Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Культура клеток и тканей пшеницы in vitro и соматический эмбриогенез

Диссертация: Культура клеток и тканей пшеницы in vitro и соматический эмбриогенез
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Полученный нами экспериментальный материал показывает, что эффективность работ, связанных с клеточной технологией возделываемых растений, в частности злаковых, во многом определяется способностью культивируемых клеток и тканей к регенерации растений через соматический эмбриогенез. Пути морфогенеза в культуре in vitro в основном детерминированы, т. е. в значительной степени определяется… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ПОЛУЧЕНИЕ, УСЛОВИЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КАЛЛУСНОЙ ТКАНИ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР В КЛЕТОЧНЫХ ТЕХНОЛОГИЯХ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
    • 1. 1. Влияние генотипа и состава питательной среды на формирование каллуса с разной морфофизиологической активностью и регенерацию растений
    • 1. 2. Участие фитогормонов и лектинов в регуляции роста и развития культуры клеток и регенерации растений
    • 1. 3. Каллусогенез и регенерация растений в суспензии клеток и эмбриокультуре
    • 1. 4. Характеристика каллусной ткани эмбриогенного типа по биохимическим и цитологическим данным
    • 1. 5. Сомаклональная изменчивость в культуре in vitro
    • 1. 6. Методы культуры in vitro в селекции на устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям
  • ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. Объекты исследований
    • 2. 2. Методы культуры тканей и клеток
    • 2. 3. Получение культурального фильтрата патогенных грибов
    • 2. 4. Определение протеаз и их ингибиторов
    • 2. 5. Методы электрофоретического анализа белков
    • 2. 6. Определение содержания лектина и фитогормонов методом иммуноферментного анализа
  • ГЛАВА 3. КАЛЛУСООБРАЗОВАНИЕ, РЕГЕНЕРАЦИЯ РАСТЕНИЙ И СОМАКЛОНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
    • 3. 1. Морфофизиологическая характеристика каллусов из разных генотипов
    • 3. 2. Генетическая вариабельность растений- регенерантов по хозяйственно ценным признакам
    • 3. 3. Оценка исходных генотипов для культуры in vitro и сома-клональных вариантов по белкам — маркерам
  • ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КАЛЛУСОВ В УСЛОВИЯХ КЛЕТОЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФИТОТОСИЧНЫМ МЕТАБОЛИТАМ ПАТОГЕННЫ ГРИБОВ
    • 4. 1. Биологическая активность культурального фильтрата пато генных грибов
    • 4. 2. Влияние фитотоксичных метаболитов патогенных грибов на рост каллусной ткани и регенерацию растений
  • ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ЛЕКТИНА ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ МОРФОГЕННОГО КАЛЛУСА И РЕГЕНЕРАЦИЕЙ РАСТЕНИЙ
    • 5. 1. Сравнительный анализ содержания лектина в интактных растениях и каллусной ткани
    • 5. 2. Роль фитогормонов в накоплении лектина в каллусной ткани
  • ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТЫ НА АКТИВАЦИЮ СОМАТИЧЕСКОГО ЭМБРИОГЕНЕЗА

Культура клеток и тканей пшеницы in vitro и соматический эмбриогенез (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Методы культивирования изолированных клеток, тканей и органов, разработанные для изучения фундаментальных проблем физиологии растений нашли широкое применение в развитии нетрадиционных подходов к разнообразным бис логическим исследованиям, в том числе клеточной селекции [Бутенко, 1986, Duncan, Widholm, 1986, Ахметов, Иванцов, 1987, Муромцев, 1987, Бондаренко, 1996, Носов, 1999]. Эффективность методов клеточных технологий зависит от возможности осуществления конечного этапаполучения из клеток и тканей полноценных фертильных растений через соматический эмбриогенез на основе использования тотипотентности растительных клеток [ Бутенко, 1975]. Однако, продолжительное культивирование изолированных клеток и тканей в условиях клеточной селекции или другой технологии значительно снижает их морфогенетическую спо- * собность [Heyser, Nabors, 1982, Vasil, Vasil, Chin-vi, 1984, Sanchez, Vargas, Aguilar et al., 1988, Морозова, 1991, Белянская, Шамина, Кучеренко 1994,, Bajaj, Rajam, 1995]. Поэтому поиск генотипов с высоким эмбриогенным статусом и путей активации соматического эмбриогенеза является актуальной задачей, от решения которой зависит результативность работ по биотехнологии растений, связанных с процессами органогенеза и регенерации растений после многократного субкультивирования.

Регенерационная способность культивируемых клеток включает как соматический эмбриогенез, так и органогенез. Соматический эмбриогенез или эмбриоидогенез, по терминологии, предложенной Т. Б. Батыгиной (1987) для отличия этого процесса от зиготического эмбриогенеза, предшествует образованию корней и стеблевых органов. Процесс органогенеза изучен более подробно и установлено, что органогенез связан с балансированием ауксинов и цитокининов [Christianson, Warnick, 1988]. Этим успешно пользуются клеточные технологи для получения растений-регенерантов из соматических эмбрио-идов.

Стабильная регенерация злаковых растений в культуре тканей впервые была получена в опытах на кукурузе [Green, Philipps, 1975]. Позднее рядом исследователей было показано, что каллусная ткань, образующаяся из зрелых зародышей злаков, морфологически гетеро-генна и способна к морфогенезу [O'Hara, Street, 1978, Суханов, Папа-зян, 1983]. Основу морфогенеза составляет цитодифференцировка, которую можно определить как выбор клетками одной из многих программ, заданных генотипом данного организма. Реализация программы дифференциации клеток в индуцированной каллусной ткани в значительной степени определяется содержанием в клетке физиологически активных веществ (фитогормонов, ферментов, структурных белков и др.) [Гапоненко, 1987, Омельянчук, Дейнеко, 1989]. При этом следует учитывать и структурный, и биохимический аспекты метаболизма культивируемых клеток и тканей.

Способность формирования соматических эмбриоидов у растений в настоящее время рассматривается в основном как свойство генотипа [Лутова, Козырева, 1985, Козырова, Дунаева, 1994, Лутова, Бондаренко, Бузовкина и др., 1994, Gana, Sharma, Zipf et al., 1995] и поэтому, в каждом конкретном случае возникает необходимость определения эмбриогенного статуса изучаемых сортов, выявления со-маклональной изменчивости [Гостимский, 1987, Hashim, Campbell, Carman, 1990; Kole, Chawla, 1992, Бабаева, Петрова, Гапоненко, 1994], а также изучения реакции культивируемых клеток и тканей на устойчивость к селективным факторам [Daub, 1986, Tyryshkin, Shevchenko, 1994 ].

В настоящее время у злаковых культур получены сомаклоны, характеризующиеся измененным составом электрофоретического спектра запасных белков, изоферментов [Haddock, Risiott, Parmar et al., 1985; Cooper, Sears, Jones, 1986, Davies, Palotta, Ryan, 1986, Ryan, Scowcroft, 1987]. Некоторыми исследователями получены мутанты растений с повышенной питательной ценностью. Отбирая каллусы, способные расти на культуральных средах с высоким содержанием аналогов лизина и треонина, получены растения кукурузы, в зерне которых треонина содержалось в 75−100 раз больше, чем у исходного сорта [Hilbert, Green, 1982]. Отбором на устойчивость к метилтрип-тофану получено 20 — кратное увеличение триптофана в листьях риса [Wahasa, Winholm, 1987]. Устойчивые к повышенным концентрациям солей каллусы злаков выделены в ряде экспериментов [Okawara, Ojima, 1986, Белянская, Шамина, 1993, Долгих, Ларина, Шамина, 1994]. Методом культивирования и отбора клеточных популяций на селективных средах получены растения-регенеранты различных культур, устойчивые к токсическим концентрациям культурального фильтрата патогенных грибов [Gengenbach, Rines, 1986]. Перспективность клеточной селекций пшеницы на устойчивость к фитопато-генам и возможности использования культуры клеток и тканей как модельной системы в изучении вопросов устойчивости и адаптации растений показаны в ряде работ [Шевелуха, Рогинская, Хижняк 1992, Носов, 1999].

С точки зрения практического использования проявлений сома-клональной изменчивости более важным является изучение наследуемых в потомстве хозяйственно ценных признаков, которые могли бы использоваться в селекционной программе выведения высокопродуктивных, устойчивых к неблагоприятным факторам среды растений. Так, по результатам полевой оценки растений-регенерантов райграса во втором поколении сомаклоноввыделены формы с повышенным содержанием углеводов, высокой озерненностью колоса и устойчивостью к некоторым неблагоприятным факторам внешней среды [Павлова, Пилипчук, Шведова, 1994].

Таким образом, регенерация растений из каллусных тканей через соматический эмбриогенез может являться основой для исполь-. зования метода культуры клеток и тканей в селекции злаков. Однако широкое внедрение клеточной технологии в селекционную практику пока еще затруднено из-за низкой частоты выхода регенерантов. Имея линии и сорта с высокой регенерационной способностью, а также способы активации соматического эмбриогенеза можно расчитывать на то, что метод культуры клеток может внести свой вклад в решение ряда проблем селекции.

К настоящему времени морфогенез и обусловливающая его дифференциация клеток довольно хорошо изучены методом элек-' тронной микроскопии [ Hakman, Arnold, 1988, Хотылева, Матвеенко, Рубан и др., 1995 ]. Наряду с микроскопическими успешно используются и другие методы исследования, в частности биохимические и цитохимические, что позволяет ближе подойти к пониманию сущности взаимосвязи между структурой и биохимическими процессами, происходящими в клетках каллусных культур по мере роста и дифференциации [Моисеева, 1991].

Одним из подходов к решению проблемы соматического эмбриогенеза является определение различий в биохимической организации. каллусной ткани с разной морфогенной потенцией с целью выявления маркерных компонентов (факторов морфогенности), предопределяющих эмбриогенную способность растущих в системе in vitro тканей и клеток [Ермаков, Матвеева, 1994, Конарев, 1998]. К числу таких компонентов можно отнести изоформы пероксидазы и глутамат^ дегидрогеназы у кукурузы (Fra-iz, Ruigter, Schell, 1989), ß—глюкуронидазы у моркови [Nobuharu, Hirofumi, 1991], некоторые электрофоретические компоненты легкорастворимых белков у риса [Chen, Luthe, 1987], ячменя [Ramagopal, 1989], гороха [Stirn, Jacobson, 1987] и ряд экстраклеточных белков, выявляемых на начальных этапах эмбриогенеза [De Jong, Heidstra, Spanik, et al. 1993, Nato, Mirshahi, Tichtinsky et al., 1997].

Одним из маркеров соматического эмбриогенеза может быть также агглютинин зародыша пшеницы (АЗП), или лектин пшеницы, на что указывает его специфическая локализация в зиготических зародышах и активный синтез в тканях растений в культуре in vitro. Различное содержание лектина в морфогенных и неморфогенных каллусах пшеницы хорошо известно, однако его физиологическая роль в соматическом эмбриогенезе до сих пор не выяснена и дискутируется в литературе [Raikhel, Palevitz, Haigier, 1986, Moris, Maddock, Jones et al., 1986, Ильчуков, Семенов, Соколов, 1990].

Хотя способность формирования соматических эмбриоидов рассматривается в основном как свойство генотипа растений, эффективность морфогенеза в культуре in vitro может зависеть и от уровня темпера- -туры, pH среды, освещенности, от содержания в составе питательной среды некоторых экзогенных добавок, как элементы минерального питания, фитогормоны. Исходя из концепции гормонального контроля экспрессии генома растений [Чайлахян, 1937, Кулаева, 1978, Полевой, 1982], весьма важным в теоретическом и практическом плане представляется изучение роли фитогормонов, в частности АБК, в соматическом морфогенезе. Например, показано, что баланс между абсцизовой кислотой с одной стороны, зеатина и гибберелловой кислоты, с другой, регулирует соматический эмбриогенез у культивируемых клеток [Ammirato, 1977]. Из литературы также известно, что экзогенная АБК, участвует в регуляции экспрессии генов, кодирующих специфические белки как при соматическом, так и при зиготиче-ском эмбриогенезе [Moris, Maddock, Jones et al., 1986, Quatrano,.

Marcotte, Litts et al., 1989, Fowke, Attree, 1993], что подтверждает универсальность путей морфогенеза in situ, in vivo и in vitro, показанной в работах Т. Б. Батыгиной и других авторов [Batygina, 1984, Sohou, Petkova, Dimanov, 1994, Батыгина, 1999] при изучении эмбриональных структур злаков. Хотя участие АБК в активации соматического эмбриогенеза очевидно, механизмы ее влияния на морфогенез в культуре in virto мало изучены и возникает необходимость продолжения исследований.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение закономерностей индукции каллуса из незрелых зародышей и регенерации растений пшеницы через соматический эмбриогенез, выявления сомаклональной изменчивости и реакции культуры клеток на фитотоксичные метаболиты патогенных грибов, а также выяснение роли лектина в индукции каллусов с разными морфофизиологическими свойствами и вскрытие механизмов влияния АБК на активацию соматического эмбриогенеза и регенерацию растений. В этой связи нами были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку сортообразцов яровой твердой и мягкой пшениц по способности к калллусообразованию и регенерации растений и оценить эмбриогенный статус изучаемых сортов;

2. Выявить сомаклональную изменчивость сортов по морфологическим признакам, физиологическим свойствам, семенной продуктивности и электрофоретическим спектрам белков;

3. Изучить влияние фитотоксичных метаболитов патогенных грибов на морфофизиологическую активность каллусной ткани.

