти структуры принимают активное участие в питании рыб, выявленные остеологические различия рассматриваются как, следствие различного питания молоди атлантического лосося в естественных и искусственных условиях.
5. Показано, что вакцинация приводит к повышению частоты костных деформаций у культивируемого атлантического лосося. Изменения в наибольшей степени выражены в костях черепа, подвергающихся большой механической нагрузке во время питания и дыхания рыбы. Кость ceratohyale наиболее подвержена поствакцинальным деформациям, поэтому относительная длина этой кости может быть использована в качестве маркерного признака при изучении влияния вацинации.
6. Продолжительное голодание в возрасте рыб 40−43 недель приводит к уменьшению скорости развития, скелетных образований у атлантического лосося, однако через год после голодания этот эффект нивелируется. Голодание приводит к снижению флуктуирующей асимметрии признаков костей черепа, что говорит о повышении стабильности их развития.
БЛАГОДАРНОСТИ.
Выражаю глубокую признательность моим научным руководителям: Д. Л. Лайусу, под руководством которого была начата работа по данной теме в бакалавриате и продолжена в дальнейшем, и Д. А. Чмилевскому — научному руководителю работы во время обучения в аспирантуре, за помощь, поддержку и ценные советы на всех этапах проведения исследования и написания диссертации. Благодарна заведующему кафедрой Ихтиологии и гидробиологии СПбГУ Н. В. Максимовичу, а также всем сотрудникам и студентам кафедры Ихтиологии и гидробиологии СПбГУ, которые принимали участие в обсуждениях результатов данного исследования. За неоценимую помощь в сборе материала благодарю М. Ю. Алексеева, B.C. Артамонову, А. Берга, A.B. Зубченко, И. В. Кононова, A.A. Махрова, С. Ф. Титова, П. Г. Фьелдалла, Т. Хансена, В. А. Широкова и И. Л. Щурова. Особую благодарность выражаю A.A. Махрову и B.C. Артамоновой (Институт Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова РАН) за предоставление копий научных статей, всестороннюю помощь при выполнении исследования и написании диссертации. Отдельно хочется поблагодарить сотрудников Лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН: A.B. Балушкина, О. С. Воскобойникову, A.B. Неелова, В. Г. Сиделеву за консультации в ходе выполнения-работы, предоставление литературы по теме исследования, ипомощь при подготовке диссертации к защите. Выражаю признательность Л. П. Флячинской (ББС ЗИН РАН) за содействие при использовании сканера и графических редакторов. Очень признательна всем* сотрудникам библиотеки Зоологического института РАН за помощь при работе с литературой. Хотела бы выразить признательность сотрудникам Исследовательской станции Матре Института Морских Исследований (Havforskningsinstituttet, Берген, Норвегия): Т. Хансену (Т. Hansen), П. Г. Фьеллдалу (P:J. Fjelldal) и А. Бергу (A. Berg) за интерес, проявленный к данному исследованию, обеспечение материалом и вспомогательной информацией. За предоставление литературы по теме исследования хотела бы поблагодарить А. Хуиссене (A. Huysseune, Университет г. Гент, Бельгия). Очень признательна всем членам моей семьи за моральную поддержку, и особенно — моим родителям Г. С. Рыжовой и O.P. Юрцеву за понимание, безграничное терпение и всестороннюю помощь в ходе выполнения данной работы.
Исследование проведено при финансовой поддержке Администрации Санкт-Петербурга, Министерства образования РФ и РАН (проект «Морфологическая изменчивость атлантического лосося {Salmo salar L.) северо-запада России: оценка биоразнообразия и стабильности развития популяций»), Министерства Науки (проект НШ-378.2006.4), Российского Фонда Фундаментальных исследований (проект № 09−04−9 245-мобз), Отдела по международным отношениям Норвегии и Норвежского Исследовательского Совета (проекты RUS 03/04 Flyttet til -05 и RUS 05/06−88).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
К ГЛАВЕ 6.
Сравнение молоди из восьми природных популяций Северо-запада России по 10 меристическим и 48 пластическим остеологическим признакам выявило статистически значимые межпопуляционные различия' по средним значениям как пластических, так и меристических признаков. Это позволяет говорить о значительной межпопуляционной изменчивости остеологических признаков в пределах вида Salmo salar L., выявляемой с использованием современных методов морфологического анализа и статистической обработки данных.
Различия между выборками из, различных рек более выражены, по пластическим признакам, характеризующим форму костей черепа, чем по меристическим признакам, характеризующим число зубов, и отверстий в костях черепа. Этот результат согласуется с результатами исследований других морфологических признаков у атлантического лосося из природных популяций, в которых также были выявлены большие межпопуляционные различияпо пластическим признакам, чем по меристическим (Зелинский, 1976, 1985; MacCrimmon, Claytor, 1985; Claytor, MacCrimmon, 1988; Riley et al., 1989).
