Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию двигательных единиц скелетных мышц крысы

Диссертация: Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию двигательных единиц скелетных мышц крысы
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В проведенных исследованиях использована оригинальная модель поддержания активности двигательных единиц скелетных мышц крысы. Продолжительная активность двигательных единиц создавалась путем фиксации животного в положении лежа на животе или на спине. Впервые показано, что влияние стимуляции нервов задней конечности крысы на мотонейроны, принадлежащие двигательным центрам камбаловидной, икроножной… Читать ещё >

Содержание

  • 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ. КЛАССИФИКАЦИЯ
    • 1. 2. СВОЙСТВА ИМПУЛЬСИРУЮЩИХ МОТОНЕЙРОНОВ
    • 1. 3. ФОНОВАЯ ИМПУЛЬСАЦИЯ НЕЙРОНОВ
    • 1. 4. РЕАКЦИЯ МОТОНЕЙРОНОВ НА СТИМУЛЯЦИЮ АФФЕРЕНТНЫХ ВХОДОВ
  • 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 3. 1. Влияние стимуляции нервов задней конечности на 39 импульсацию двигательных единиц трехглавой мышцы голени
      • 3. 1. 1. Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию 39 двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц
        • 3. 1. 1. 1. Влияние афферентной посылки на возбудимость 51 мотонейронов камбаловидной и икроножной мышц
      • 3. 1. 2. Влияние стимуляции малоберцового нерва на 55 импульсацию двигательных единиц камбаловидной мышцы
    • 3. 2. Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию 62 двигательных единиц прямой мышцы живота
    • 4. 1. Влияние стимуляции нервов задней конечности на 70 импульсацию двигательных единиц камбаловидной, икроножной мышц и прямой мышцы живота
    • 4. 2. Влияние стимуляции седалищного нерва на 80 продолжительную импульсацию двигательных единиц прямой мышцы живота
  • 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Влияние стимуляции седалищного нерва на импульсацию двигательных единиц скелетных мышц крысы (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность исследования.

Известно, что реакция мотонейронов, в том числе иннервирущих одну мышцу, на афферентную стимуляцию достаточно индивидуальна (Granit R. et al, 1956). В системе управления движениями используется несколько механизмов регуляции активности мотонейронов. Один из них — независимая активация мотонейрона, определяемая его собственными свойствами, с которыми, как предполагается, коррелирует его чувствительность к активации (Bawa P. et al., 1984). Еще один механизм — возбуждение мотонейрона в соответствии с его свойствами при диффузном распределении возбуждающих сигналов в пределах популяции мотонейронов (Персон Р.С., 1976). Известно, что уровень возбудимости нервной клетки характеризует частота фоновой импульсации (Костюк П.Г., Шаповалов А. И., 1964; Швыркова Н. А., 1970). Отношения в системе «фон-реакция» представляются достаточно сложными, поскольку может возникать ситуация, когда состояние мотонейрона после разряда определяет эффект поступающих к нему сигналов. Это представление сложилось на основе многочисленных экспериментальных данных, полученных при внутриклеточной регистрации активности мотонейронов у животных, и было подтверждено в модельных исследованиях (Granit R. et al., 1966; Schwindt P.С., Calvin W.H., 1972; Calvin W.H., 1975; Poliakov A. et al., 1996). Так, в одной из моделей ритмическая импульсация мотонейронов, а также траектория мембранного потенциала в пределах межимпульсного интервала хорошо предсказываются на основании свойств этих мотонейронов (Balldissera F., Gustafsson В., 1974; Gustafsson В., 1984). Как считают К. Jones, P. Bawa (1997), соотношение между фоновой частотой импульсации и характером ответа мотонейрона на афферентный стимул является отражением его внутренних особенностей и может быть присуще как мотонейронам животных, так и человека. При этом ряд исследователей не обнаруживают связи между ответом мотонейрона на стимуляцию афферентов и частотой его фоновой импульсации (Ashby P., Zilm D., 1982; Miles T.S. et al., 1989). Другие авторы, напротив, высказывают предположение о существовании зависимости реакции мотонейрона от частоты его фоновой импульсации (Brouwer В. et al., 1989; Olivier Е. et al., 1995).

На эффективность возбуждающей посылки оказывает влияние и протекание следовых процессов, присущих данному мотонейрону (Кудина Л.П., Чурикова Л. И., 1987). Следовые потенциалы рассматриваются как существенный фактор в регуляции активности мотонейрона (Eccles J.С. et al., 1958; Kernell D., 1965; Calvin W.H., 1974; Gustafsson В., 1984). Длительность следовой гиперполяризации определяет разницу в возбудимости импульсирующих мотонейронов, иннервирующих медленные и быстрые мышцы, и отличие в диапазоне частот их естественной импульсации (Кудина Л.П., 1974; Kudina L.P., 1988; Кудина Л. П., Чурикова Л. И., 1987; Персон Р. С. и ДР-, 1992).

