Химические синапсы. 
Физиология: биопотенциалы и электрическая активность клеток

Определение понятия «химический синапс». Медиаторы

Химический синапс — это место высокоспециализированиого функционального контакта нейрона и его отростков с другими нейронами и клетками (нервными, мышечными, железистыми). Здесь происходит передача сигналов (возбуждения) от нейрона к иннервируемым клеткам. Термин «синапс» (греч. Дракте — соединение) был введен в 1897 г. Чарльзом Шеррингтоном. Синапс включает три элемента (рис. 3.1):

• 1) пресинаптическую часть, образованную нервным окончанием аксона (нервной терминалыо);
• 2) постсинаптическую часть, которая представлена постсинаптической мембраной, принадлежащей иннервируемой клетке;
• 3) синаптическую щель — узкое пространство, разделяющее преи постсинаптическую зоны синапса.

Передача электрических сигналов в виде потенциалов действия от нейрона к другой клетке происходит в синапсе с помощью химического вещества — медиатора. Медиатор содержится в небольших по диаметру мембранных пузырьках (везикулах), в больших количествах присутствующих в нервных терминалях. Медиатор выделяется (секретируется) в синаптическую щель при возбуждении нервного окончания аксона и воздействует на белки-рецепторы, встроенные в постсинаптическую мембрану. Это приводит к возникновению трансмембранных ионных токов и развитию потенциалов на постсинаптической мембране, что может приводить к генерации ПД. Передача сигналов в химических синапсах происходит в одном направлении — от пресинаптической мембраны нервной терминали к постсинаптической мембране клетки-мишени (см. рис. 3.1).

В мозге человека насчитывается примерно 10^й нейронов и на два-три порядка больше синапсов (около 10¹⁴). Каждый нейрон образует от 1000 до 15 000 синаптических контактов с другими нейронами и клетками. Химические синапсы — это основной способ межнейронной коммуникации и связей нейронов с другими клетками организма. Экспериментальные доказательства существования химических синапсов и передачи возбуждения с помощью химического посредника (медиатора) были получены в первой половине XX в. в работах Генри Дейла, Отто Леви, Александра.

Рис. 3.1. Схе*ма строения химического синапса

Филипповича Самойлова, Алексея Васильевича Кибякова, Стивена Куффлера, Бернарда Катца и других.

Главным участником химической синаптической передачи является медиатор. Медиатор — всегда небольшая по размеру молекула, которая может легко (в одну-две стадии) синтезироваться в нервном окончании и затем запасаться в везикулах. Везикулы путем экзоцитоза высвобождают медиатор в синаптическую щель, где он быстро достигает постсинаптической мембраны и воздействует на специальные постсинаптические рецепторы. Число типов медиаторов ограничено (около 50), и их химическая природа различна. Среди медиаторов есть аминокислоты, например глутаминовая кислота и глицин, или производные аминокислот — норадреналин, дофамин (производные фенилаланина), серотонин (производное триптофана). Медиатор ацетилхолин — эфир уксусной кислоты и холина. В качестве медиаторов могут выступать АТФ, небольшие пептиды и ряд других молекул. Более подробная характеристика медиаторов и комедиаторов дана в конце главы в дополнениях к ней. Химические синапсы в головном мозге и на периферии (в мышцах, железах и ганглиях) различаются по форме, размерам и микроструктуре, но, как правило, размер синаптического контакта — несколько микрон, поэтому его ультраструктуру исследуют с помощью особых методов электронной и флуоресцентной микроскопии.