4. Исследовать роль лектинов в формировании морфогенного типа каллуса и регенерации растений и изучить особенности накопления лектинов пшеницы в культуре каллусной ткани в присутствии фи-тогормонов ИУК, 2,4-Д, АБК;

5. Изучить влияние АБК на активацию соматического эмбриогенеза и регенерацию растений в условиях клеточной селекции.

ВЫВОДЫ.

1. Показано, что сорта яровой пшеницы характеризуются одинаково высокой частотой индукции каллуса с разными морфо-физиологическими свойствами, но существенно различаются по способности к морфогенезу и регенерации, что подтверждает существование разной генетической системы контроля этих признаков. Среди изученных сортов выделены уникальные генотипы, обладающие высокой частотой каллусообразования и соматического эмбриогенеза. Они могут быть использованы для массового получения растений-регенерантов и в качестве донора признака высокой морфогенетической способности в скрещиваниях.

2. Выделены сорта, у которых растения-регенеранты обнаруживают значительные отклонения от исходных форм по морфологическим признакам, физиологическим свойствам, семенной продуктивности и молекулярно-множественным формам ферментов. Показано, что сорта, нестабильные в культуре in vitro могут быть источниками сомаклональных вариантов, что значительно расширяет возможности получения генетически измененных форм растений.

3. Впервые изучалась сомаклональная изменчивость по изо-энзимному составу эстераз и глутаматоксалоацетаттрансаминазы. Обнаружены сомаклональные варианты по изоферментным спектрам эстеразы зрелых семян пшениц. Молекулярно-множественные формы эстераз оказались более мобильными в культуре in vitro по сравнению с другими, изученными в опыте ферментами и могут служить надеждной системой для идентификации сомаклональной изменчивости.

4. В условиях клеточной селекции на устойчивость к патогенным грибам Bipolaris sorokiniana и Fusarium oxysporum высокие концентрации культурального фильтрата ингибируют рост и морфогенез каллуса, низкие — стимулируют ростовые процессы. В культуральной жидкости обнаружены протеолитические ферменты, их белковые ингибиторы, а также фитогормоны ИУК, АБК и фитотоксичные компоненты неизвестной природы. Их содержание зависел от состава среды и продолжительности культивирования грибов.

5. Длительное культивирование вызывает снижение морфофизиологической активности каллусной ткани, которое выражается в ингибировании образования эмбриогенных структур и уменьшении числа растений-регенерантов, а при использовании селективных факторов в составе питательной среды в условиях клеточной селекции происходит значительное подавление роста каллуса и дальнейшее снижение регенерационной активности.

6. Впервые установлено, что высокое содержание лектина в морфогенном типе каллусной ткани является следствием перехода тканевых культур на путь эмбриогенеза. Содержание лектина вморфогенном типе каллуса мягких пшениц ниже, чем в неморфо-генных каллусах твердых сортов. Неморфогенный каллус практически не реагирует на изменение концентрации экзогенного лектина в среде культивирования. Эти данные свидетельствуют об отсутствии общего порога содержания лектина, превышение которого способствовало бы индуцированию морфогенеза.

7.Обнаружено, что накопление лектина пшеницы в каллусной ткани лимитируется присутствием в среде культивирования 2,4-Д, а также регулируется концентрацией АБК в каллусной ткани или • суспензии клеток.

8. Показано, что предварительное культивирование неэм-бриогенных клеточных культур на фоне экзогенной АБК тормозит раннее образование ризогенных структур, способствует созреванию соматических эмбриоидов и увеличивает число растений-регенерантов.

9. Получены данные о том, что одним из механизмов повышения эмбриогенной способности культивируемых клеток и тканей в присутствии АБК является снижение содержания эндогенной ИУК, что приводит к созданию более благоприятного гормонального баланса, способствующего соматическому эмбриогенезу. Компетентность культивируемых тканей и клеток к морфогенезу в значительной степени обусловлена количеством и соотношением ИУК и АБК.

10. Для успешной работы, связанной с массовой регенерацией растений (например, в клеточной селекции на устойчивость к различным факторам) следует создать такие условия, которые приводили бы к снижению активности ауксинов в культивируемых тканях и клетках. Этого можно достичь следующими способами. Во-первых, постепенным снижением уровня экзогенного ауксина в культивируемой среде при увеличении сроков культивирования, во-вторых, предварительным добавлением АБК в питательную среду, в-третьих, удалением спонтанно возникающих ризогенных образований, которые могут выделять в окружающую питательную среду ауксин, способный подавлять компетентность клеток к побегообразованию, т. к. дифференциация корней в культуре in vitro обычно предшествует образованию побегов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученный нами экспериментальный материал показывает, что эффективность работ, связанных с клеточной технологией возделываемых растений, в частности злаковых, во многом определяется способностью культивируемых клеток и тканей к регенерации растений через соматический эмбриогенез. Пути морфогенеза в культуре in vitro в основном детерминированы, т. е. в значительной степени определяется генетическими и физиологическими характеристиками исходного генотипа, а также условиями выращивания, т. е. составом питательной среды, например соотношением фитогормонов и экзогенных добавок, не характерных для пролиферации клеток в обычных условиях. Однако, морфогенетическая способность длительно культивируемых растительных клеток в условиях клеточной селекции в присутствии селективных факторов в составе питательной среды обнаруживает тенденцию к затуханию и соответственно к снижению результативности отбора желаемых генотипов. В этой связи в настоящее время много внимание уделяется поиску генотипов с высокой морфофизиологической активностью в культуре in vitro, поддержания эмбриогенного потенциала этих клеток при клонировании и реализации соматического эмбриогенеза через регенерацию растений.

Результаты наших исследований показывают значительные различия сортов пшеницы по способности к индукции каллуса с высокой морфофизиологической активностью и регенерации растений. В культуре каллуса из незрелых зародышей среди 13 сорто-образцов яровой твердой пшеницы, включенных в селекционную программу Башкирского НИИ сельского хозяйства, выявлен один сорт (Сенатор капелли) и одна линия (Н-112−40), сочетающие в себе высокую частоту индукции каллуса и регенерации растений.

Необходимо отметить, что у злаковых растений генотипически обусловленная высокая способность к регенерации в культуре in vitro встречается редко. Ранее, генотип с высокой морфогенной потенцией был выделен среди 39 изученных по этому признаку сортов яровой мягкой пшеницы [Sears, Dekcard, 1982 ]. При сравнительном изучении 19 образцов из рода Avena на регенерацион-ную способность растений из каллуса и суспензии клеток выявлены три сорта — «Corbit», «GAF-Park» и форма 88АЬ3073 [Gana, Sharma, Zipf et al., 1995]. В работе О. Г. Козыревой с соавт. (1994) среди 43 сортов ячменя был выделен сорт Golden promise, обладающий устойчиво высокой частотой побегообразования in vitro.

Высокая частота каллусообразования, наблюдаемая в наших опытах с сортами твердой пшеницы и существенные различия генотипов по частоте регенерации растений подтверждает существование разных генетических систем регуляции этих процессов. Сорт Сенатор Капелли и форма Н-112−40 являются примерами сочетания признаков высокой частоты каллусообразования и регенерации растений.

Выявление генотипических различий по регенерационной способности культивируемых клеток у сортов и линий злаковых растений дает возможность выделить формы, обладающие меньшей зависимостью от внешних факторов при клеточных технологиях, использовать этот генотип для повышения морфофизиологи-ческой активности клеточных линий других сортообразцов путем скрещивания.

Изменение морфофизиологических свойств культивируемых тканей имеет место не только в процессе дедифференциации специализированных тканей эксплантг в условиях индукции каллусообразования, но и при редифференциации, в частности, при регенерации растений, которое выражается в возникновении сомакло-нальных вариантов изменчивости [Bayliss, 1980, Larkin, Scowcroft, 1984, Шамина, 1987, Гостимский, 1987]. Так, проведенный нами сравнительный анализ клеточных линий сортов яровой твердой и мягкой пшениц показал их значительное отклонение от исходных форм по морфологическим и биохимическим признакам, физиологическим свойствам и семенной продуктивности. Это позволяет вести отбор ценных измененных форм — сомаклональных вариантов.

Сомаклональные варианты, обнаруженные в результате анализа признаков продуктивности у растений-регенерантов, в основном направлены на снижение продуктивности растений у исследованных сортов яровой твердой пшеницы. Однако при этом не исключается появление форм с положительными свойствами. Выделенные нами высокопродуктивные сомаклональные варианты сорта Харьковская 46, а также измененные варианты линии Н-112−40 могут быть использованы для изучения физиолого-биохимических особенностей сомаклональной изменчивости и генетической стабильности их потомства.

Таким образом, установлена принципиальная возможность внедрения клеточных технологий в селекционные программы яровой твердой пшеницы с целью практического использования проявлений сомаклональной изменчивостьи по наследуемым в потомстве хозяйственно-ценным признакам. Приемы клеточной технологии позволяют значительно расширить спектр генотипической изменчивости культурных растений, выявить нестабильные в генетическом отношении сорта при культивировании in vitro. Выделенный в работе сорт яровой мягкой пшеницы Симбирка, склонный к сомаклональной изменчивости, может быть использован для получения хозяйственно ценных форм исходного материала в сочетании с традиционными методами селекции и культуры клеток и тканей.

Наряду с растениями с измененными признаками продуктивности и морфологии, нами выделены сомаклональные варианты по изоэнзимному составу ферментов. При анализе растений-регенерантов твердой и мягкой пшеницы по изоферментному составу АДГ, ГДГ, ГОТ и эстеразы из зрелых семян, нами была обнаружена изменчивость по эстеразным локусам. Изоферментные спектры эстеразы относятся к одной из наиболее полиморфным системам, известным у пшеницы [Яаска, 1975], и оказались более мобильными в системе in vitro по сравнению с другими, изученными в опыте ферментами. По эстеразным локусам в последнее время выявлены сомаклональные варианты также у кукурузы [Хавкин, Забродина, 1994].

Наблюдаемая нами изменчивость по изоферментному составу эстеразы характеризовалась как выпадением из спектра отдельных компонентов, так и усилением интенсивности полос, соответствующих отдельным изоферментным зонам на зимограмме. Было установлено, что данная изменчивость не связана с геномными и крупными хромосомными мутациями, так как все проанализированные сомаклоны имели эуплоидный набор хромосом. Причиной наблюдаемой сомаклональной изменчивости могут быть события, происходящие на молекулярном уровне — активация мобильных элементов, точковые мутации, энзиматическая модификация ДНК и др.

Следует отметить, что для пшеницы сомаклональная изменчивость по изоэнзимному составу эстераз и ГОТ изучалась впервые. О сомаклональной изменчивости по изоэнзимному составу.

АДГ в литературе нами обнаружена работа, выполненная П. А. Девисом с соавт. [Davis, Palotta, Ryan et al., 1986].

Сомаклональная изменчивость может быть целенаправленным, если воздействовать на развивающиеся in vitro клетки и ткани определенными биологически активными веществами, среди которых особый интерес представляют фитотоксичные метаболиты грибов и микроорганизмов, играющие важную роль в патогенезе растений.

Из литературы известно, что используя селективные факторы в популяциях культивируемых клеток можно отобрать клетки с генотипом, обуславливающим устойчивость к неблагоприятным условиям. Наиболее разрабатываемыми в настоящее время являются системы клеточной селекции растений на устойчивость к патогенным микроорганизмам. Сведения, описанные в литературе по клеточной селекции на устойчивость весьма разноречивы, что объясняется, повидимому, полигенной системой контроля этого признака, разнообразием сортообразцов и селективных факторов, используемых в опыте различными исследователями.

Патогенные грибы фузариум и гельминтоспориум, вызывающие корневую гниль у многих сельскохозяйственных культур, секретируют во внеклеточную среду разнообразные токсические вещества, которые используются в качестве селективных факторов в культуре in vitro. Нами изучались некоторые биологически активные вещества культурального фильтрата этих грибов. В нем обнаружены ферменты, гидролизующие белковые и синтетические субтраты. Способность к секреции протеолитических ферментов у различных видов неодинакова и зависит от возраста грибной культуры и состава питательной среды. Они представлены термои кислотоустойчивыми белками с оптимумом действия в щелочной среде.

Кроме протеолитических ферментов грибы секретируют во внеклеточную среду и белки, обладающие антипротеолитической активностью, а также фитогормоны, обладающие как ингибитор-ной, так и стимулирующей деление клеток активностью. Культуральные фильтраты, полученные при культивировании как фуза-риума, так и гельминтоспориума, содержат значительное количество ингибиторов химотрипсина, активность которых повышается у обоих штаммов по мере их развития.

В нашей работе проведена количественная оценка содержания фитогормонов в культуральной жидкости этих грибов. Оказалось, что культуральные фильтраты грибов гельминтоспориум и фузариум характеризуются достаточно высоким содержанием фитогормоновАБК и ИУК. Следует отметить, что на среде Чапека АБК синтезируется в 2 раза интенсивнее, чем на среде МС. ИУК активно синтезируеися на среде МС. Эти различия необходимо учитывать при выборе культуральных фильтратов для клеточной селекции на фоне фитотоксичных метаболитов патогенных грибов, поскольку стимулирующее влияние фитогормонов в условиях клеточной селекции является одним из основных факторов после фи-тотоксических компонентов культурального фильтрата, что показано В. С. Шевелухой с соавт.(1992). Имеющиеся сведения в литературе [Волощук и др., 1995]и результаты наших исследований показывают, что путем введения различных количеств КЖ бакте-риии и КФ грибов — продуцентов растительных гормонов в состав питательных сред можно найти оптимальные условия для развития культуры клеток и тканей in vitro растений и подобрать среды, стимулирующие регенерацию с одновременным укоренением стерильных растений. Этот способ дает возможность, не вводя в растения чужеродных генов и не меняя внутреннего гормонального балланса растения, оптимизировать процессы морфогенеза в различных клеточных технологиях. При этом культуральный фильтрат Н. sativum, полученный на среде Чапека и характеризующийся высоким содержанием АБК можно использовать в качестве добавок для стимуляции соматического эмбриогенеза, а фильтраты грибов Н. sativum и F. oxysporum, полученные на среде МС и богатые ИУК — для корневого органогенеза в клеточных культурах злаковых.