Повышение или понижение вероятности разряда мотонейрона непосредственно после стимула, выявляемые с помощью метода перистимульных гистограмм при анализе ответов мотонейрона на афферентную стимуляцию, исследовались достаточно широко (Персон Р.С., 1985; Кудина Л. П., Чурикова Л. И., 1987; Jones К.Е. et al., 1996; Poliakov A.V. et al., 1996; Turker K.S., Powers R.K., 1999). Лишь в отдельных работах при стимуляции афферентов были зарегистрированы отдаленные изменения в импульсации ритмически разряжающихся мотонейронов, иннервирующих мышцы нижних и верхних конечностей человека (Van Boxtel А., 1979; Awiszus F. et al., 1991). По мнению A. Van Boxtel (1979), появление позднего ответа с латентным периодом 150−250 мс связано с изменениями возбудимости мотонейронов, предполагается и полисинаптическая природа генерации этого ответа.

Таким образом, исследуя влияние афферентного стимула на импульсацию мотонейронов в отдаленных по отношению к стимулу временных периодах, можно получить новую информацию о свойствах мотонейронов и особенностях системы «фон-реакция» .

Цель и задачи исследования

.

Целью исследования явилось установление зависимости изменений частоты импульсации, вызванных стимуляцией седалищного нерва, исходно-активных мотонейронов в отдаленном постстимульном периоде от их основных свойств (средней частоты импульсации, частоты фоновой импульсации и длительности следовых процессов).

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Определить зависимость влияния стимуляции седалищного нерва на импульсацию исходно-активных мотонейронов, иннервирующих камбаловидную и икроножную мышцы крысы, от средней частоты их фоновой импульсации;

2. Исследовать влияние стимуляции седалищного нерва на частоту импульсации исходно-активных мотонейронов, иннервирующих камбаловидную и икроножную мышцы крысы, в отдаленном постстимульном периоде;

3. Выяснить зависимость отдаленных изменений частоты импульсации двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц на стимуляцию седалищного нерва от момента попадания афферентной посылки в различные зоны межимпульсного интервала.

4. Определить влияние стимуляции малоберцового нерва на частоту импульсации исходно-активных мотонейронов, иннервирующих камбаловидную мышцу крысы.

5. Исследовать влияние продолжительной активности мотонейронов, иннервирующих прямую мышцу живота крысы, на их реакцию при стимуляции седалищного нерва.

Научная новизна.

В проведенных исследованиях использована оригинальная модель поддержания активности двигательных единиц скелетных мышц крысы. Продолжительная активность двигательных единиц создавалась путем фиксации животного в положении лежа на животе или на спине. Впервые показано, что влияние стимуляции нервов задней конечности крысы на мотонейроны, принадлежащие двигательным центрам камбаловидной, икроножной и прямой мышце живота, проявляется не только в ближайшем вслед за стимулом, но и в отдаленном периоде стабилизации частоты импульсации, начинающемся в среднем через 100−250 мс после нанесения стимула. В этом периоде афферентная стимуляция (возбуждающая или тормозная) приводит к изменению частоты импульсации двигательных единиц, при этом существенную роль играет уровень фоновой импульсации. Двигательные единицы, импульсирующие с низкой для них частотой, в ответ на стимуляцию в большинстве случаев увеличивают частоту импульсации, разряжающиеся с высокой частотой — ее уменьшают.

Полученые данные свидетельствуют об отсутствии прямой зависимости между следовыми процессами, возникающими после очередного разряда мотонейрона при его ритмической импульсации, и характером реакции двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц на стимул в отдаленном периоде в форме изменений частоты импульсации, сохраняющихся определенное время. Показано, что снижение частоты импульсации в отдаленном постстимульном периоде возникает при попадании афферентной посылки в «эффективную» зону, однако, укорочение этой зоны при увеличении частоты импульсации не сопровождается снижением эффективности афферентной посылки. У двигательных единиц прямой мышцы живота крысы обнаружена тенденция к снижению частоты фоновой импульсации в ходе продолжительной (до трех часов) активности. При этом зависимость характера реакции двигательных единиц на афферентную стимуляцию от частоты фоновой импульсации сохраняется.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов.

Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения о функциональных свойствах двигательных единиц. Обнаруженная зависимость между частотой фоновой импульсации — одной из основных характеристик двигательных единиц — и их постстимульной активностью говорит о том, что фоновая импульсация мотонейронов имеет существенное значение при реализации двигательных задач.

Результаты исследования будут полезны при формировании представлений о механизмах возникновения реакций мотонейронов на афферентные воздействия. Полученные сведения могут иметь значение при анализе двигательных расстройств, возникающих при повреждениях центральной и периферической нервной системы. Настоящая работа представляет интерес для физиологов и врачей и может быть использована при составлении справочных и учебных пособий по вопросам нейрофизиологии. Основные положения диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии человека и животных и кафедре валеологии и основ медицинских знаний Казанского государственного университета.

Положение, выносимое на защиту.

Частота фоновой импульсации двигательных единиц камбаловидной, икроножной мышц, прямой мышцы живота крысы определяет характер реакции мотонейронов на афферентную посылку: с увеличением частоты фоновой импульсации более вероятным становится ее снижение в отдаленном постстимульном периоде, с уменьшением частоты фоновой импульсации — повышение.

Автор выражает глубокую признательность за помощь в подготовке и обсуждении результатов работы доценту кафедры физиологии человека и животных, к.б.н. Бабыниной Т.В.

