Островные фауны. 
Учение о фауне

Во-первых, острова интересны из-за относительной простоты структуры их биоценозов и трофических связей между видами, что облегчает изучение сообщества; во-вторых, из-за необычных, порой удивительных форм жизни. Исследование островных фаун выявило способности наземных животных к преодолению морских рубежей, а также закономерности формирования новых фаун, изолированных от материковых.

Все разнообразие островов Мирового океана можно свести к нескольким основным типам. Главным критерием выделения типов является происхождение островов. Чаще всего они бывают океаническими и материковыми.

• — океанические острова никогда не были частями материков, а образовались либо в результате поднятия дна океана, либо при извержениях подводных вулканов и застывания лавы, либо вследствие жизнедеятельности рифообразующих кораллов. Примерами подобных островов являются архипелаги Микронезии и Полинезии в Тихом океане, о. Св. Елены и др.
• — материковые, или континентальные, острова представляют собой части материков, отделившиеся от них в определенную геологическую эпоху. К ним относятся Британские, Большие Зондские (Ява, Суматра, Калимантан и др.), Тайвань, Новая Гвинея, Тасмания и многие другие. Каким же образом формировалась фауна островов различного типа?
• 1) Остров материкового происхождения при отделении от материка сохраняет тот или иной (но не полный) набор местообитаний и связанных с ним видов животных и растений. Этим определяется зоогеографическое своеобразие таких островов: с момента их отделения от материка начинается дифференцировка некоторых видов, образуются местные формы (подвиды, виды, реже роды) в результате местного эволюционного процесса. С другой стороны, происходит обеднение первоначальной фауны за счет исчезновения ряда видов. Наконец, на материковых островах отсутствуют виды или роды, возникшие на материках или проникшие на них после отделения острова. Часть видов фауны и флоры эти острова получили от соответствующего материка, часть — за счет активного и пассивного расселения определенных животных. Островная фауна в любом случае будет беднее предковой материковой.
• 2) На острове океанического происхождения первое время после его образования вообще нет никаких организмов. Современный органический мир таких островов формируется за счет видов, попавших на них путем залетов или заносов, т. е. активным или пассивным путем. В некоторых же случаях в фауну входят обитатели океана, приспособившиеся к жизни на суше. К последним можно отнести некоторых рыб, раков (например, пальмовый вор) или пресноводных моллюсков. Следует подчеркнуть, что фауна океанических островов от начала своего образования и до достижения устойчивого состояния непрерывно обогащается.

Признаки островных фаун. Независимо от происхождения фауна острова несет «островной» отпечаток, степень которого зависит от площади острова, расстояния его до ближайшей суши, от климатической зоны, в которой он располагается, и т. д. Иначе говоря, существуют конкретные признаки островных фаун — это бедность, выраженный эндемизм, ограниченное количество архаических форм и, наконец, адаптивная радиация в рамках небольшого количества эндемичных групп.

а) относительная бедность (систематическая) островных фаун объясняется тем, что площадь острова всегда меньше площади ближайшего материка, и часть биотопов на нем отсутствует или занимает по сравнению с материком меньшую территорию. На острове может не быть крупных рек, а саванны или леса могут иметь меньшую протяженность. Отсутствие на острове каких-то групп или видов объясняется тем, что на острове отсутствуют характерные для них биотопы, либо они вымирают вследствие недостатка условии для поддержания необходимой численности популяций. К факторам, вызывающим островное обеднение, относится и антропогенный.

На океанических островах могли укорениться лишь виды, способные активным или пассивным путем пересекать водные преграды. Поскольку такой способностью обладают далеко не все животные, бедность фауны островов можно предсказать заранее. На океанических островах обитают летающие животные — птицы летучие мыши, многие насекомые. Из наземных нелетающих форм раньше других здесь появляются грызуны, из рептилий — гекконы. И те, и другие могут заноситься на «плотах» из плавающих стволов деревьев, вырванных или сломанных тропическими ураганами и выброшенных в море.

На океанических островах отсутствуют строго пресноводные рыбы, многие семейства рептилий, подавляющее большинство амфибий и млекопитающих, прежде всего копытных, из беспозвоночных — скорпионы и ряд представителей других классов, которые ни активным, ни пассивным путем не могли расселиться через море. Это, в первую очередь, пресноводные моллюски (двустворчатые — беззубки, перловицы), отдельные брюхоногие, пресноводные раки. Живущие в пресных водах океанических островов рыбы и беспозвоночные являются потомками морских предков или относятся к родам и семействам, постоянно обитающим в пресной воде, но способным переносить засоление и пересекать моря.

Даже крупные древние континентальные острова имеют относительно бедную фауну. Так, на Мадагаскаре обитают только два семейства амфибий, но нет строго пресноводных рыб, сухопутных черепах и пресноводных, из змей отсутствуют аспидовые и гадюки и такие характерные для Африки семейства птиц, как птицы-секретари, цесарки, журавли, птицы-носороги, дятлы, вьюрковые и др. Из млекопитающих на Мадагаскаре нет и типично африканских семейств — слонов, носорогов, обезьян, кошек гиен, антилоп, трубкозубов и т. д. Особенно следует подчеркнуть отсутствие копытных, кроме речной свиньи, и обилие хорошо летающих рукокрылых, родственных как африканским, так и индо-малайским формам.