На основе вышеизложенного можно заключить, что физиологическое воздействие культурального фильтрата патогенных грибов на растительные клетки обуславливается широким спектром химических веществ — от относительно низкомолекулярных соединений (ИУК, АБК) до веществ сложной структуры белковой природы (ферменты и их ингибиторы), что необходимо учитывать при использовании КФ в клеточных технологиях как в качестве селективного фактора, так и стимулятора морфогенеза.

Как показали опыты, культуральные фильтраты патогенных грибов гельминтоспориум и фузариум, включенные в состав питательной среды в качестве селективного фактора при клеточной селекции пшеницы на устойчивость к корневой гнили, вызвали снижение морфофизиологической активности каллусных тканей, которое заключалось в ингибировании роста каллуса и регенерации растений. Аналогичные закономерности нами выявлены в опытах по клеточной селекции в системе суспензии клеток пшеницы. Они выражались в снижении плотности, жизнеспособности и седимен-тационного объема клеток у большинства изученных сортов на фоне фитотоксичных метаболитов.

Эти результаты вызвали необходимость проведения исследований, направленных на повышение морфогенетических потенций длительно культивируемых клеток и тканей путем введения экзогенных добавок в среду культивирования. В качестве таких добавок можно было предложить лектин пшеницы. Например, специфическая локализация лектинов в зиготических зародышах и их активный синтез в тканях каллуса с высокой морфофизиологиче-ской активностью позволили П. Морису с соавт. [Moris, Maddock, Jones, 1986] высказать гипотезу о важной роли лектинов в формировании соматических эмбриоидов. Детальный анализ содержания лектина пшеницы в разных типах каллусной ткани показал явно выраженные различия между сортами мягких и твердых пшениц по содержанию лектина. При этом морфогенный тип каллуса у всех исследованных сортов характеризовался значительно более высоким содержанием лектина по сравнению с неморфогенным. Однако, необходимо отметить, что содержание лектина в морфо-генном каллусе мягких пшениц был соизмерим, а в некоторых случаях даже уступал таковому в неморфогенных тканях твердых пшениц. Это свидетельствует об отсутствии общего порога содержания лектина у изученных нами видов яровой пшеницы, превышение которого способствовало бы индуцированию морфогенеза. Высокое содержание лектина в морфогенном типе каллусной ткани, вероятно, является не причиной морфогенеза, а следствием перехода тканевых культур на путь эмбриогенеза. Об этом свидетельствует также отсутствие реакции неморфогенного типа каллуса на присутствие в среде культивирования экзогенного лектина пшеницы. Прослеживая количественное изменение уровня лектина при различных морфофизиологических состояниях каллуса и суспензии клеток, нами выявлено, что 2,4-Д ингибирует, а АБК, как эндогенного, так и экзогенного происхождения, стимулирует синтез лектина пшеницы. В то же время, необходимо указать, что активно растущий каллус характеризуется значительно высоким содержания лектина по сравнению с медленно растущим, независимо от его эмбриогенного статуса.

Другим фактором, способствующим адаптации растений к неблагоприятным воздействиям, куда относится, и условия клеточной селекции на фоне фитоток^инов, и сама система in vitro, является абсцизовая кислота, которая рассматривается как антистрессовый фактор при водном дефиците, низкой и высокой температуре, солевом стрессе и т. д. В то же время, АБК характеризует состояние физиологического созревания [Кефели, 1997] и оказывает положительное влияние на регенерацию растений из каллус-ной ткани и суспензии клеток из различных видов растений [Ат-mirato, 1977, Rendel, 1986, Arnold, Hakman, 1988, Brown, Brooks, Pearson et al, 1989, Fowke, Attree, 1993]. Следует отметить, что в цитируемых работах не исследовали эндогенный гормональный баланс культивируемых клеток на фоне различных факторов стимуляции морфогенных процессов, что могло бы объяснить некоторые механизмы их действия. Как показали результаты наших опытов и анализ литературных данных, эндогенные ингибиторы, в частности АБК, регулируют биосинтез и уровень эндогенных фито-гормонов Об этом свидетельствует ИУК-ингибирующая роль как экзогенной, так и эндогенной АБК в клеточной культуре тканей пшеницы, показанная в наших опытах и в работах других исследователей на других объектах.

Полученные нами результаты подтверждают рекомендуемые в последнее время предложения использовать для индукции морфогенеза в культуре клеток низкие концентрации экзогенных ауксинов в питательной среде [Wang, Nguyen, 1990]. Предварительное введение АБК в культуральную среду роста неэмбриогенного типа каллуса и суспензии клеток пшеницы в наших экспериментах значительно изменяло содержание эндогенной ПУК в сторону ее уменьшения, что, вероятно, явилось причиной повышения морфо-генной потенции культивируемых клеток и тканей, ускорения формирования соматических эмбриоидов и увеличения числа рас-тений-регенерантов. Морфогенный каллус характеризовался более высоким показателем соотношения ПУК/АБК по сравнению с не-морфогенным. По результатам исследований ряда авторов [ Carnes, Wraight, 1988, Qureshi, Kartha, Abrams, et al., 1989, Ivanova, Velcheva, Denchev et al., 1994, Колертых, Бутенко, 1994, Долгих, Пустовойтова, Жданова, 1994] для получения высокорегенериру-щего морфогенного каллуса необходимо определенное соотношение фитогормонов в исходных эксплантах, используемых для получения каллуса. По их мнению, высокий уровень ауксина блокирует способность незрелых зародышей к индукции эмбриогенного каллуса.

Анализ литературных данных о гормональном статусе экс-плантов с разными морфогенетическими способностями показывает, что оптимальное для морфогенеза соотношение регуляторов роста является видоспецифичным: экспланты у представителей однодольных растений, способные к индукции морфогенного типа каллуса, характеризуются низким показателем соотношения ИУК/АБК [Копертых, Бутенко, 1995, Zaghmout, Oliver, 1995], а у двудольных, наоборот, высоким [ Ivanova, Velcheva, Denchev et al., 1994, Sasaki, Schimomura, Kamada et al.1994 ].

Снижение эмбриогенной потенции каллуса пшеницы при многократном пассировании в условиях клеточной селекции, наблюдаемый в нашем опыте, также можно объяснить высоким содержанием ИУК в культивируемых тканях. Здесь необходимо отметить, что процесс дедифференцировки клеток экспланта в кал-лусную ткань характеризуется резким снижением ауксинов в клетках первичного каллуса по сравнению с исходным эксплантом [Артамонова, Хамангода, 1994], чем и, видимо, вызвана относительно высокая регенерационная способность каллусных тканей первого пассажа, отмечаемая во многих работах. При дальнейшем. субкультивировании содержание гормона в каллусных тканях плавно увеличивается и соответственно снижается способность к морфогенезу. Экзогенная АБК, добавленная в среду культивирования на этой стадии, снижает уровень ИУК, после чего может пойти развитие клетки по пути ее вторичной дифференцировки. При этом, механизмами действия фитогормона ИУК в морфогенетиче-ском процессе могут быть: регуляция этим фитогормоном синтеза ряда ферментов, напр, целлюлазы [Vanengelen, Deyries, 1992, Tru-elson, Ulvskov, 1995], пероксидазы [Румянцева, Валиева, Федосее- -ва, 1996, Abenavoli, Muscolo, 1996], протеинкиназы [Танкелюн, Полевой, 1996], которые участвуют в формировании полимерных структур клеточной стенки и могут играть определенную роль в делении клеток при дифференциации тканей, а также активация функционирования рецептор-управляемых ионных каналов плаз-молеммы [Шишова, Линдберг. Полевой, 1999].

Кроме изменения уровня ИУК, АБК способен стимулировать синтез некоторых ферментов, напр., нитратредуктазы [Abdchali, Binoft, Natalie et al., 1995], ацилтрансферазы [Fermin, Lilian, Mil- -ton et al., 1997], АТФазы [Barkla, Vera-Strella, Maldonado-Gama et al., 1999], а также аминокислоты пролин [Pierantonio, 1989, Yo-shiba, Kyosue, Katagiri et al., 1995]. Результатом транедукции сиг.

182 нала АБК является также изменение уровня ионов Са++ в цитоплазме [Allen, Kuchitsu, Chu et al., 1999]. Следовательно, АБК модифицирует внутриклеточный метаболизм белков, углеводов, ли-пидов, что, возможно, способствует соматическому эмбриогенезу.