Список используемых сокращений.

В — период повышения вероятности разряда мотонейрона, определяемый по перистимульной гистограмме;

ДЕ — двигательная единица;

ИМ — икроножная мышца;

КМ — камбаловидная мышца;

МИИ — межимпульсный интервал;

МН — мотонейрон;

ПБМ — передняя болыпеберцовая мышцаПМЖ — прямая мышца животаПСГ — перистимульная гистограммаСГП — следовая гиперполяризация;

Т — период снижения вероятности разряда мотонейрона, определяемый по перистимульной гистограммеусл. ед. — условные единицы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ВЫВОДЫ.

1. Характер реакции двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц, а также прямой мышцы живота крысы на стимуляцию седалищного нерва в отдаленном постстимульном периоде определяется фоновой частотой импульсации соответствующих мотонейронов: с ее увеличением в ответ на стимул происходит снижение частоты (в 70% тестов), с уменьшением частоты фоновой импульсации — повышение (в 66% тестов).

2. В отдаленном постстимульном периоде импульсации двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц крысы не выявлено зависимости изменений частоты импульсации от момента попадания афферентной посылки в различные зоны межимпульсного интервала.

3. Характер афферентных посылок (монои полисинаптическиевозбудительные и тормозные) не сказывается на зависимости реакции мотонейронов, иннервирующих икроножную, камбаловидную мышцы и прямую мышцу живота крысы, от фоновой частоты импульсации в отдаленном постстимульном периоде.

4. Эффективность афферентной посылки, приходящей к различным мотонейронам, импульсирующим с одной и той же средней частотой, выше для мотонейронов, иннервирующих икроножную мышцу, по сравнению с мотонейронами, иннервирующими камбаловидную мышцу, и определяется длительностью следовых процессов.