Молодь лосося из относительно близко расположенных рек (pp. Кола, Керетъ, Умба) проявляет большее сходство остеологических признаков между собой, чем с молодью из географически удаленных рек (притоков р. Печоры). Сходство и различие выборок из природных популяций лосося по остеологическим признакам в большей степени определяется условиями обитания молоди в разных реках, чем генетическими особенностями различных популяций. Об этом позволяет говорить тот факт, что ни по одному из известных генетических маркеров не наблюдается разделения популяций атлантического лосося Северо-запада России на группы, выделенные нами при анализе остеологических признаков (Казаков, Титов, 1998; Asplund et’al., 2004; Makhrov et al., 2005; Tonteri et al., 2005; Титов, 2007).
Различия, выявляемые между молодью из природных популяций, наиболее выражены на форме костей черепа, принимающих участие в питании рыб (articulare, dentale, hyomandibulare, и epihyale), что позволяет предположить, что эти различия вызваны различиями в условиях питания молоди лосося в различных реках. В пользу этого говорят также статистически значимые различия в количестве зубов (чаще всего на верхнеи нижнечелюстных костях), обнаруживаемые у молоди из разных популяций Северо-запада России.
У молоди из природных популяций, обитающих ближе к восточной границе ареала (притоки р. Печоры), наблюдается более высокий уровень флуктуирующей асимметрии, чем у молоди из рек, расположенных западнее. Это свидетельствует о более низкой стабильности развития молоди в популяциях атлантического лосося, обитающих ближе к восточной границе ареала, и, по всей видимости, определяется неблагоприятными температурными условиями в зимний период в этой части ареала.
Данные, полученные при анализе молоди из природных популяций, свидетельствуют о значительном влиянии внешних условий на формирование остеологических признаков у атлантического лосося. Это заключение подтверждается результатами сравнения остеологических признаков молоди из природных популяций с молодью, культивируемой на рыбоводных заводах, и полученной от производителей из этих популяций. Показано, что остеологические различия между природной и культивируемой молодью одного происхождения превосходят различия между молодью из различных природных популяций Северо-запада России. Это позволяет говорить о том, что условия выращивания на рыбоводных заводах оказывают значительное влияние на развитие скелетных образований у молоди атлантического лосося.
Наиболее выраженные различия между природной и культивируемой молодью лосося отмечены в количестве зубов на костях черепа (для культивированной молоди характерно меньшее количество зубов), и в форме костей articulare, dentale и hyomandibulare. Поскольку как зубы, так и отмеченные кости черепа принимают активное участие в процессе питания рыб, выявленные остеологические различия, скорее всего, являются следствием различных условий питания молоди атлантического лосося в естественных и искусственных условиях.
Анализ 53 пластических остеологических признаков в двенадцати выборках лосося, выращенного в условиях эксперимента, позволил выявить влияние вакцинации и голодания на развитие костей черепа у культивируемого атлантического лосося. Вакцинация приводит к изменению формы и значимому повышению частоты деформаций некоторых из костных структур у лосося. Изменения, вызванные вакцинацией, наиболее выражены на костях черепа, подвергающихся большой механической нагрузке во время питания и дыхания рыбы. Билатерально симметричное развитие деформаций костей черепа свидетельствует о существенном влиянии механической нагрузки на развитие изменений в костях черепа у вакцинированных рыб.
Голодание приводит к уменьшению скорости развития скелетных образований у молоди атлантического лосося, однако со временем (более, чем через год после окончания периода голодания) различия между голодавшими и неголодавшими рыбами по средним значениям остеологических признаков почти полностью нивелируются. Приводя к уменьшению скорости развития скелета, голодание оказывает положительное влияние на стабильность развития костных структур атлантического лосося, о чем позволяет судить более низкий уровень флуктуирующей асимметрии у подвергшихся голоданию рыб.
Изменения размера/формы костей черепа были выявлены только через 80−100 дней после воздействия вакцинации или голодания. Это, с одной стороны, говорит о длительном влиянии изученных факторов на развитие костей черепа, и, с другой стороны, свидетельствует о продолжительном изменении размера и формы костных структур после вакцинации или голодания у культивируемого атлантического лосося.
Проведенный анализ остеологических признаков атлантического лосося из природных популяций, с рыбоводных заводов и из эксперимента позволяет сделать заключение, что признаки костей черепа этого вида лососевых рыб характеризуются высоким уровнем фенотипической пластичностивнешние условия оказывают существенное влияние на рост и развитие костных структур у атлантического лосося, и приводят к значимым внутривидовым различиям остеологических признаков.