Таким образом, рассмотренные в работе результаты исследований позволяют определить возможне пути повышения морфо-физиологической активности каллусных тканей в клеточных технологиях. Один из путей успешного ведения работ, которые должны завершаться регенерацией растений — подбор генотипов с высоким эмбриогенным статусом и выбор экспланта, дающего морфо-генетический каллус. При этом необходимо выделить, в зависимости от поставленных задач, стабильные (при необходимости сохранения исходного генотипа) и лабильные (для получения сома-клонально измененных форм) в культуре генотипы. Второй путьиспользование экзогенных добавок (осмотики, АБК, КЖ бактерий и грибов и др.) для активации соматического эмбриогенеза и реге-рации растений.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.А., Стефанович А. М., Давыдова и др. Использование Shooty-мутанта Agrobacterium tumefaciens для повышения регенерационной активности эксплантов картофеля в культуре in vitro И Биотехнология. 1991. № 6. С.19−22.
  2. А.О., Тютерев С. Л., Козырева О. Г. и др. Методы отбора форм томата, устойчивых к Alternaria solani (Ell. Et mart.) Jones et gront., в культуре in vitro II Микология и фитопатология, 1993. Т.27. Вып.6. С.52−56.
  3. Г. М., Хамангода Т. Д. Динамика содержания эндогенных ауксинов в процессе перехода длительно пассируемой каллусной ткани табака к гормоннезависимости // Известия ТСХА. 1994. Вып.3. С.171−175.
  4. Д.М., Дубровина Т. Б., Долгих Ю. И. и др. Изменчивость гетерохроматиновых районов хромосом первого семенного поколения растений-регенерантов кукурузы // Цитология и генетика. 1994. Т. 28. № 1. С. 15−20.
  5. Д.М., Долгих Ю. И. Дубровина Т.Б.Хромосомный и изоферментный анализ сомаклональных вариантов инбредной линии кукурузы А188 // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. № 5. С.2−5.
  6. Р.Р., Иванцов А. И. Культура изолированных тканей как метод прогнозирования эффекта гетерозиса у растений.В кн.: Применение достижений биотехнологии в народном хозяйстве. Уфа. Изд-ие БашГУ. 1987. С.100−101.
  7. Р.Р., Иванцов А. И., Шамсиахметова Ф. И. Взаимовлияние каллусных тканей чистых линий и гибридов кукурузы при совместном выращивании // Физиология растений. 1983.Т.30. Вып.4. С.794−796.
  8. С. А., Петрова Т. Ф., Гапоненко А. К. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток и растений-регенерантов Triticum durum Desf. II Цитология и генетика. 1994. Т.28. № 4. С. 23−30.
  9. Балашова: Н.Н., Бронштейн А. И., Простакова Ж. Г. и др. Способ оценки устойчивости сортов сои к Fusarium oxysporium. А.с. № 1 593 589 СССР БИ. 1990. № 35.
  10. Ю.Банникова В. П., Сидорова Н. В., Колючая Г. С. и др. Регенерация растений из каллусных тканей незрелых гибридных зародышей пшеницы. ДАН УСССР, сер. Б, 1985. 3: 62−64.
  11. П.Батыгина Т. Б. Хлебное зерно: Атлас. Л.: «Наука». 1987. 103 с.
  12. Т.Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей// Физиология растений. 1999. Т.46. № 6. С.884−898.
  13. В.М., Еременко Л. В. Реологические свойства теста у сомаклональных линий яровой мягкой пшеницы// Докл. РАСХН. 1999. № 4. С.3−5.
  14. С.С., Никифорова И. Д. Клональное размножение и тестирование на солеустойчивость растений-регенерантов яровой пшеницы// 2 Рос. Симп. «Новые методы биотехнол. раст.», Пущино, 18−20 мая, 1993: Тез. Докл. Пущино, 1993. С. 113.
  15. С.Л., Шамина З. Б. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к стрессовым факторам// Физиология растений. 1993, Т. 40. № 4. С.681−685.
  16. С.Л., Шамина З. Б., Кучеренко Л. А. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам// Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С.573−577.
  17. A.A., Гришечкина С. Л., Хацкевич Л. К. Упрощенный способ диагностики гельминтоспоиозной корневой гнили злаковых колосовых культур// Микология и фитопатология. 1988. Т.22. Вып.2. С. 153−156.
  18. В.И. Фузарии// Киев: Изд-во «Наук. Думка». 1977. 179 с.
  19. A.M. Клеточные технологии и сомаклональная изменчивость в селекции пшеницы// Физиол. и биохим. культ, растений. 1996. Т. 28. № 3. С.183−195.
  20. Е.А. Биологическая роль пролина. М. Наука, 1975. 88 с.
  21. Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.
  22. Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. // ХХХУ Тимирязевские чтения. М. Наука. 1975. 50 с.
  23. Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений. В сб. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М., 1984.
  24. Р.Г. Клеточные технологии в селекционном процессе / Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии. Л. 1986. С.29−38.
  25. Р.Г. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М. Наука. 1991. 280 с.
  26. Р.Г., Гостимский С. А. Изменчивость генома растительной клетки при культивировании в условиях in vitro // Биотехнология. 1984.№ 2ю С.79−85.
  27. Р.Г., Джардемалиев Ж. К., Гаврилова Н. Ф. " Каллусообразующая способность эксплататов из разных органов различных сортов пшеницы Triticum aestivum L. Физиология растений. 1986. 33. 2. 350−355.
  28. Р.Г., Джардемалиев Ж. К., Гаврилова Н. Ф. Регенерация растений из каллусных тканей, полученых из разных органов озимой пшеницы. Физиология растений. 1986. Т.33. 5. 837−842.
  29. Быстрых Е Е., Тарабрин Г. А. Оценка устойчивости пшеницы к гельминтоспориозу с использованием токсинов возбудителя // Докл. РАСХН. 1993. № 5. С.5−7.
  30. В.А., Чемерис A.B. Современная биотехнология:достижения и перспективы // Экономика и управление. Изд-во Башкирской Академии госслужбы и управления. 1997. № 5. С.67−75.
  31. Витанова 3., Влакова М., Денчев П. Сомаклональная изменчивость// Физиол. и биохим. культ, растений. 1990. Т.22. № 5. С.419−426.
  32. В.А., Аш O.A. Использование ацетона в составе питательных сред с целью увеличения выхода регенерантов // Докл. РАСХН. 1992. № 9−10. С. 10−12.
  33. В.А., Аш О.А., 1992а. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили// С-х биология. 1992. № 3. С.52−55.
  34. В.А., Чеботарева Т. М., Аветисова JI.B. Индукция in vitro каллуса и растений пшеницы из незрелых зародышей. С.-х. -биология. 1987. 1. 34−38.
  35. Г. Д., Волощук СЛ., Прко B.C. Вплив культуральних ф1льтрат1 В деяких грибних патогешв на суспензшну культуру пшениц// Цитология и генетика. 1995. Т.29 № 4. С.70−77.
  36. А.П., Афанасьева Н. В. Цитокинины фитопатогенного гриба Helminthosporium teres Sacc./I Докл. АН БССР. 1989. Т.33. № 8. С. 744−746.
  37. И.П., Губарева Н. К., Конарев В. Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых вгеномном анализе культурных растений// Тр. по прикл. бот., ген., сел. 1973. 52. 1. С. 249−281.
  38. И.П. Иммунохимия белков гороха в связи с вопросами генетики и селекции / В сб. Физиология в помощь селекции.М. «Наука». 1974. С.269−280.
  39. К.З., Рекославская Н. И., Швецов С. Г. Ауксины в -культурах тканей и клеток растений. Новосибирск. Наука. 1990. 243 с.
  40. А.К., Маликова Н. И., Охрименко Г. Н., Созинов A.A. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L.)U Докл. АН СССР. 1985. 283. № 6. С.1471−1475.
  41. А.К., Мунтян М. А., Маликова Н. И. и др. Регенерация растений различных генотипов пшеницы Triticum aestivum L. in vitro. ДАН СССР, 1984. 278. 5. 1231−1235.
  42. А.К., Мунтян М. А., Маликова Н. И., и др. Регенерация растений пшеницы Triticum aestivum L. in vitroll Цитология и генетика, 1985. Т.19. № 5. С. 335.
  43. А.К., Петрова Т. Ф., Искаков А. Р., и др. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток и растений-регенерантов злаков. Сообщение I. Hordeum vulgare L. II Генетика. 1987. Т.23. № 1. С. 2036.
  44. А.К., Шаяхметов И. Ф., Бабаева С. А. и др. Анализ изофермейтного состава эстеразы, АДГ, ГДГ и ГОТ сомаклонов твердой и мягкой пшеницы// Генетика. 1993. Т. 29. № 2. С.323−328.
  45. А.К. Перспективы использования культуры клеток растений в селекции // Успехи современной генетики. 1987. «Наука». М. С.64−74.
  46. B.C., Волощук А. Д. Индукция и рост культуры клеток пшеницы в жидкой среде// Доклады ВАСХНИЛ. 1990. № 9.
  47. В.И. Биохимические особенности регенерантов изученной линии мягкой пшеницы Новосибирская 67// Цитология и генетика. 1993. Т. 27. № 5. С. 49−55.
  48. Э. Инфекционнные болезни растений// М.: Изд-во Иност. лит-ра. 1954. 553 с.
  49. В.Ю., Круглова H.H., Абрамов С. Н. Индукция андрогенеза in vitro у яровой мягкой пшеницы. Баланс эндогенных и экзогенных фитогормонов // Известия РАН. Серия биологии. 2000 (в печати).
  50. С.А. Генетическая изменчивость клеток растений при культивировании // Успехи современной генетики. 1987. «Наука», М. Вып.14. С.48−63.
  51. О.П., Балашова H.H. Влияние патотоксинов Ustilago zeae (Вескт.) на каллусообразование и регенерацию растений // 2 Рос. Симп. «Нов. методы биотехнол. раст.», Пущино, 18−20 мая, 1993: = Тезисы докл.-Пущино, 1993. С. 128.
  52. Э.И. Мутагенез в культуре тканей риса и получение на его основе нового исходного материала // Генетика. 1983. Т. 19. № 10. С.1714−1719.
  53. .К., Никифорова И. Д., Бутенко Р. Г. и др. Исследование роста клеточных популяций различных видов пшеницы и эгилопса в суспензионной культуре// Вестн. АН КазССР. 1988. Вып. 8. С. 66.
  54. Т., Никифорова И. Д. Особенности роста каллусных тканей твердых и мягких пшениц в условиях засоления// 2 Рос. Симп. «Новые методы биотехнол. раст.», Пущино, 18−20 мая, 1993: Тез. Докл. Пущино, 1993. С. 133.
  55. С., Долгих Ю. И., Шамина З. Б., Шевелуха B.C. Значение физиологических и генетических факторов в индукции эмбриогенного каллуса у разных линий кукурузы// Докл.РАСХН. 1994. № 2. С.6−8.
  56. Ю.И., Ларина С. Н., Шамина З. Б. и др. Засухоустойчивость растений кукурузы, полученных из устойчивых к осмотическому действию полиэтиленгликоля клеточных линий // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 6. С.853−858.
  57. Ю.И., Ларина С. Н., Шамина З. Б. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений регенерантов // Физиология растений. 1994. Т.41. № 1. С. 114.
  58. Ю.И., Пустовойтова Т. Н., Жданова Н. Е. Соотношение эндогенных фитогормонов в незрелых зародышах компетентных и некомпетентных к соматическому эмбриогенезу линий кукурузы // Физиология растений. 1999.Т.46. № 6. С.861−864.
  59. .А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. — 416 с
  60. И.Л., Хадеева Н. В., Майсурян А. Н. Характеристика стрессоустойчивых линий и регенерантов табака// Всесоюз. Конф. по генетике сомат. клеток, посвященный памяти Н. И. Шапиро (Звенигород, 12−15 окт. 1989 г.): Тез. Докл. М. 1989. С. 78.
  61. И. П. Матвеева Н.П. Регуляция начальных этапов эмбриогенеза у высших растений // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С.467−477.
  62. .Д. Почвенные грибы и обыкновенная корневая гниль колосовых зерновых. Алма-Ата: Наука, 1988. 144 с.
  63. Жук И. П. Устойчивость соматических клонов томата к вирусу тобачной мозаики // Микробиол. журнал. 1983. 55. № 6. С.41−46.
  64. М.В., Хавкин Э. Е. Органоспецифичные спектры эстераз у проростков кукурузы // Докл. АН СССР. 1992. Т.323. № 5. «С.988−991.
  65. Игнатова С. А Сравнительное изучение изменчивости накопления аминокислот у кукурузы и разработка способов ее оценки: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Тбилиси. 1986. 17 с.
  66. H.A., Бородько A.B. Изучение морфологических нарушений у регенерантов ячменя// Цитология и генетика. 1988. Т.22. № 2. С.27−32.
  67. В.В., Семенов C.B., Соколов О. И. Локализация лектина (АЗП) и его активность в каллусных тканях пшеницы// Тезисы „докл. Второго Съезда ВОФР (24−29 сент. 1990), Минск. 1990. С. 67.
  68. Ф.Л., Сарнацкая В. В., Полищук В. Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев. Наук, думка. 1980. 448 с.
  69. О.JI., Мироненко A.B., Бушуева С. А. и др. Действие диметилсульфоксида на рост и развитие растений// Физиол. и биохим. культ, растений. 1990. Т.22. № 5. С.426−421.
  70. М.К., Джардемалиев Ж. К. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы. Морфология и толерантность// Физиология растений. 1994. Т.41. № 6. С. 807−814.
  71. Ф.Г., Тарчевская О. И. Леонова С.А. Регуляция протеинкиназ фитогормонами // Регуляторы роста и развития растений. Киев. Наук.думка. 1989 С.161−174.
  72. В.И., Кутачек М., Турецкая Р. Х. Регуляция биосинтеза индольных ауксинов. В кн.: „Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений“. Иркутск. Изд-во АН СССР. 1974. С.35−43.
  73. В.И. Природные ингибиторы роста // Физиология растений. 1997. Т.44. № 3. С.471−480.
  74. О.Н., Дунаева С. Е. Цитогенетическая характеристика пассируемого каллуса, полученного из диплоидных зародышей ячменя Hordeum vulgare L. II Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР. 1989. Т.124. С.45−48.
  75. Л.В., Комарова Э. Н., Выскребенцева Э. И. Сапрофитно-гаметофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. 1. Лектины клеточных стенок // Физиология раст. 1999. Т.46. № 1. С.98−101.