5. Продолжительная (до трех часов) импульсная активность мотонейронов, иннервирующих прямую мышцу живота крысы, приводит к снижению средней частоты их импульсацииснижение частоты импульсации мотонейронов в этих условиях не влияет на зависимость реакции на.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученные результаты показали, что независимо от того, какая средняя частота импульсации была типичной для данного мотонейрона, характер его реакции на афферентную стимуляцию в отдаленном постстимульном периоде, определяется исходным уровнем активности. Сопоставление результатов исследований поведения исходно-активных двигательных единиц икроножной, камбаловидной мышц и прямой мышцы живота продемонстрировало, что характер реагирования двигательных единиц на афферентный гомонимный сигнал (двигательные единицы икроножной мышцы при стимуляции седалищного нерва и двигательные единицы камбаловидной мышцы при стимуляции седалищного нерва), гетеронимный моносинаптический стимул (двигательные единицы камбаловидной мышцы при стимуляции малоберцового нерва) и гетеронимное полисинаптическое раздражение (двигательные единицы прямой мышцы живота при стимуляции седалищного нерва) имеет общие черты, определяемые частотой фоновой импульсации мотонейрона. Характер реакции мотонейронов, иннервирующих икроножную и камбаловидную мышцы, на раздражение афферентов седалищного нерва не зависит от момента попадания стимула в межимпульсном интервале. Таким образом, частота фоновой импульсации, характеризующая возбудимость мотонейрона и определяемая его собственными свойствами, представляется ведущим фактором формирования ответа мотонейрона на афферентную посылку. Различия в возбудимости импульсирующих мотонейронов в большей степени связаны со следовой гиперполяризацией, снижающей ее после очередного разряда.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В .И., Аристова Е. С. Влияние галоперидола на рефлекторные реакции тонически напряженных мышц у крыс // Проблемы физиологии двигательного аппарата. Казань: Изд-во КГУ. — 1992. — С.80−86.
  2. H.JI. Следовая гиперполяризация мотонейронов и кривая восстановления Н-рефлекса медленной и быстрой мышц // Физиология человека, — 1992. Т. 19. — № 4, — С. 46−53.
  3. Т.В. Феномен продолжительной активности двигательных единиц прямой мышцы живота у спинальных крыс // Биохимические и биофизические механизмы физиологических процессов. С.-Петербург. 1995,-С. 43.
  4. .Д. Неопределенность в нервной системе,— М.: 1969, — 251 с.
  5. Г. А., Василевский Н. Н. Об оценке функциональных свойств и реакций отдельных нейронов центральной нервной системы //Физиол. журнал СССР, — 1964.-№ 2, — С. 153−160.
  6. П.П., Дукельская Н. М. Крыса. М.: Государственное издательство «Советская наука».-1955.-276 с.
  7. А.В. О существовании тонических и фазических двигательных единиц в мышцах человека и о различной афферентной организации их активации // Сенсорная организация движений. JI.: Наука, 1975, — С. 7080.
  8. Р. Электрофизиологическое исследование рецепции,— М.: 1957.339 с.
  9. Р. Основы регуляции движений. М.: 1973. — 368 с.
  10. A.M., Алатырев В. И. Реакции тонически активированных двигательных единиц на рефлекторную стимуляцию // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, — 1990, — С. 46−51.
  11. A.M., Бабынина Т. В. Плещинский И.Н. Феномен продолжительной работы двигательных единиц прямой мышцы живота у спинальных животных // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам. -Казань. 1995,-С.57.
  12. Н.В. Работа двигательных единиц при блокаде дофаминэргических рецепторов // Проблемы физиологии двигательного аппарата. Казань: Изд-во КГУ. — 1992. — С. 86−90.
  13. Г. В., Персон Р. С. Вариативность межимпульсных интервалов мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы и тоническом вибрационном рефлексе // Нейрофизиология, — 1992, — Т.24. -№ 2, — С.208−211.
  14. А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга.-Л.: Медицина, 1979. -224 с.
  15. П.Г., Шаповалов А. И. Электрофизиология нейрона // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы, — М., 1964. С. 31−49.
  16. Л.П. Двойные разряды мотонейронов у человека // Нейрофизиология, — 1974. Т.6. — № 2, — С. 152−160.
  17. Л.П., Чурикова Л. И. Соотношение частоты разряда импульсирующего мотонейрона и эффективности возбуждающей посылки 1а афферентов у человека // Нейрофизиология, — 1987. Т. 19. — № 5, — С.595−600.
  18. В.П. Исследование спонтанных разрядов вставочных нейронов спинного мозга, как прием их различия // Физиол. журнал СССР, — 1962,-№ 5, — С. 563−570.
  19. А.Ю., Герасимова Л. И., Золотова Е. В., Лупандин Ю. В. Произвольное рекрутирование двигательных единиц в условиях холодовой дрожи // Физиология человека.- 1997, — Т. 23, — № 6 С. 64−68.
  20. Р.С. Электрофизиологическое исследование деятельности двигательного аппарата человека при утомлении // Физиол. журнал СССР. 1960. — Т. 46. — № 7- С. 810−817.
  21. Р.С. Мышцы-антагонисты в движениях человека. Москва: Изд-во «Наука», 1965, — 115 с.
  22. Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений. М.: Наука, 1976. — С. 69−100.
  23. Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением.- М.: Наука.-1985. -184 с.