Следовательно, бедность фауны — общий и характерный признак всех островов, проявляющийся тем в большей степени, чем остров меньше по площади и дальше находится от материка или другого острова.

б) эндемизм — является результатом изоляции островов от других участков суши, поэтому большинство островов, кроме очень молодых (по времени образования), отличаются уровнем видового или родового эндемизма. Самые древние острова (Мадагаскар, Новая Зеландия и др.) имеют даже эндемичные семейства. Степень эндемизма тем больше, чем древнее остров и чем он более удален от материка.

Таким образом, изоляция является причиной не только бедности фауны, но и ярко выраженного островного эндемизма. Так, на Мадагаскаре, отделенном от Африки морским проливом шириной 400 км и ставшем островом еще в мезозое, живут эндемичные семейства млекопитающих (тенреки из насекомоядных, три семейства лемуров) и птиц (нелетающие пастушковые, куропатки, а в прошлом голубь дронт и страус эпиорникс), многочисленные эндемичные роды и большое количество видов всех классов животных. Фауна птиц Новой Каледонии содержит более 20% эндемичных видов и одно эндемичное семейство.

Геологически молодые, расположенные близко от материка острова (например, Британские, Сахалин), эндемиков высокого ранга не имеют, хотя эндемичные подвиды или даже виды здесь обитают. Следовательно, процент эндемизма и систематический ранг эндемиков могут служить показателем возраста образования острова. Согласно зоогеографическим данным, и Британия, и Сахалин стали островами только в четвертичном периоде, что подтверждается геологическими исследованиями.

Богатство фауны острова, степень ее эндемизма могут зависеть, кроме того, от его площади, разнообразия рельефа и других природных условий, а также от климатической зоны, в которой он находится. Все это создает большее или меньшее разнообразие экологических ниш. Так, низменные коралловые острова Тихого океана имеют малый набор экологических ниш и бедную фауну. Гористые же материковые острова отличаются большим разнообразием природных условий и, соответственно, богатой фауной. Экстремально холодный климат островов полярного бассейна сам по себе препятствует развитию богатой фауны независимо от их размеров и возраста.

— «архаичность» форм. Островные фауны нередко являются последним убежищем архаичных видов животных. Такие виды немногочисленны и встречаются на Мадагаскаре, Новой Зеландии, Сулавеси, а также на Антильских островах. В одной из оригинальнейших наземных фаун — новозеландской — вообще отсутствуют аборигенные млекопитающие, но имеются древнейшие виды: из рептилий — гаттерия, из амфибий — глалконогие лягушки лиопельмы (2−3 вида). В состав современной мадагаскарской фауны входят древние тенреки (30 видов), настоящие лемуры, индри и руконожки (из низших приматов), игуаны (из игуановых рептилий).

Отделение островов от материка или образование их другим способом происходило в разные периоды, в том числе и до возникновения на материках прогрессивных групп животных. Вот почему на островах сохранились древние обитатели, не имеющие врагов и конкурентов, которые перешли на положение оттесненных реликтов.

Кроме того, определенные виды животных, возникшие на островах, не могут жить на материке, даже если бы они туда и попали. Это в первую очередь нелетающие птицы. Они есть в Новой Зеландии, Новой Гвинее, на Мадагаскаре и прилегающих к нему малых островах, а также в Австралии, которую можно рассматривать как гигантский остров. Сохранение нелетающих птиц на островах возможно до тех пор, пока туда не будут завезены собаки или не начнется прямое преследование их человеком, что и произошло с гигантскими страусами моа в Новой Зеландии или нелетающими голубями на островах Маврикий и Реюньон вблизи Мадагаскара.

В фауне островов часто поражают ее необычные представители, с одной стороны — гиганты: варан на острове Комодо; исполинские, до нескольких центнеров, черепахи на острове Маврикий; истребленные человеком птицы эпиорникс на Мадагаскаре и дронты на Реюньоне (также достигали гигантских размеров); с другой стороны — карлики, такие как мелкая форма тигра на Зондских островах, мелкие барсуки и лисицы на острове Сардиния и т. д. (ископаемые слоны на острове Мальта достигали размеров кабана). Островная популяция лошадей, предки которых были завезены с материка, выродились в мелкую породу — пони. Причины как одного, так и другого явления до настоящего времени не выяснены.

— адаптивная радиация. Некоторые виды, попав на острова, настолько изменяются, что иногда уже мало чем напоминают предковую форму. Классическим примером адаптивной радиации являются гавайские птицы — цветочницы. Их предок, американский вьюрок залетев на Гавайские острова, не нашел здесь конкурентов и дал начало нескольким эволюционным ветвям, нынешние представители которых по внешнему виду и образу жизни напоминают зябликов, медососов, пищух, дубоносов и дятлов. Все эти формы занимают определенные экологические ниши, что исключает возможность повторной адаптивной радиации в последующие эпохи, а также внедрение в гавайскую фауну настоящих дятлов или дубоносов. С течением времени животное население островов существенно изменяется. Пополнение зависит, как уже отмечалось, от площади острова и расстояния от него до материка или другого источника заселения.