  76. H.A., Макитрук В. Л., Рудкашел Э. Азотофиксирующие виды Klebsiella выделяют инодолил-3-уксусную кислоту//Биополимеры и клетка. 1990. 6. С. 93−97.
  77. О.Г., Дунаева С. Е. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков// Генетика. 1994.Т.30. № 10. С.1432−1440.
  78. Э.Н., Ложникова В. Н., Дудко Н. Д. Изменение в лектиновой активности в апексах и листьях табака при фотопериодической индукции и переходе к цветению // Тезисы* докл. 3 съезда ВОФР (СП, 24−29 июня 1993 г.) СП., 1993. С. 329.
  79. В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М., „Колос“, 1983. 320 с.
  80. В.Г. Биотехнология и клеточные основы морфогенеза растений. В кн.: „Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений“. 1998. СПб. ВИР. С.111−124.
  81. В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967−1997).СПб.: ВИР. 1998а. 99с.
  82. Л.Г., Бутенко Р. Г. Ацетон как нетрадиционная добавка к среде культивирования клеток пшеницы// Докл. АН. 1995. Т. 342. № 1. С.115−118.
  83. Л.Г., Бутенко Р. Г. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы in vitro. // Физиология растений. 1995. Т.42. С.555−559.
  84. М.М. Супермутант компонентного сосиава глиадина мягкой пшеницы (эффект полупустого геля) //Докл.ВАСХНИЛ. 1987. № 1. С.5−6.
  85. Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллусной культуре зрелых зародышей пшеницы (Triticum aestivum L.)/l Сельскохозяйственная биология. 1995. № 1. С. 78−84.
  86. Л.В., Рассодина Г. В., Кирсанова Л. М. и др.,// Мол. генет. микробиол. вирусол. 1991. № 11. С.17−20.
  87. H.H., Горбунова В. Ю. Каллусогенез как путь морфогенеза в культуре пыльников злаков // Успехи совр. биол. 1997. Т.117. вып. 1. С.83−94.
  88. Вл.В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: Биологическая роль, метаболизм, регуляция// Физиология растений. 1999. Т.46. № 2. С.321−336.
  89. О.Н. Цитокинины, ix структура и функция. М. Наука. 1973. С.25−28.
  90. О.Н. О регуляции экспрессии генов в растительных клетках // Физиология раст. 1978. Т.25. Вып.5. С.990−1008.
  91. О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка// ХХХХ1 Тимирязевское чтение. М., Наука. 1982. 82с.
  92. О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты. Введение к публикации международного симпозиума (Пущино, 1993г)//Физиология растений. 1994. Т.41. № 5. С.645−646.
  93. , А.Л., Моисеева H.A. Содержание филаментного актина в эмбриогенных и неэмбриогенных суспензионных культурах клеток моркови// Материалы междунар. симп., посвящ. памяти акад. Г. М. Франка. Пущино, 25 сент.-1окт.1994. С.249−250.
  94. В.А. Изменчивость растительного генома в процессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro// Физиология растений. 1999. Т.46. № 6. С.919−929.
  95. JI.A. Каллусогенез, выход и характеристика регенерирующих растений риса в культуре ткани в зависимости от гормонального состава индукционной среды// Докл. РАСХН. 1993. № 4. С.3−6.
  96. А.П. Методы определения ингибиторов трипсина. В сб.:"Биохимические исследования селекционного материала. Одесса. ВСГИ. 1979. С.64−68.
  97. Е.С., Плетюшкина О. Ю., Бутенко Р. Г. Морфология распределения актина в клетках морфогенного каллуса пшеницы// ДАН. 1997. Т.352. № 2. С.284−286.
  98. ЮЗ.Лукьянюк С. Ф., Игнатова С. А. Методы культуры тканей и органов в селекции растений. Одесса. ВСГИ. 1980. 21 С.
  99. Л.А., Козырева О. Г. Генетика морфогенеза в культуре растительных тканей // Исследования по генетике. ЛГУ. 1985. Вып.10. С.113−115.
  100. Л.А., Бондаренко Л. В., Бузовкина И. С. и др. Влияние генотипа растения не регенерационные процессы // Генетика. 1994. Т.30. № 8. С.1015−1074.
  101. П. Д. Хведынич O.A., Барабанова Е. А. и др. Культивирование зиготических зародышей in vitro. Основы эмбриогенеза злаков. Киев. Наук. Думка. 1991. С.70−77.
  102. Р.В., Борисова Т. А., Кефели В. И. Содержание цитокининов и ИУК в регенерантах табака, несущих активных агробактериальных IPT ген// Докл. АН. 1995. Т.356. № 2. С.280−283.
  103. М.Д., Сечняк А. Л., Игнатова С. А. и др. Разработка условий получения регенерантов из незрелых зеродышей пшенично-ржаных гибридов.// Физиол. и биохим. культ, растений. 1994. Т.26. № 6. С. 584−587.
  104. М.Л., Лукьянюк С. Ф., Шерер Н. В. и др. Изучение условий культивирования пыльников тритикале с целью повышения эффективности гаплопродукции// Вопросы генетики й селекции зерновых культур. Берлин. 1990. Вып. 4. С. 67−76.
  105. A.B., Костенко С. И. Универсальный метод получения суспензионных клеточных культур растений// Докл. ВАСХНИЛ. 1987. № 9.
  106. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям// Под ред. М. В. Григорьева Л.: ВИР, 1986. 59 с.
  107. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по сельскохозяйственной биологии.//Под ред. акад. ВАСХНИЛ
  108. B.С.Шевелуха. ТСХА. М. 1987. 83 с.
  109. H.A. Иммунохимическое изучение белков при детерминации стеблевого морфогенеза в культуре ткани табака: Автореф. канд. дис. М., 1988.
  110. H.A., Серебрякова В. Н., Куликова А. Л. Белки, контролирующие соматический эмбриогенез в культуре in vitro// Молекуляр. генетика, микробиология и вирусология. 1994.№ 4.1. C.21−22.
  111. H.A. Молекулярные и клеточные механизмы морфогенеза в культуре клеток растений. В кн.: Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М. Наука. 1991. С.166−185.
  112. С.Е. Продолжительность сохранения регенерацмионной способности у каллусов пшеницы. Там же, с. 256−258.
  113. Г. С. Развитие сельскохозяйственной биотехнологии в СССР // Изв. РАН. Серия биологическая. 1987. № 4. С.485−490.
  114. Нгуен Хонт Минь, Смирнов В. А. Сомаклональная изменчивость под воздействием фузариевой кислоты у томатов // Генетика. 1992. Т. 28. № 8. С. 113.
  115. Т.Ф., Чкаников Д. И. Токсины фитопатогенных * грибов и их роль в развитии болезней растений// М.: ВНИИТЭИ агропром, 1987. 53 с.
  116. М.К., Пилипчук Б. З., Шведова O.E. Сомаклональная изменчивость райграса-овсяничках гибридов// Цитология и генетика. 1994. Т. 28. № 4. С.38−44.
  117. Л.А., Шумный В. К. Особенности каллусной ткани и = растений-регенерантов ячменно-ржаных и ячменно-пшеничных гибридов. В сб.: „Культура клеток растений и биотехнология“. М. 1986. С.176−178.
  118. A.M., Туряница А. П. Козеровская H.A. Влияние бактерий рода Klebsiella на регенерационные процессы культуры ткани табака и пшеницы. Физиол. и биохим. культ, растений, 1996. Т. 28. № 4. С. 240−245.
  119. И.С., Виницюнайте М. М. Определение протеолитической активности ферментных препаратовмикробиологического происхождения// Прикладная биохимия и микробиология.1966.Т.2. Вып.З. С.322−327.
  120. Г. Р., Байдак Л. А., Абраимова O.E. Влияние нитрата серебра на каллусогенез и регенерацию растений в культуре незрелых зародышей кукурузы// Физиол. и биохим. культ, растений. 1994. Т.26. № 6. С. 567−572.
  121. Г. Р., Игнатова С. А., Байдак JI.A. и др. Влияние глицина на особенности каллусогенеза и регенерацию растений в культуре незрелых зародышей кукурузы// Физиол. и биохим. культ, растений. 1994. Т.26. № 6. С. 594−600.
  122. В.В. Фитогормоны. Л. ЛГУ. 1982. 248 с.
  123. В.В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л. Изд-во ЛГУ. 1991. 240 с.
  124. Н.С., Дарканбаева Ж. Т., Карабаев М. К. Анализ зародыша пшеницы при каллусогенезе и морфогенезе in vitro/L Современные проблемы физико-химической биологии и биотехнолгии. Алма-Ата: Наука, 1989. С. 76.
  125. Г. Н., Соболькова Г. И. Генотипические различия при действии абсцизовой кислоты на каллусные культуры Brassica napusL.H Физиология растений. 1994. Т. 41. № 5. С. 702.
  126. Н.И., Валиева А. И., Федосеева Н. В. и др. Биохимические и цитохимические особенности культивируемых каллусов растений с разной способностью к морфогенезу// Цитология. 1996. Т.38. № 2. С.244−245.
  127. В.И., Сафонова М. П. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в полиакриламидном геле / Биохимические методы в физиологии растений. 1971.М. „Наука“. С. 113−136.
  128. Л.Н., Карабаев М. К. Эмбриогенный каллус кукурузы: условия индукции и характеристика спектра белков// Современные проблемы физико-химической биологии и биотехнологии. Алма-Ата: Наука, 1989. С. 75.
  129. В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев, Наук.-Думка, 1990. 280 с.
  130. В.А., Сидорова Н. В. Сомаклональная изменчивость -источник генетического разнообразия у растений //Цитология и генетика. 1987. Т. 21. № 3. С. 230−237.
  131. НЗ.Слысь Т. Ю. Лектин свеклы как специфический регулятор роста пыльцевых трубок при межвидовой гибридизации. ВИНИТИ сахарной свеклы. Госагропром СССР, № 70/5 ВС-87. Деп.
  132. А.А., Исхаков А. Р., Гапоненко А. К. Культура соматических клеток новый источник изменчивости для селекции ячменя// Докл. ВАСХНИЛ. 1987. № 11. С.3−5.
  133. С.К., Крапивина Л. И., Кацы Е. И. Влияние лектина пшеницы на прорастание спор Helminthosporium sativum ё Puccinia recondita. В кн.: Вопросы биохимии и физиологии микроорганизмов. Из-во Сарат. Ун-та, 1986. 35−37.
  134. В.М., Гайдамак Л. А. Каллусообразование у кукурузы// Вопросы ботаники и генетики. Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 1975. -вып.1. С.41−42.
  135. В.М., Папазян Н. Д. Условия получения каллуса и регенерантов в культуре незрелых зародышей пшеницы. В кн.: Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1983, вып.5. 124−128.
  136. И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевское чтение. М. „Наука. 1993. 80с.
  137. О.В., Полевой В. В. Индуцированное ауксином повышение протеинкиназнеой активности // Физиология растений. 1996. Т.43. № 2. С.201−207.
  138. .П. Морфогенетические процессы при бесполом размножении, соматическом эмбриогенезе и регенерации. Л., 1973. Изд-во ЛГУ. С. 147.
  139. С.В., Дьячук П. А. Получение засухоустойчивых форм пшеницы одноступенчатым отбором каллусных культур // С.-х. биология, 1994. № 5 С. 21−23.
  140. Ю.Н., Быстрых Е. Е., Тарабрин Г. А. Нарушение фотосинтетического транспорта электронов в хлоропластах пшеницы при поражении гельминтоспориозом // С.-х. биология. 1988. № 2. С. 25.
  141. Ю.Н., Тишенков А. Д., Тарабрин Г. А. Причины изменения устойчивости пшеницы к гельминтоспориозной корневой гнили на ранних этапах отногенеза растений// Докл. ВАСХНИЛ. 1982. № 12. С. 19−21.
  142. Э.Е., Забродина М. В. Наследуемые изменения в спектрах пероксидаз и эстераз у сомаклонов кукурузы// Физиология растений. 1994. Т.41. № 6. С.859−867.
  143. Н.В., Яковлева Е. Ю., Авдиенко И. Д. и др. Исследование культуральной жидкости бактерий-продуцентов растительных гормонов для стимуляции органогенеза при микроклональном размножении растений//Биотехнология. 1993. № 11−12. С.29−32.
  144. P.M., Шакирова Ф. М., Безрукова М. В. др. Использование твердофазного конкурентного иммуноферментного анализа для определения содержания лектина в семенах и проростках пшеницы// Прикладная биохимия и микробиология. 1992. Т.28. 83. С.468−474.
  145. В.В., Никонов В. И., Шаяхметов И. Ф. Использование полбы (Triticum dicoccum Schuebl.) в селекции твердой пшеницы. В сб.: Селекция и семеноводство сельскохоз. культур. Уфа, 1977. 6370.
  146. Ц.Д., Рыжик М. В., Ананьев Е. В. и др. Деметилирование рДНК в каллусной ткани ячменя, культивируемой in vitro!/.окп. АН СССР. 1986. Т.290. № 5. С. 12 491 251.
  147. JI.B., Матвеенко С. Н., Рубан В. В. и др. Особенности структуры цитоплазматических органелл в клетках каллуса и регенерантов гетерозисных гибридов тритикале// Цитология и генетика. 1995. Т.29. № 1. С.23−28.
  148. JI.M. К вопросу о методологии клеточной селекции in vitro// Использование клеточной технологии в селекции картофеля. М.: 1987. С. 40.
  149. М.Х. Гормональная теория развития растений. М. Изд-во АН СССР. 1937. 198 с.
  150. Т.Н., Труханов В. А. Повышение регенерационной способности у инбредных линий кукурузы in vitro// Цитология и генетика. 1997. Т.31. № 2. С.36−40.
  151. В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири// Новосибирск: Изд-во „Наука“ Сиб. Отд. 1985. 189 с.
  152. Р.Н., Кудоярова Г. Р., Веселов С. Ю. и др. Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений: Применение в физиологии растений и экологии. 1990, Уфа, Изд-во БНЦ УрО АН СССР, 164 с.
  153. З.Б. Особенности генетической изменчивости соматических клеток растений // Биотехнология. 1987. Т.З. № 3. С.361−364.
  154. З.Б. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток растений в культуре. Дисс. д-ра биологических наук в форме научного доклада. Л.: ЛГУ, 1988. 34 с.
  155. А.П., Давыдова Ю. В. Мелик-Саркисов О.С. Морфогенетическая активность различных типов эксплантов картофеля в культуре in vitro.// Биотехнология. 1995. № 12. С. 1518.
  156. A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. М. 1993. Гл. 12. Световая технология культуры клеток и тканей. С.299−312.