  24. Р.С., Кудина Л. П. Исследование частоты импульсации мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы // Нейрофизиология.- 1971а, — Т. 3, — С. 200−209.
  25. Р.С., Кудина Л. П. Ритмика мотонейронов человека при произвольном напряжении мышцы У/ Нейрофизиология- 19 716, — Т.З.-С.609−619.
  26. Р.С., Кудина Л. П., Чурикова Л. И., Петркевич М. И., Хускивадзе Т. Х. Влияние следовых процессов в мотонейроне на его ритмическую активность в естественных условиях // Проблемы физиологии двигательного аппарата. Казань: Изд. КГУ. — 1992, — С.63−72.
  27. М., Чурикова Л. И., Персон Р. С. Действие короткой тормозящей посылки на импульсирующие мотонейроны человека (эксперименты и модель) // Нейрофизиология, — 1991, — Т. 23, — № 4. С. 463−470.
  28. И.Н., Бабынина Т.В., Т.М.Носова Влияние стимуляции низкопороговых волокон локтевого нерва на импульсирующие мотонейроны локтевого сгибателя кисти человека // Физиология человека. 1999. — Т.25, — № 5, — С. 92−96.
  29. И.Н., Бабынина Т. В., Алексеева H.JI., Климова В. Ф., Перминова С. Г. Реакция импульсирующих двигательных единиц на афферентную посылку// Физиологический журнал. 1996, — Т 82. — № 1. -С.25−32.
  30. Т.Х. Сравнение активности двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц // Физиология человека, — 1979, — Т. 5, — № 1.-С. 102−109.
  31. Н.А. Изменение импульсной активности корковых нейронов при фармакологической блокаде выходящих активирующих влияний // Доклады АН СССР. 1970, — № 5. — С. 1178−1180.
  32. Adrian Е., Bronk D. The discharge of impulses in motor nerve fibers. II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contractions // J. Physiol. (Gr.Brit.). 1929, — V. 67. — P. 119−151.
  33. Ashby P., Zilm D. Characteristics of postsynaptic potentials produced in single human motoneurons by homonymous group I volleys // Exp. Brain Res.-1982,-V. 47,-P. 41−48.
  34. Awiszus F, Feistner H, Schafer S.S. On a method to detect long-latency excitations and inhibitions of single hand muscle motoneurons in man // Exp Brain Res. -1991, — V. 86, — № 2, — P. 440−446.
  35. Bakells R., Kernell D. Matching between motoneurone and muscle unit properties in rat medial gastrocnemius // J. Physiol.- 1993. V. 463. — P. 30 724.
  36. Balldissera F., Gustafsson B. Afterhyperpolarization conductance time course in lumbar motoneurones of the cat // Acta, physiol. scand.- 1974, — V. 91.- P. 512−527.
  37. Bawa P, Binder MD, Ruenzel P, Henneman E. Recruitment order of motoneurons in stretch reflexes is highly correlated with their axonal conduction velocity // J. Neurophysiol. 1984 .-V. 52, — № 3. — p. 410−420.
  38. Bennett D. J., Li Y., Siu M. Plateau potentials in sacrocaudal motoneurons of chronic spinal rats, recorded in vitro // J. Neurophysiol. 2001, — Vol. 86, — № 4,-P. 1955−1971.
  39. Borg J., Grimby L., Hannert J. Axonal condection velocity and voluntary discharge properties of individual short toe extensor motor units in man // J. Physiol. (Lond.).~ 1978.- V. 277. P. 143−152.
  40. Brouwer В., Ashby P., Midroni G. Excitability of corticospinal neurons during tonic muscle contractions in man // Exp. Brain Res.- 1989, — V. 74, — P. 649 652.
  41. Burke R.E., Levine P.N., Zajac F.E. Mammalian motor units: physiological histochemical correlation in three types in cat gastrochemius // Science. -1971, — V.174. P.709−712.
  42. Burke R.E. Motor units: physiological/histochemical profiles, neural connectivity and functional specialization // Amer. Zool.- 1978, — V. 16, — № 1,-P. 127−134.
  43. Calvin W. H., Schwindt P.C. Steps in production of motoneuron spikes during rhythmic firing// J. Neurophysiol. 1972, — V. 35, № 3, — P. 297−310.
  44. Calvin W.H. A third mode of repetitive firing: self-regenerative firing due to large delayed depolarizations // Control of posture and locomotion (Ed. R. B.
  45. Stein, R.G. Pearson, R.S. Smith, J.B. Redford).- Plenum Press, New York.-1973,-P. 173−178.
  46. Calvin W. H. Three modes of repetitive firing and the role of threshold time course between spikes // Brain Res. 1974, — V. 69 — P. 341−346.
  47. Calvin W. H. Generation of spike trains in CNS neurons // Brain Res. 1975 -V. 84, № l.-P. 1−22.
  48. Calvin W. H. Normal repetitive firing and its pathophysiology // Epilepsy: a window to brain mechanisms (Ed. J. Lockard, A. Ward). New York, 1980-P. 97- 121.
  49. Calvin W.H., Sypert G. W. Cerebral cortex neurons with extra spikes: a normal substratefor epileptic discharge // Brain Res. 1974- V. 83, — P. 498 503.
  50. Celichowski J. Mechanisms underlying the regulation of motor unit contraction in the skeletal muscle // J Physiol Pharmacol.- 2000.- V. 51.- № 1.- P. 17−33.
  51. Conway B.A., Hultborn H., Kiehn O., Mintz I. Plateau potentials in a-motoneurones induced by intravenous injection of L-DOPA and clonidine in the spinal cat // J. Physiol, (bond.). 1988, — V. 405. — P. 369−384.
  52. Crone C., Hultborn H., Kiehn O., Mazieres L., Wigstrom H. Maintained changes in motoneuronal excitability by short-lasting inputs in the decerebrate cat // J. Physiol, (bond.).- 1988, — V. 405.- P. 321−343.