  157. В.К., Созинова Л. Б., Бадаев Н. С. Применение метода сомаклональной вариабельности растений в селекции яровой мягкой пшеницы// 2 Рос. Симп. „Новые методы биотехнол. раст.“, Пущино, 18−20 мая, 1993: Тез. Докл. Пущино, 1993. С. 216.
  158. B.C., Рогинская В. А., Хижняк C.B. Перспективы использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции// Сельскохозяйственная биология. 1992. № 3. С. 45−51.
  159. Н.И. Метаболизм серы в растениях. М.: Наука. 1979. 186 с
  160. М.Ф., Линдберг С., Полевой В. В. Активация ауксином транспорт Ca44“ через плазмолемму растительных клеток//Физиология растений. Т.46. № 5. С.718−727.
  161. А.Б., Филиппова Г. И., Омельянчук H.A. и др. Реорганизация высокоповторяющейся ДНК генома ячменя в условиях культивирования in vitroll Генетика. 1994. Т.30. № 7. С.879−885.
  162. В.М., Погосян Г. П., Андрианов В. М., и др. Перенос в растение табака агробактериального гена биосинтеза цитокинина // Мол. генет. микробиол. вирусол. 1989. № 7. С.11−13.
  163. М.С., Фатхутдинова P.A., Золотова Г. М., Ахметов P.P. Хромосомный анализ каллусной ткани и регенерантов из. различных тканей гречихи в культуре in vitro. В кн.: Актуальные вопросы биотехнологии. Уфа. Изд-ие БашГУ.1990. С.92−99.
  164. Г. Н., Прилюк Л. В. Каллусогенез и регенерация растений in vitro у гибридов в Fi Triticum monococcumXSecale cereale // C-x биология. 1994. № 5. С.24−26.
  165. В. Геном- и тканеспецифическая регуляция изоферментов эстеразы и кислой фосфатазы у тетраплоидных пшениц при прорастании // Изв. АН ЭССР. 1976. Т.25. № 2. С.132−144.
  166. Abdchalt Ch., Benoft P., Nathalie D. et al. Influence of abscisic acid on nitrogen partitioning, sucrouse metabolism and nitrate reductase activity of chicory suspension cells // J. Exp. Bot. 1995. V.46. N291. P.1525−1533.
  167. Abenavoli M.R., Muscolo A.M. Physiological changes indueced by coumarin in leaf explants of Petunia hybridal/Plant Physiol. Biochem. Special issue. 10th FESPP Congress (Italy). 1996. P.310.
  168. Ainsworth C.C., Gale M.D., Baird S. The genetic control of grain esterases in hexaploid wheat. I. Allelie variation// TAG. 1984. V. 68. P. 219−226.
  169. Akiyoshi D.E., Morris R.O., Hinz R., et al. 1983. \ Proc. Acad. Sci. USA. V.80. P.407−411.
  170. Allen G.J., Kuchitsu K., Chu S.P., et al. Arabidopsis abil-1 and abi2-l phosphatase mutations reduce ABA-induced cytoplasmic calcium rises in guard cells //The Plant Cell. 1999. V.ll. N.9. P. 1 7 851 798.
  171. Ammirato P.V. Hormon control of somatic embryo-development from cultured cells of Caraway// Plant Physiol. 1977. V.59. N .4. P.579−580.
  172. Amer I.M.Ben, Worland A.J., Borner A. Chromosomal location of genes affecting tissue culture response in wheat// Plant Breed. 1995. V.114. N.l. P.84−85.
  173. Armstrong C.L., Green C.E. Establishment and maintenance of friable, embryogenic maize callus and involvement of L-proline// Planta. 1985. 164. P.207−215.
  174. Armstrong K.C., Nakamura C., Keller W.A. Karyotype instability in tissue culture regenerants of Triticale x Triticoesecale Wittmack cv. @Welsh@ from 6-month-old callus cultures// Z. Pflanzenzuchtg. 1983. 91. N. 3. P. 23−245.
  175. Arnold S., Hakman I. Regulation of somatic embrio development in Picea abies by Abscisic acid (ABA). J. Plant. Physiol. 1988. v. 132. N2. p. 164 169.
  176. Bajaj S., Rajam M. Efficient plant regeneration from long-term callus cultures of rice by spermidine // Plant Cell Repts. 1995. V.14. N.ll. P.717−720.
  177. Ballio A. Structure-activity relationships// Toxins in plant disease. 1981. N.-Y. P. 395.
  178. Balsevich J., Cutler A., Lamb N. et al. Response of cultured maize cells to (+) — ABA, (-)-ABA, and their metabolites. Plant Physiol. 1994. v.106. P. 135−142.
  179. Barakat M.N., Adbel-Latif T.H. In vitro selection of wheat callus tolerant to high levels of salt and plant regeneration // Euphytica. 1996. 91. № 2 P.127−140.
  180. Barden K.A., Smith S.S., Murashige H.H. Regeneration and screening of tomato somaclones for resistance to tobacco mosaic virus//Plant Sci.-1986. 45. № 3. P.209−213.
  181. Barkla B J., Vera-Strella R., Maldonado-Gama M. et al. Abscisic acid induction of vacuolar H±ATPase activity in Mesembryanthemum erystallinum is developmentally regulated // Plant Physiol. 1999. V.120. P.811−819.
  182. Batygina T.B. Problems of morphogenesis in situ, in vivo and in vitroll In. Proc. Int. Symp. „Plant tissue and cell culture application to improvement“ Olomous, Czechoslovakia, 24−29 September, 1984. P.283.
  183. Behnke M. Selection of dihaploid potato callus for resistance to the culture filtrate of Fusarium oxysporium// Z.Pflanzenzuchtung. 1980. V.85. N.2. P. 1391.
  184. Bennett M.D., Smith J.B. Nuclear DNA amounts in Angiosperms//“ Phil. Trans. R. Soc. Long. 1976. V. B 274. P. 227−274.
  185. Bennici A., D’Amato F. In vitro regeneration of durum wheat plants. 1. Chromosome number of regenerated plants// Z. Pflanzenzucht. 1978. 81. P. 305.
  186. Brown C., Brooks F.J., Pearson B. et al. Control of embryogenesis and organogenesis in immature wheat embryo callus using increased. medium osmolarity and abscisic acid// J. Plant physiol. 1989, V. 133, № 6. P. 727−733.
  187. Brown P.T.H. DNA methylation in plants and its role in tissue culture// Genome. 1989. V.31. P.717−729.
  188. Burmeister H.R., Platter R.D. Enniatin production by Fusarium tricinctum and effect on germinating wheat seed// Phytopathology. 1987. Vol. 77. N 10. P.1483−1487.
  189. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. I. Apparatus method and nomenclature// Canad. J. Plant Sei. 1978. V.58. P.505−515.
  190. Butenko R.G., Nikiforova I.D., Chernov Y.A. Growth and morphogenesis in cell cultures of spring wheat cell under stress = conditions and selection of tolerant Cell lines // Proc. Int. Conf. Verfahren, Postdam, 1988. P. 9.
  191. Cammue B., Broekaert W., KellensJ., et al. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings//Plant Physiol. 1989. V.91. P.1432−1435.
  192. Carlson P. S. Methionine sulfoximine-resistant mutants of tobacco// Science. 1973. V.180. N.4093. P.1366.
  193. Cavallini A., Lolfino C., Cionini G. et al. Nuclear DNA changes within Helianthus annus L.: cytophotometric, karyological and biochemical analisys//TAG. 1986.73. P.20−26.
  194. Cavallini A., Lolfino C., Natali L. et al.. Nuclear DNA changes within Helianthus annus L:.origin and control mechanism// TAG. 1989. 77. P.12−16.
  195. Chawla H.S., Wenzel G. In vitro selection for fusaric acid resistant barley plants// Plant Breeding. 1987. V.99. N2. P.159.
  196. Chawla H.S., Wenzel G. In vitro selection of barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum// Theor. Appl. Genet. 1987 a. V.74. P. 841−845.
  197. Chen L., Luthe D.S. Analisis of proneins from embryogenic and nonembryogenic rice (Oryza sativa L.)H Plant Sei. 1987. V.48. N. 3. P.181−188.
  198. Cheng X.Y., Gao M.W., Liang Z.Q., et al. Somaclonal variation in winter wheat: frequency, occurrence and inheritance// Euphytica. 1992. 64. № 1−2. P.1−20.
  199. Chrespeels M.J., Rikhel N.V. Lectins, lectin genes, and their role in plant defense // The Plant Cell. 1991. N.3. N.l. P.1−9.
  200. Close K.R., Gallagher-Ludeman L.A. Structure-activity relationships of auxin-like plant growth regulators and genetic influences on the culture induction response in maize (Zea mays L.)// Plant Sci. 1989. 61. N.2. P.245−252.
  201. Cooper D.B., Sears R.G., Lookhard G.L. Heritable somaclonal variation in gliadin proteins of wheat plants derived from immature embryo callus// Theor. Appl. Genet. 1986. V.71. P.784−790.
  202. Christianson M.L., Warnick D.A. Organogenesis in vitro as a developmental process// Horticultural Science. 1988. V.23. N.3. S.l. P.515−119.
  203. Cullis C.A. Environmentally induced DNA changes in plants// CRC Crit. Rev. Plant Sci. 1983. 1. P.117−131.
  204. Cullis C.A. Phenotypic consequences of environmentally// Trends Genet. 1986. V.2. P.307−309.
  205. Cullis C.A., Cleary W. DNA variation in flax tissue culture// Can. J.-Genet. Cytol. 1986. V.28. P.247−251.
  206. Curtiss C.D., Widholm J.M., Gonzales R.A. Selection and characterization of methionine and tryptophane analog resistant asparagus Cell.//J/Plant. Physiol. 1977. V.130. N. 2/3 P.125.
  207. D’Amato F. Cytogenetics of plant cell and tissue cultures and their regenerates. Critical revues//Plant Sci. 1987. 3. N1.P.73−112.
  208. Daub M.E. Tissue calture and the selection of resistance to pathogens// Ann.Rev.Phytopatol. 1986. V.24. P.159−186.
  209. Davies D. Fusaric acid in selective pathogenicity of Fusarium oxysporiumil Phythopatology. 1969. V.59. N.9. P.1391.
  210. Davis P.A., Palotta M.A., Ryan S.A., et al. Somaclonal variation in wheat genetic and cytogenic characterisation of ADH-1 mutant//. Theor. Appl. Genet. 1986. V.72. P.644−653.
  211. De Jong A.J., Heidstra R., Spanik H.P., et al. Rhizobium lipooligosaccharides rescue a carrot somatic embryo mutant // Plant Cell. 1993. V.5. N.6. P.615−620.
  212. De Buyser J., Marcotte I.L., Henry Y. Genetic analyses of in vitro wheat somatic embryogenesis //Euphytica. 1992.V.63. P.265−270.
  213. Deumling B., Clemont L. Changes in DNA content and chromosomal size during cell culture and plant regeneration of Scilla siberica: selective chromatin dimination in responce to environmental conditions// Chromosoma. 1989. V.97. № 6. P.439−448.
  214. Douglas W., Mridul G., Marilynn E. Production of a lectin in tissue cultures of Dolichos biflorus// Plant physiol. 1985. V.77. N.3. P.630−634.
  215. Duncan D.R., Widholm J.M. Cell Selection for crop improvement // Plant Breeding Reviews. 1986. V.4. P.153−170.
  216. Durbin R.D. The biochemistry of fungal and bacterial toxins and their modes of action// In: Biochemical Plant Pathology. Ed. J.A. Callow, Chichecter -N.Y. 1983. P.137−162.
  217. Einset J. W., Skoog F. Biosynthesis of cytokinins in cytokinin autotrophic tobbacco calluss. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. N70. p. 658.
  218. Elwy E., Elwy A. Effect of plant growth regulators on growth and reproduction in the fungus Dipodascopsis uninucleata// Canad.J. of Botany. 1989. V.67. N.8. P.2425−2428.
  219. Emons A.M., Samallo-Droppers A., Toom S. The influence of sucrose, mannitol, L-proline, ABA and gibberellic acid on the maturation of somatic embryos of Zea mays L. form suspension culture // J. Plant Physiol., 1993. V. 142. N.5. P. 597−602.
  220. Escalera M., Canovas J.L., Navarrete M.H. Apporoaches to obtain* cell cultures in A. cepa: preliminary cytophotometric studies// Cell and Tissue Kinet. 1989. 22. N 2. P.198−202.
  221. Evans A. Somaclonal variation genetic basis and breeding applications// Trends Genet. 1989. 5. N.2. P.46−50.
  222. Fermin P., Lilian V., Milton A., et al. Regulation of acyltransferase activity in immature Maize embryos by ABA and the osmotic environment //Phlant Physiol. 1997. V.114. N.3. P.1095−1101.
  223. Finkelstein R.R., Grouch M.L. Rapeseed. Embryo development in culture on high osmoticum in similar to that in seeds// Plant physiol. 1986. V. 81. N 5. P. 907−912.
  224. Fowke L., Attree S. Applications of embryogenic spurce cultures for applied and fundamentul reseach// Biotechnol. Eq. 1993. V.7. N 3/ P.15−19.
  225. Franz P.F., Ruijter N.C., Sched G.H. Isozymes as biochemical and cytochemical markers in embryogenic callus cultures of maize (Zea mays L.)ll Plant Cell Repts. 1989. V.8. N 2. P.67−70.
  226. Galiba G., Sutka J. Frost resistance of somaclones derived from Triticum aestivum L. winter wheat calli // Plant Breed. 1989. V. 102. № 2. P. 101.
  227. Galiba G., Yamada Y. A novel method for increasing the frequancy of somatic embryogenesis in wheat tissue culture by NaCl and NaCl supplementation//Plant Cell Reports. 1988. 7. 1. 55−67.
  228. Gana G.A., Sharma G.C., Zipf A. et al. Genotype effects on plant regeneration in callus and suspension cultures of Avena // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995. 40. N3. P.217−224.
  229. Ganeshan S., Scoles G.L.In vitro selection for net blotch resistance in barley // Crop Dev. Center Res. 1992−1992 Saskatoon, 1994. — P. 60−61.
  230. Gaponenko A.K., Petrova T.F., Isakakov A.R. et al. Cytogenetics of in vitro cultured somatic cells and regenerated plants of barley CHordeum vulgare L.)U TAG. 1988. 75. P.905−911.
  231. Gaponenko A.K., Petrova T.F., Sozinov A.A. Cytogenetics of in vitro culltured somatic cells of cereals {Hordeum vulgare L., Triticum aestivum L., T. durum Desf.)// XIV Int. Bot. Cong.: Abstr.-Berlin, 1987.-App.2. P. 485.
  232. Gengenbach B.G., Green C.E. Selection of T-cytoplasm maize callus culture resistant to Helminthosporium maydis race T-pathotoxin// Crop -Sci. 1975. Vol.15. N.5. P.645−649.
  233. Gengenbach G.B., Rines H.W. Use of phytotoxins in selection of disease resistans mutants in tissue culture // Jowa State J. of Research. 1986. V. 60. № 4. P. 449−476.
  234. Gosch-Wackerle G., Avivi L., Galun E. Induction, culture and differentiation of callus from immature rachises, seed and embryos of Triticum// Z.Pflanzenphysiol. 1979. 91. 3. 267−278.
  235. Green C.E. Cell and tissue culture of maize// Maize Breeding and Genetic/ Ed. D.B. Walden. New York: Wiley-Intersci. Publ., 1978. -Chpt. 32. P. 495−515.
  236. Green C.E. Phillips R.L. Potential selection system for mutants with increased lysine, threonine and methionine in cereal crops// Crop. Sci. „1974. 14. N1. P.54−58.
  237. Green C.E. Somatic embryogenesis and plant regeneration from the friable callus of Zea mays- Proc. 5th Int. Cong.// Plant Tissue and Cell Culture (Tokyo-Lake- Yamanaka, July 11−16. 1982). Tokyo. 1982. P.107−108.
  238. Green C.E., Phillips R.L. Plant regeneration from tissue culture of maize //Crop. Sci., 1975. 15. 3. 417−421.
  239. Greyson R.I. In vitro culture of immature tassels of an inbred field variety of Zea mays, cv. Oh43// Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1985. 5. P. 118−128.
  240. Hagima I., Badea E., Holobiuc I. Evaluaria diversitatii genetice generate de culture in vitro la grau prin intermediul unor marken molecular! //Cere. Genet. Veg. Si. Anim. 1996. N.4. P.35−42.
  241. Hakman I., Arnold S. Somatic embryogenesis and plant regeneration from suspension culture of Picea glauca (White Spruce) II Physiol.Plant. 1988.V.72. N.3. P.579.
  242. Halperin W., Jensen W.F. Ultrastructural changes during growth and embryigenesis in carrot cell cultures// J. Ultrastruct. Res. 1967. V.18. P.428−433.
  243. Handa A.K., Bressan R.A., Handa S., et al. Clonal variation for tolerance to polythylenglcol-induced water stress in culture tomato cell//Plant Physiol. 1983. V.72. № 5. P.645.
  244. Hardy K.W.F., Holsten R.D., Jacson E.K. et al. The acetylen reduction essay for N2-fixation- Laboratory and field evolution// Plant Physiol. 1968. 43. N. 8. P.1185−1207.
  245. Hart G.E. Glutamate-oxaloacetate transminase tissue specificity and genetic control in hexaploid wheat// Isozyme Bull. 1974. V.7. P.17.
  246. Hartman C., Buyser J., Henry Y. et al. Time-course of mitochondrial genome variation in wheat embryogenic somatic tissue cultures// Plant Sci., 1987. 53. № 2. P.128−198.
  247. Hartman C., Henry Y., De Buyser. Indentification of new mitochondrial genomic organizations in wheat plants regenerated from somaclonal tissue cultures// TAG. t989. Vol. 77. № 2. P. 169−175.
  248. Hartman C.L., McCoy T.J., Knous T.R. Selection of alfalfa (Medicago sativa) cell lines and regeneration of plant resistant to the toxin (s) produced by Fusarium oxysporium F. sp. medicaginisl/ Plant Sci. Lett. 34. 183−194.
  249. Hashim Z.N., Campbell W.T., Carman J.G. Morphological analyses of spring wheat (CIMMYT cv PCYT-somaclones// Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1990. V.20. P.95−99.
  250. Hendre R.R., Mascarenhas A.F., Pathak M. et al. Tissue cultures of maize, wheat, rice and sorghum. P.2. Growth and nutrition of callus cultures//Ind. J. Exp. Biol. 1975. 13. P.108−111.
  251. Henry Y., Vain P., Buyser J. Genetic analyses of in vitro plant tissue culture responses and regeneration capacities// Euphytica. 1994. V.79. N/1−2. P.45−58.
  252. HeyserJ.M., Nabors N.W. Long-term plant regeneration, somatic embryogenesis and green spot formation in secondary oat (Avena sativa) callus// Z. Pflanzenphysiol. 1982. V.107. N.!. P.153−160.
  253. Hibberd K.A., Walter T., Green C.E. et al. Selection and characterization of a feedback-insencitive tissue culture of maize// Planta. 1980. 148. P. 183−197.
  254. Hicks G.S. Pattern of organ development in plant tissue culture and the problem of organ determination. Bot. Rev., 1980. 46. 1. 1−24.
  255. Hilber K.A., Green C.E. Inheritance and expression of lysine plus threonine risistance selected in maize tissue culture // Proc. Nath. Acad. Sci., USA., 1992. P. 559−563.
  256. Honald R., Kramer R., Mingerzahn J. et al. The influence of culture medium and ploidy level on barley callus sensitivity to toxin // Arch. Phytorath. 1989. V.25. № 6. P. 545−554.
  257. Hong B., Barg R, Ho T.D. Developmental and organspecific expression of an ABA and stress-induced protein in barley// Plant Mol. Biol.1991. V.18. P.663−674.
  258. Jain D., Parek A., Nacheshwari S. Subleral levels of NaCl and ABA enhance regeneration frequency of seed derived cultures of rice (Oryza sativa L.) // Proc. Nat. Acad. Sci. India.B. 1996. V.66. N. l: Spec.Issue. P.47−51.
  259. Jitender S.Y., Manchikatla V.R. Temporal regulation of somatic embryogenesis by adjusting cellular polyamine content in eggplant// Plant Physiol. 1998. V.116. N.2. P.617−625.
  260. Jones M.G. Karp A. Plant tissue culture technology and crop improvement// Advances in Biotechnological Processes. V.5. P.91−121.
  261. Ivantzov A.I., Achmetov R.R., Vachitov V.A. et al. Interaction of pure lines and gybrid of maize in coculture // Biotechnology in agriculture and forestry.Maize.(ed.by Y.P.S. Bajaj)-Springer-Verlag. Berlin-Heidelberg. 1994. V.25. P.119−124.
  262. Ivanova A., Velcheva M., Denchev P., et al. Endogenous hormone levels during somatic embryogenesis in Medicago falcata // Physiol. Plant. 1994. V.92. P.85−89.
  263. Kaleikau E.K., Sears R.G., Gill B.S. Control of tissue culture response in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. and Appl. Genet. 1989. 78. N6. P.783−787.
  264. Karp A. Mechanisms of somaclonal variation// Biotechnology and biotechnol. Equipment. Ser. B. 1993. N 2. P.20−25.
  265. Karp A., Maddock S.E. Chromosome variation in wheat plants regenerated from culture immature embryos// TAG. 1984. 67. N 2/3. P.249−255.
  266. Kaur G., Singh U., Garg G. Mode of action of noxin isolated from Fusarium oxysporium F. sp. ciceri // Indian Phytopath. 1987. V. 40 № 1.
  267. Keller B., Winzeler H., Winzeltx M., et al. Differential sensitivity of wheat embryos against extracts containing toxin of Septoria nodorum: First steps toward in vitro selection // J. Phytopathol. 1994. 141. № 3 P. 233−240.
  268. Kole P.C., Chawla H.S., Morphological and cytological variation in second somaclonal generation of barley // Indian J. Genet. 1992. V. 52. № 2. P. 114−117.
  269. Lapitan N.L., Sears R.G., Gill B.S. Translocations and other karyotypic structural changes in wheat x rye hybrids regenerated from tissue culture//TAG. 1984. 68. N6. P.547−554.
  270. Larkin P.J. Somaclonal variation history, method, and meaning// Iowa State J. Res. 1987. 61. N 4. P.393−434.
  271. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettell R.J. Heritable somaclonal variation in wheat// TAG. 1984 v. 67. № 4. P. 443−455.
  272. Larkin P.J., Scowcoft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement// TAG. 1981. V. 60. № 4. P. 197−214.
  273. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation and eyespot toxin tolerance in sugarcane// Plant cell tissue organ cult. 1983. V.2. N.l. P.lll.
  274. LaRosa P.C., Handa A.K., Hasegava P.M., Bressan R.A. Abscisic acid accelerates adaptation of cultured tobacco cells to salt// Plant physiol. 1985. V.79. N1. P.138−149.
  275. Lee G.B., Hartman G.L., Lim S.M. Brown spot severity and yield of soybeans regenerated from calli resistant to a host-specific pathotoxin prodused by Septoria glycines! I Plant Dissease. 1996. 80. № 4. ° P.408−413.
  276. Lee M., Phillips R.L. The chromosomal bisis of somaclonal variation// Ann. Rev. Plant Physiol. Palo Alto, Calif. 1988. 39. P.413−437.
  277. Lee S.P., Chen H.H. Molecular cloning of ABA-responsive mRNAs expressed during the induction of freezing tolerance in Bromegrass (Bromus inermis Leyss) suspension culture //Plant Physiol. 1993.V.101. N.3. P. 1089−1096.
  278. Leith A.R., Schwarzacher T., Wang M.L. et al. Molecular cytogenetic analysis of repeated sequences in a long term wheat suspension culture// Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1993. V. 33. P. 287−296.
  279. Li Su Nam, Herzky L.E. Testing of salt (NaCl) tolerance and regeneration in callus culture (n, 2n) of rice// Cenetic manipulation in plant breeding. Proc. Int. Symp. EUCARPIA. Berlin, 1986. № 9. P. 617.
  280. Lone M.I., Kueh J.S., Jones R.G. Influence of proline and glycinebataine on salt tolerance of cultured barley embryos// J. Exp. Bot., 1987. 38. N. 188. P.479−490.
  281. LoSchiavo F., Pitto L., Giuliano G. et al. DNA methylation of embryogenetic carrot cell cultures and its variation as caused by mutation, differentiation: Hormones and hypomethylating drugs// TAG. 1989. V.77. № 3. P. 325−331.
  282. Lu D. B., Sears R.G., Paulsen G.M. Increasing stress resisby in vitro selection for abscisic acid intensivity in wheat// Crop. Sei., 1989. 29.“ 4. p. 936−943.
  283. Ludwig R.A. Toxin production by Helminthosporium sativum P.K. et.B. and its significance in disease development// Can. J. Bot. 1957. Vol.35. N3. P.291−304.
  284. Ludwig R.A., Clark R.V., Julien J.B. et al. Studies of the seedling disease of barley caused by Helminthosporium sativum P.K. et.B.II Can. J. Bot. 1956. Vol. 34. N6. P. 653−673.
  285. Luke H.H., Weller H. Toxin production by Htlminthosporium victorae //Phytopatology. 1955. 45. N.6. P.455−458.
  286. Lupi M.C., Bennici A., Baroncelli S. et al. In vitro regeneration of durum wheat plants. 2. Diplontic selection in aneusomatic plants// Z. Pflanzenzucht. 1981. 87. P.167−171.
  287. Maddock R., Risiott S., Parmar M., et al. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants// J. Exper Botany, 1985. V.36. № 173. P.1976−1984.
  288. Marcincowska J. Ecology and pathogenecity of fungi associated with root and crown rot of wintei wheat// Can. J. Plant Sei. 1982. Vol.62. N. 4. P. 1027−1035.
  289. Mascarenhas A.F., Hendre R.R., Pathak M. et al. Tissue cultures of maize, wheat, rice and sorghum. Pt. 3. Growth and nutrition of root cultures of maize, wheat and sorghum in agitated liquid media// Ind. J. of Exp. Biol. 1975. 13. P. 112−115.
  290. Mayo P., Spencer E.Y., White R.W. Helminthosporal, the toxin from H. sativum. 1. Isolation and characterization// Can. J. Chem. 1961. Vol.39. N 8. P. 1608−1612.
  291. Mirelman D., Galun E., Sharon N. et al. Inhibition of fungal growth by wheat germ agglutinin // Nature.1975. V.256. P.414−416.
  292. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., et al. Blocks of gliadin components in winter Tvheat detected by one-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis// TAG. 1984. V. 67. P. 559−568.
  293. Moris P.C., Weller E.W., Maddock S.E. et al. Determination of endogenous ABA level in immature cereal embryos during in vitro culture//Planta, 1988, V. 173. P. 110−116.
  294. Moris P.C., Maddock S.E., Jones M.G.K, et al. Lectin levels in tissues of cultured immature wheat embryos// Plant Cell Repts. 1986. V.5. N. 6. P. 460−463.
  295. Mishkind M., Keegstra K., Barry A. Distribution of wheat germ agglutinin in young wheat plants// Plant Physiol. 1980. V. 66. P. 950 955.
  296. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B. Pollen selection: an overwiew. Pollen Biol. And implic. Plant Breed- Pr^c. Symp., Lake Garda, 23−26 june 1982. N. Y., 1983. 15−17.
  297. Murai R., Otani M., Shimuzu E. et al// Bull. Res. Inst. Agr. Resour. Inshikawa Agr. Coll. 1995. N4. P.23−30.
  298. Nakamura C., Keller W.A. Callus proliferation and plant regeneration from immature embryos of hexaploid triticale// Z. Pflanzenzuchtg. 1982. 88. N 2. P.137−160.
  299. Nato A., Mirshahi A., Tichtinsky G., et al. Immunological detection of potential signal-transduction proteins, expressed during wheat somatic tissue culture // Plant Physiol. 1997. V.113. N.3. P.801−807.
  300. Nitsch J.P. Studies on the mode of action of auxins, cytocinins and gibberellins at the subcellular level. — In: Biochem. and Physiol, of Plant Growth Substances. Ottava. Runge Press Ltd. 1968. p.563.
  301. Palit R., Reddy G.M. Selection of callus resistant to Pyricularia oryzae and regeneration of plant in rice (Oryza sativa L.) // Indian J. of exper. Biology. 1990. Vol.28. № 10. P. 928−931.
  302. Pareddy D.R., Greyson R.I. In vitro liquid culture of corn tassels -an update// News Lett. Maize Genet. Coop. 1985. 59. P. 72−73.
  303. Pareddy D.R., Petolino J.F. Tassel culture of elite inbreds of maize// Crop. Sci. 1989. 29. N6. P. 1564−1566.
  304. Pauly M.H. Evaluation of a selection system for Pseudomonas syringae pv. Syringae pathotoxin resistance in wheat tissue culture. M.S. Thesis, University of Minnesota, St. Paul, MN. 1983. 77 p.
  305. Pauly M.N., Shane W.W., Gengenbach B.G. Selection for Bacterial blight phytotoxin resistance in wheat culture// Crop. Sci. 1987. V.27. N2. P.340.