  53. Delgado-Lezama R., Perrier J.F., Nedergaard S., Svirskis G., Hounsgaard J. Metabotropic synaptic regulation of intrinsic response properties of turtle motoneurones // J. Physiol. 1997, — V. 504, — P. 97−102.
  54. Denny-Brown D.E. The histological features of striped muscle in relation to its functional activity // Proc. Roy. Soc. 1929. — Ser. B, v. 104. — P. 371−410.
  55. Eccles J.C., Eccles M., Lundberg A. The convergence of monosynaptic excitatory afferents on to many different species of alpha motoneurones // J.Physiol.(Gr. Brit.). 1957. — V. 137. — P. 22−50.
  56. Eccles J.С., Eccles M., Lundberg A. The action potentials of the alpha motoneurones supplying fast and slow muscles // J.Physiol. (Lond). 1958. -V. 142,-№ 2, — P. 275−291.
  57. Eken T. Spontaneous electromyographic activity in adult rat soleus muscle // J. Neurophysiol. 1998, — V. 80. — P. 365−377.
  58. Eken Т., Kiehn O. Bistable firing properties of soleus motor units in unrestrained rats // Acta Physiol.Scand. 1989, — V. 136. — P. 383−394.
  59. Eken Т., Lomo T. Independent recruitment to tonic firing among rat soleus motoneurones during spontaneous activity // Physiologist. 1993, — V. 36. — A-2.
  60. Fetz E. E., Gustafsson B. Relation between shapes of post-synaptic potentials and changes in firing probability of cat motoneurones // J. Physiol.- 1983.-V.341. P. 387−410.
  61. Garland S.J., Enoka R.M., Serrano L.P., Robinson G.A. Bihavior of motor units in human biceps brachi during a submaximal fatiquing contraction // J. AP. Physiol.- 1994, — V.76. P. 2411−2419.
  62. Gillespie M.J., Gordon Т., Murphy P.R. Reinnervation of the lateral gastrocnemius and soleus muscles in the rat by their common nerve // J Physiol (Lond).- 1986 .- V.372. V. 485−500
  63. Granit R. Reflexes to stretch and contraction of antagonists around ankle joint // J. Neurophysiol. 1952, — V. 15, — P. 269.
  64. Granit R., Menatsen M.D., Steg G. Tonic and phasic ventral Horn cells differentiated by posttetanic potentiation in cat extensor // Acta Physiol. Scand. 1956,-V.37. — P. 114−126.
  65. Granit R., Phillips C.G. Exitatory and inhibitory processes acting upon individual Purkinje cells of the cerebellum in cats // J. Physiol. 1956, — V. 133. -P. 520−547.
  66. Granit R, Kellerth JO, Szumski AJ. Intracellular autogenetic effects of muscular contration on extensor motoneurones. The silent period // J. Physiol.-1966.- V. 182, — № 3, — P. 484−503.
  67. Granit R., Kernell D., Lamarre Y. Synaptic stimulation superimposed on motoneurones firing in the 'secondary range' to injected current // J. Physiol. -1966.-V. 187,-№ 2,-P. 401−415.
  68. Granit R., Kernell D., Lamarre Y. Algebraical summation in synaptic activation of motoneurones firing within the 'primary range' to injected currents //J. Physiol.- 1966.- V. 187, — № 2, — P. 379−99.
  69. Gustafsson B. Afterpotentials and transduction properties in different types of central neurons //Arch. Ital. Biol.- 1984, — V.122. № 1. — P. 17−30.
  70. Henneman E., Olson C.B. Relations between structure and function in the design of skeletal muscles // J. Neurophysiol.- 1965а, — V. 28. P. 581 — 598.
  71. Henneman E., Somjen G.G., Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurons // J. Neurophysiol.- 1965b.- V. 28. P. 560−580.
  72. Hounsgaard J., Hultborn H., Jespersen В., Kienh O. Intrinsic membrane properties causing a bistable behaviour of a-motoneurons // Exp. Brain Res-1984,-Y.55.-P. 391−394.
  73. Hounsgaard J., Hultborn H., Jespersen В., and Kiehn 0. Bistability of a-motoneurones in the decerebrate cat and in the acute spinal cat after intravenous 5-hydroxytryptophan // J. Physiol. (Lond.). 1988. — V. 405, — P. 345−367.
  74. Hounsgaard J. and Kiehn O. Serotonin-induced bistability of turtle motoneurones caused by a nifedipine-sensitive calcium plateau potential // J. Physiol. (Lond.). 1989, — V. 414. — P. 265−282.
  75. Hounsgaard J., Mintz I. Calcium conductance and firing properties of spinal motoneurones in the turtle // J. Physiol. 1988. — V. 398. — P. 591 -603.
  76. Jones K.E., Bawa P. Responses of human motoneurons to la inputs: effects ofbackground firing rate // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1995 — V. 73, — P.1224−1234.
  77. Jones K.E., Bawa P. Computer simulation of the responses of human motoneurons to composite la EPSPs: Effects of background firing rate // J. Neurophysiol. 1997. — V. 77. — P. 405−420.
  78. Jones K.E., Bawa P. A comparison of human motoneuron data to simulated data using cat motoneuron models // J. Physiol. (Paris).- 1999, — V. 93, — P. 4359.
  79. Jones K.E., Calancie B, Hall A, Bawa P. Comparison of peripheral la and corticomotoneuronal composite EPSPs in human motoneurons // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1996, — V. 101.- № 5 P. 431−437.
  80. Kandel E.R., Spencer W.A. Electrophysiology of hippocampal neurones. II. After-potentials and repetitive firing // J. Neurophysiology 1961, — V. 24, — № 3, — P.243−259.
  81. Kernell D. Input resistance, electrical excitability and size of ventral horn cells in cat spinal cord // Science.- 1966, — V.152.- P. 1637−1640.
  82. Kernell D. The limits of firing frequency in cat lumbosacral motoneurones possessing different time course of afterhyperpolarization // Acta physiol. scand. 1965, — V. 65, — P. 87−100.
  83. Kernell D. The meaning of discharge rates: excitation -of frequency transduction as studied in spinal motoneurones // Arch. Ital.Biol. 1984, — V. 122. -P.5−15.
  84. Kiehn O. Plateau potentials and active integration in the «final common pathway» for motor behaviour // Trends Neurosci. 1991а, — V. 14. — P. 68−73.
  85. Kiehn O. Electrophysiology of 5-HT on vertebrate motoneurones // Aspects of Synaptic Transmission. Edited by T. Stone. London: Taylor & Francis.-1991b.-V. 1. — P. 527−555.
  86. Kiehn О., Eken Т. Discontinuous changes in discharge pattern of human motor units // J. Physiol, (bond.) 1992, — V. 452. — 277 P.
  87. Kiehn O., Erdal J., Eken Т., Bruhn T. Selective depletion of spinal monoamines changes the rat soleus EMG from a tonic to a more phasic pattern // J. Physiol.- 1996, — V. 492. P. 173−184.
  88. Kiehn O., Eken T. Prolonged firing in motor units evidence of plateau potentials in human motoneurons? // J. Neurophysiol. — 1997, — V. 78. — P. 3061−3068.
  89. Kiehn O., Eken T. Functional role of plateau potentials in vertebrate motor neurons // Current Opinion in Neurobiology.- 1998 V. 8, — P. 746−752.
  90. Knox C.K. Cross-correlation functions for a neuronal model 11 Biophys J.-1974,-V. 14,-№ 8,-P. 567−582.
  91. Kranz H., Adorjani C., Baumgartner G. The effect of nociceptive cutaneous stimuli on human motoneuron // Brain.- 1973, — V. 96, — P. 571−590.
  92. Kudina L.P. Reflex effects of muscle afferents on antagonist studiedon single firing motor units in man // EEG Clin. Neurophysiol.- 1980 V. 50. — P. 214.
  93. Kudina L.P. Excitability of firing motoneurons tested by la afferent volleus in human triceps surae // EEG Clin. Neurophysiol. -1988, — V. 69. P. 576−580.
  94. Kudina L.P. Analysis of firing behaviour of human motoneurones within 'subprimary range' II J. Physiol Paris. -1999, — V. 93.- № 1−2, — P. 115−123.
  95. Kudina L.P., Alexeeva N.L. After-potentials and control of repetetive firing in human motoneurons // EEG Clin. Neurophysiol.- 1992, — V. 85, — P. 345−353.
  96. Kudina LP., Churikova L.I. Testing excitability of human motoneurones capable of firing double discharges // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1990, — V.75. — № 4, — P. 334−341.
  97. Kudina L.P., Pantseva R.E. Recurent inhibition of firing motoneuron in man // EEG Clin. Neurophysiol.- 1988, — V. 69, — P. 179.
  98. Laouris Y., Windhorst U., Rissing R., Kuipers U., Meyer-Lohman J. Time constants of facilitation and depression in Renshaw cell responses to random stimulation of motor axons // Exp. Brain Res. 1988, — V. 72, — № 1, — P. 117 128.
  99. Lee R.H., Heckman С J. Influence of voltage-sensitive dendritic conductance on bistable firing and effective synaptic current In cat spinal motoneurons in vivo // J. Neurophysiol. 1996, — V.76. — P. 2107−2110.
  100. Lee RH, Heckman С J. Bistability in spinal motoneurons in vivo: systematic variations in rhythmic firing patterns // J. Neurophysiol. 1998 .- V. 80 — № 2-P. 572−82.
  101. Lidell E.G.T., Sherrington C.S. Recruitment and some other features of reflex inhibition // Proc. Roy. Sol. B. 1925, — V.97. — P.488−518.
  102. Masakado Y. Motor unit firing behavior in man // Keio. J. Med.- 1994, — V. 43,-№ 3.-P. 137−142.
  103. Masakado Y, Akaboshi K, Kimura A, Chino N. Tonic and kinetic motor units revisited: does motor unit firing behavior differentiate motor units? // Clin. Neurophysiol. -2000,-Y. lll.-№ 12,-P. 2196−2199.
  104. Maton B. Frequence et recruitment des unites motrices du muscle biceps brachial au cours du travail statique chez Thomme normal // J. Physiol. (Paris).- 1977, — V.73.- № 2, — P. 177−199.
  105. Matthews P.B.C. Properties of human motoneurones and their synaptic noise deduced from motor unit recordings with the aid of computer modelling // J. Physiol. (Paris).- 1999, — V. 93, — № 1−2. P. 135−45.
  106. Matthews P.B.C. A new look at the interval histogram of tonically firing human motor units: Pap. Sci. Meet. Physiol. Soc., Birmingham, 19−21 Dec., 1994 / Matthews P.B.C // J. Physiol. Proc.- 1995. V. 483, — P. 32p-33p.
  107. Matthews P.B.C. Relationship of firing intervals of human motor units to the trajectory of post-spike afterhyperpolarization // J. Physiol. (Lond.). 1996. -V. 492,-P. 597−628.
  108. Meigal A.Y., Oksa J, Hohtola E, Lupandin Y.V., Rintamaki H. Influence of cold shivering on fine motor control in the upper limb // Acta Physiol. Scand. -1998 .-V. 163, — № 1.-P. 41−47.
  109. Miles T.S. The control of human motor units // Clinical and Exp. Pharmacol, and Physiol.- 1994, — V. 21.- P. 511−520.
  110. Miles T.S. Estimating post-synaptic potentials in tonically discharging human motoneurons // J. Neurosci. Methods. 1997, — V. 74, — № 2, — P.167−174.
  111. Miles T.S., Turker K.S., Le Т.Н. Ia reflexes and EPSPs in human soleus motor neurons // Exp. Brain. Res. 1989 а, — V. 77, — P. 628−636.
  112. Miles T. S., Le Т. H., Turker K. S. Biphasic inhibitory responses and their IPSPs evoked by tibial nerve stimulation in human soleus motor neurones // Exp. Brain. Res.- 1989b.- V. 77, — P. 637−645.