  306. Pedrosa L.F., Vasil I.K.Optimization of somatic embryogenesis and long term regeneration in callus cultures of diploperennial tiosinte (.Zea diploperennis Iltos, D.G.) // Maydica, 1996. V.41. N.4. P.333−348.
  307. Peres Alfocea F., Santa-Cruz A., Guerrier G., Bolarin M.C. NaCl stress-induced organic solute changes on leaves and calli of Lycopersicon esculentum L. pennelli and their interspecific hybryd // J. Plant Physiol. 1994. 143. № 1. P. 106−111.
  308. Peschke V.M., Phillips R.L., Gengenbach B.G. Genetic and molecular analysis of tissue-culture derived Ac-elements// TAG. 1991. V. 82. № 2. P. 176−181.
  309. Peumans W.J., Stinissen N.M. Cramineae Lectins: occurence, molecular biology and physiological function //Chemical taxonomy, molecular biology and function of plant lectins. Ed. Liss S.R.N. New York. 1983. P.99−116.
  310. Pierantonio P. Involvment of CI» in the increase in proline induced by ABA and stimulated be potassium chloride in barley leaf segments // Plant Physiol. 1989. V.89. N.4. P.1226−1230.
  311. Plazek Agneieska. Ocena odpornosci kalusa kostrzewy lakowe. (.Festuca prat ens is Huds.) na metabolity grzybow z rodzaju Drechslera sp. // Biul. Inst. Hod. I aklim. Rosl. 1993. № 188. C. 43−50.
  312. Powell W., Dunwellt J.M. In vitro genetics of barley (Hordeum vulgare L): Response of immature embryos to 2,4-D// Heredity. 1987. V.58. P.75−80.
  313. Pringle R.B. Role of toxins in etiology of root rot disease of wheat// Can. J.Bot. 1977. Vol.55. N.13. P.1801−1806.
  314. Pringle R.B., Broun A.C. The isolation of the toxin of Helminthosporium victorae// Phytopathology. 1957. Vol. 47. N.3. P.369−371.
  315. Quatrano R.S., Marcotte W.R., Litts J.S. et al. Control of cereal embryogenesis and the regulation of the gene expression by abscisic acid (ABA)// Biol. Bull. 1989. V.176. N.l. P.65.
  316. Raikhel N.V., Palevitz B.A., Haigler C.H. Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedlings and callus cultures: effects ofexogeneus ABA and fluridone // Plant physiol. 1986 V.80. N.l. P.167−171.
  317. Ramagopal S. Barley proteins associated with tissue dedifferentiation// J. Plant Physiol. 1989. V.134. N 4.P. 395−405.
  318. Raval M., Chattoo B. Role of media constituents and proline in callus growth, somatic embryogenesis and regeneration of Oryza sativa cv IndicaU Indian J. Exp. Biol. 1993. 31. N7. P. 600−603.
  319. Reddy P.J., Vaidynath K. In vitro characterisation of salt stress effect and the selection of salt tolerant plant in rice (Oriza sativa L.)U TAG. 1986. V.71. № 5. P. 757.
  320. Rengel Z. Effect of abscisic acid on plant development from Hordeum vulgare L. embriogenetic callus. // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1986. v. 181. N9. p. 605 610.
  321. Rines, H.W., Luke H.H. Selection and regeneration of toxin-insensitive plants from tissue cultures of oats (Avena sativa) susceptible to Helminthosporium victoriae// TAG. 1985. 71. 16−21.
  322. Roberts S.K. Regulation of K+ channals in Maize roots by water stress and ABA//Plant Physiol. 1998. V.116. N.l. P.145−153.
  323. Rush M.C., Linscpmbe S.D., Seilhan K.P. et al. Field perfomance of rice somaclonal variation: Abstr. Presentat. APS South. Div. Annu. Mett Auburn, Ala, March 20−23, 1994// Phytopathology. 1994. 84. N 7. P. 777.
  324. Rus-Alvarez A., Guerrier G. Proline metabolic pathways in calli from Lycopersicon esculentum and L. pennettii under salt stress 11 Biol, plant. 1994. 36.-№ 2. P. 277−284.
  325. Ryan S.A., Scowcroft W.R. A somaclonal variation in wheat with additional p-amilase isozymes// TAG. 1987. V.73. P. 459−464.
  326. Rybczynski J., Zdunchyk W. Somatic embryogenesis of Secale Genus//Biotechnology and Bioindustry.N.l. P.13−15.
  327. Sacristan M.D. Resistance responses to Phoma lingam of plants regenerated from selected cell and embryogenic of haploid Brassica napusll TAG. 1982. 61.193−200.
  328. Sanchez E., Vargas M., Aguilar R. Et al. Age-dependent responsiveness to cell differenciation stimulus in maize callus culture// Plant Physiol.Biochem. 1988.V.26. N.6. P.723−732.
  329. Sari-Gorla M. e. a. Herbicide-tolerant corn by pollen selection// Sexual Plant Reproduction. 1989. 2. 2. 65−69.
  330. Sasaki K., Schimomura K., Kamada H., et al. Metabolism in embryogenic and non embryogenic carrot cells // Plant Cell Physiol. 1994. V.35. P.1159−1165.
  331. Schiavo F.L., Ginliano G., SungZ.R. Characterisationof a temperature sensitive carrot cell mutant impaired in somatic embryogenesis// Plant Sci. l988.V.54.P.157−164.
  332. Schopfer P., Plachy C. Control of seed germination by abscisic acid. III. Effect of embryo growth potential (minimum turgor pressure) and growth coefficient (cell wall extensibility) in Bras sica napus L. H Plant Physiol. 1985. V. 77. N 4. P. 676−686.
  333. Schuetze R., Leike H., Schiegel H. Selektion von resistenten mutantan in Zellkulturen// Fortschrittsber. Landwirt. Und Nahrungsguterwirt. 1984. 22. N1. S. 1−48.
  334. Sears R.J., Deckard E.L. Tissue culyural variability in wheat: callus induction and Plant regeneration / Crop Sci. 1982. V. 22. N3. P.546−550.
  335. Sharma V.K., Rao A., Varshney A. et al., 1995. Comporision of developmental stages of inflorescence for high frequency plant regeneration in Triticum aestivum L. and T. durum Desf. H Plant Cell Rep. V.15. P.227−231.
  336. Shen Yinzhu, Liu Zhiyi, Zhang Zhaoduo, et al// Jichuan xucbao. = Acta Genet. Sci. 1993. 20. № 3. P. 253−261.
  337. Sheridan W.F. Growth of corn cells in culture// J. Cell Biol. 1975. 67. N 2, pt. 2. P. 396a, abst. 797.
  338. Shetty K., Asano V. The influence of organic nitrogen sources on induction of embryogenic callus in Agrostis alba L. II J. Plant Physiol. 1991. V. 139. -N. 1. P. 82−85.
  339. Shimada T., Yamada Y. Wheat plants regenerated form embryo cell cultures// Japan. J. Genet., 1979. 54. 5. 379−386.
  340. Singh R.J. Chromosomal variation in immature embryo derived callus of barley {Hordeum vulgare L.)ll TAG. 1986.72. N 5. P. 710 716.
  341. Skoog F. Aspekts of growth factor interaction in morfogenesis of tobacco tissue cultures. — In: Les cultures de tissus deplantes. Paris. CNRS. 1971. p. 115.
  342. Skoog F., Miller C. Chemical regulation of growth and organ formiration in plant tissues cultured in vitro// Sympos. Soc.Expit.1957. Biol.V.11. P.118−131.
  343. Sommereyns G., Closset J.L. Preparation of helminthosporal by extraction with diethyl ether from culture filtrates of Helminthosporium sativum P.K. and B. II Phytopath. Z., 1978. Vol. 92. N3. P. 202−210.
  344. Songstad D., Duncan D., Widholm J. Effect of i-aminocyclopropan-1-carboxylic acid, silver nitrate, and corbornadiene on plant regeneration of from maize callus cultures// Plant Cell Rep. 1988. 7. P. 262−265.
  345. Stim S., Mordhorst A., Fuchs S., et al. Molecular and biochemical markers for embryogenic potential and regenerative capacity of barley (Hordeum vulgare L.) cell cultures 11 Plant Sci. 1995. V.106. N.2. P. 195−206.
  346. Stirn S., Jacobson H. Marker proteins for embryogenic differentiation in pea callus// Plant Cell Rep. 1987. 6. N.l. P. 5054.
  347. Strobel G.A. Phytotoxins// Ann. Rev. Biochem. 1982. Vol. 51. P. 309−333.
  348. Suprassanna P., Rao K.V., Reddy G.M. Embryogenic callus in maize: Genotypic and aminoacid effects // Cereal Res. Commun. 1994. V. 22. N. 1−2. P. 79−82.
  349. Tanada T. Antagonism between indoleacetic acid and abscisic acid. //Nature. 1972. v. 236. p. 5348.
  350. Tang G., Li W. The changes of several endogenous phytohormones during the formation of embryogenic callus and non-embryogenic callus in Angeluca polymorfa in vitroll Acta biol.exp.sin. 1995. V.28. N.2. P.203−208.
  351. Taniguchi E., White G.A. Site of action of the phytotoxin helminthosporal// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1967. V.28. N.6. P. 879.
  352. Tansley S.D., Zamir D.S., Rick C.M. Evidence for extensive overlap of sporophytic and gametophytic gene expression in Lycopersicon esculentum. Sci., 1981. 231. 453−455.
  353. Thanutong P., Furusawa I., Yamamoto M. Resistance tobacco plants from protoplast-derived calluses selected for their resistance to Pseudomonas and Alternaria toxin. TAG. 1983. 66. 209−215.
  354. Thomas J.C., McElwain E.F., Bohnert H.J. Convergernt induction of osmotic stress-responses: ABA, Cytokinin and the effects of NaCL // Plant Physiol., 1992. V 100. 416−423.
  355. Thorpe T.A., Meier D.D. Starch metabolism, respiration and shoot formation in tobacco callus cultures. // Physiol. Plant. 1972. N27. p. 365.
  356. Tonelli C., Gavazzi G., Arreghini E. Et al. Induction of salt and water stress tolerance in tomato through somaclonal variation and chemical mutagenesis // Abst. VI Int. Cong. Plant tissue and cell Cult. Minnesota, 1986. P. 76.
  357. Trinchant J., Page-Degivry M. Dynamics of endogenous ABA during the growth cycle of cell suspension cultures of Amaranthus tricolor //Plant Physiol. 1994 V.105. N. l Suppl. P.143.
  358. Trivedi Sh., Galiba G., Shankhla N., Erdei L. Responese to osmotic and NaCl stress of wheat varieties differing in drought and salt tolerance in callus cultures // Plant Sci. 1991. V. 73. № 2. P.227.
  359. Truelson T.A., Ulvskov P. The role of cellulase in hormonal regulation of shoot morphogenesis in tobacco callus // Planta. 1995.-V.196. N.4. P.727−731.
  360. Vagner М., Machackova I. ABA in early stages of somatic embryogenesis of Medicago sativa //Biol.plant. 1992. V.34. Suppl. P.553.
  361. Vain P., Flament P., Soudain P. Role of ethylene in embryogenic callus initiation and regeneration in Zea mays L. H J. Plant Physiol. 1990. 135, N 5. P. 537−540.
  362. Vain P., Yean H., Flament P. Enhancement of production and regeneration of embryogenic type 2 callus in Zea mays L. H Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1989. 18. P. 143−151.
  363. Vanerigelen F.A., Deyries S.C. Extracellular proteins in plant embryogenesis // Trends in Genetics. 1992. V.8. N.2. P.66−69.
  364. Vasil I.K. Developing cell ard tissue culture system for the improvement of cereal and grass crops//J. Plant Physiol. 1987. V.128. N 3.
  365. Vasil V., Vasil I., Chin-vi Lu. Somatic embryogenesis in longterm callus cultures of Zea mays L. (Gramineae)// Amer. J. Bot. 1984. 71, N 1. P. 158−161.
  366. Vasil I.K., Scowcraft N.R., Frey K.J. Somatic embryogenesis and plant regeneration in cereals and grasses // N.Y. Acad. Press. 1982. P. 179−203.
  367. Wahasa K., Winholm J. A methyltryptiphan resistant rice mutant- MTR1, selected in tissue culture// TAG., 1987. V. 74. P. 49−54.
  368. Walbot V., Cullis C.A. Rapid genomic change in higher plants// Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. V. 36. P. 367−396.
  369. Wang W.C. et al. A comparison of hard wheat suspension cultures containing clumps and single cell// Plant Sci. Lett. 1983. V. 31.
  370. Wang W.C. et al. Effect of culture medium and auxin source on hard wheat suspension cultures containing clumps and single cell// Ceral Res. Commun. 1988. V. 16. N 1−2.
  371. Wang W.C., Nguyen H.T. A Novel approach for effecient plant regeneration from long-term suspension culture of wheat// Plant Cell Rep. 1990. V. № 11. P. 639.
  372. Wattanasiri C., Walton P.D. Effect of growth regulators on callus cell growth, plant regeneration, and somaclonal variation of smooth bromegrass (Bromus inermis Leyss.)// Euphytica. 1993. 69. № 1−2. P. 77−82.
  373. Wenzel G., Foroughi-Wenz B. Progeny tests of barley, wheat and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance // TAG. 1990. V. 80. № 3. P. 359−365.
  374. Wernicke W., Gorst J., Milkovits L. The ambiguous role of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid in wheat tissue culture// Physiol. Plantarum. V.68. N.4. P.597−602.219
  375. White G.A., Taniguchi E. The mode of action of Helminthosporal. 11. Effect on the perpreabilite of plant cell membrans// Canad.J. Bot. 1972. V.50. N6. P. 1415.
  376. Winfield M., Davey M., Karp A. A comparision of chromosome instability in cell syspensions of diploid, tetraploid and hexaploid wheat// Heredity. 1993. V. 70. P. 187−194.
  377. M.M. (Ed.) Plant cell culture technology. Botanical monographs. V. 23. Plant tissue culture. Blacwell.: Sci. Publ. 1986. 373 p.
  378. Zaghmout O.M., Oliver M.J. Differensial modulation of root formation in wheat embryogenic callus culture by endoleacetic acid-degrading compounds // J. Exp. Bot. 1995. V.46. P.155−159.
  379. Zamir D.S., Tansley S.D., Jones R.A. Low temperature effect on selective fertilization by pollen mixtures of wild and cultivated tomato species. TAG. 1981, 59, 6: 253−258.
  380. Zun Z., Zhao C., Zheng K. et al. Somaclonal genetic of rice, Oryza sativa L. H TAG. 1983. V. 67. № 1 P. 67−73.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?