  113. Nordstrom M.A., Miles T.S. Instability of motor unit firing rates during prolonged isometric contractions in human masseter // Brain Res.- 1991, — Y. 549,-№ 2,-P. 268−274.
  114. Nielsen I., Kagamihara J. Differential projection of the sural nerve to early and cate rectuited human tibialis anterior motor units: change of recruitment gain // Actaphysiol.scand. 1993, — V. 147.- № 4. — P. 385−401.
  115. Olivier E., Bawa P., Lemon R.N. Excitability of human upper limb motoneurones during rhytmic discharge tested with transcranial magnetic stimulation//J. Physiol. (Lond.). 1995.- V. 485,-P. 257−269.
  116. Person R.S., Kudina L.P. Discharge frequency and discharge pattern of human motor units during voluntary contraction of muscles // EEG Clin. Neurophysiol.- 1972, — V. 32, — P. 471−483.
  117. Piotrkiewicz M., Churikova L., Person R. Excitability of single firing human motoneurons to single and repetitive stimulation (experiment and model) // Biol. Cybern. 1992, — V. 66. — P. 252−259.
  118. Poliakov A.V., Powers R.K., Sawczuk A., Binder M.D. Effects of background noise on the response of rat and cat motoneurones to excitatory current transients // J. Physiol. 1996, — V. 495, — P. 143−57.
  119. Powers R.K. A variable-threshold motoneuron model that incorporates time-and voltage-dependent potassium and calcium conductances // J. Neurophysiol.- 1993, — V. 70,-P. 246−262.
  120. Ranvier, L. De quelques faits relatifs a l’histologie et a la physiologie des muscles stries //Arch. Physiol. Norm. Pathol 1874, — № 1, — P. 5−18.
  121. Rekling J. C., Feldman J. L. Calcium-dependent plateau potentials in rostral ambiguus neurons in the newborn mouse brain stem in vitro // J. Neurophysiol. 1997,-V. 78. — P. 2483−2492.
  122. Schwindt P.C., Calvin W.H. Membrane-potential trajectories between spikes underlying motoneuron firing rates // J. Neurophysiol. 1972. -V. 35.-P. 311 325.
  123. Schwindt P.C., Calvin W.H., Nature of conductances underlying the rhythmic firing in cat spinal motoneurons // J. Neurophysiol. 1973, — V. 36. — P. 955 973.
  124. Schwindt PC, Crill W.E. Effects of barium on cat spinal motoneurons studied by voltage clamp // J. Neurophysiol. 1980 .- V. 44, — № 4, — P. 827−846.
  125. Schwindt PC, Crill W.E. Properties of a persistent inward current in normal and TEA-injected motoneurons // J. Neurophysiol. 1980 .- V.43. — № 6, — P. 1700−1724.
  126. Schwindt PC, Crill W.E. Factors influencing motoneuron rhythmic firing: results from a voltage-clamp study // J. Neurophysiol. 1982 .- V. 48. — № 4,-P. 875−890.
  127. Stein J.M. and Padykula H.A. Histochemical classification of individual skeletal muscle fibers of the rat// Amer. J. Anat. -1962, — V. 110, — P. 103−124.
  128. Svirskis G., Hounsgaard J. Transmitter-regulation of plateau properties in turtle motoneurons // J. Neurophysiol.- 1997, — V. 79, — P. 40−50.
  129. Svirskis G., Gutman A., Hounsgaard J. Electrotonic structure of motoneurons in the spinal cord of the turtle: inferences for the mechanisms of bistability.// J. Neurophysiol.-2001.-V. 85,-P. 391−398.
  130. Tansey R.E., Botterman B.R. Activation of type identifical motor units during centrally evoked contractions in the cat medial gastrocnemius muscle. Motor unint recruitment // J.Neurophysiol. — 1996, — V.75.- № 1. — P.26−37.
  131. Takeshi Otsuka, Fujio Murakami, and Wen-Jie Song Excitatory postsynaptic potentials trigger a plateau potential in rat subthalamic neurons at hyperpolarized states // J. Neurophysiol.- 2001, — Vol. 86, — № 4, — P. 1816−1825.
  132. Turker K.S., Cheng H.B. Motor unit firing frequency can be used for the estimation of synaptic potentials in human motoneurones // J. Neurosci. Methods.- 1994, — V. 53, — P. 225−234.
  133. Turker KS, Powers RK. Effects of large excitatory and inhibitory inputs on motoneuron discharge rate and probability // J. Neurophysiol. 1999, — V.82.-№ 2, — P. 829−840.
  134. Van Boxtel A. Selective effects of vibration on monosynaptic and late EMG responses in human soleus muscles after stimulation of the posterior tibial nerve or a tendon tap // J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat.- 1979, — V. 42, — № 11,-P. 995−1004.
  135. Wall P. Repetetive discharge of neurons // J. Neurophysiol.- 1959, — V. 22, — P. 305 321.
  136. Wesslau W. Das Verhalten der willkurlich innervierten Motoneurone im Eigenreflex // Pflugers Arch.- 1953, — V. 256, — № 4, — P. 329−344.100
  137. Windhorst U., Rissing R., Meyer-Lohman J., Laouris Y., Kuipers U. Facilitation and depression in the responses of spinal Renshaw cell to random stimulation of motor axons // J. Neurophysiol. 1988, — V. 60, — № 5, — P. 16 381 652.
  138. Zhang В., Harris-Warrick R.M. Calcium-dependent plateau potentials in a crab stomatogastric ganglion motor neuron. I. Calcium current and its modulation by serotonin//J. Neurophysiol. 1995, — V. 74. — P. 1929−1937.
  139. Zwaagstra В., Kernell D. The duration of after hyper-polarization in hindlimb alpha motoneurones of different in the cat // Neurosci.Lett. 1980, — № 19. -P.303−307.102
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?