Основы географии растений, экологии и фитоценологии

Под ботанической географией понимают науку о закономерностях и особенностях распространения растений и растительности в пределах биосферы. Предметом её изучения являются растения (в основном рассматриваются сосудистые растения) и растительные сообщества, анализируемые не сами по себе, а относительно их положения в пространстве. Ботаническая география делится на ряд разделов:

• 1) География растений (флористическая география) — изучает особенности распространения ботанических таксонов (видов, родов и др.) в пространстве;
• 2) Экология растений — выясняет отношения организмов с окружающей средой и друг с другом;
• 3) Геоботаника — занимается исследованием растительных сообществ и их распространением по поверхности Земли.

География растений

Изучает особенности распространения растений по поверхности Земли и устанавливает закономерности этого распространения. Слагается из трех основных разделов:

• 1) Учение об ареалах (хорология, от греч. хорос — пространство);
• 2) Учение о флорах (флористика);
• 3) Историческая география растений.

Учение об ареалах.

Ареал — часть земной поверхности (территория или акватория (если речь идет о водных растениях)), в пределах которой встречается тот или иной вид. Местонахождение — конкретный пункт (географическая точка), где найдено в настоящее время или наблюдалось в прошлом отдельное растение. Документом, подтверждающим местонахождение, является гербарный лист. Местонахождения отдельных растений, относящихся к изучаемому виду, могут быть нанесены на карту в виде точек, которые и определяют область его распространения, или ареал. Существует много методик составления карт ареалов, но они всегда базируются на коллекциях растений, хранящихся в ботанических учреждениях, или документированных записях ботанических экспедиций (табл. 11).

По характеру распределения местонахождений ареалы растений могут быть сплошными (замкнутыми) или разорванными (дизъюнктивными). Сплошные ареалы характеризуются тем, что местонахождения более или менее равномерно распределены по всей площади распространения вида. Выделяют несколько типов сплошных ареалов: опоясывающие (вытянутые вдоль суши земного шара по широте), циркумполярные (охватывающие полярную северную окраину суши кольцом), меридиональные (вытянутые в меридиональном направлении), лучистые и бахромчатые (неправильные, асимметричной формы, с многочисленными выступами в разных направлениях характерны для активно расселяющихся видов). Разорванные — ареал распадается на две или несколько относительно самостоятельных изолированных частей. Разрывы между отдельными частями дизъюнктивного ареала называются дизъюнкциями.

Таблица 11.

Картирование ареалов.

Ареалы близких видов чаще всего пространственно изолированы и как бы замещают друг друга. Это явление замещения одного близкого вида другим получило название викаризма, а сами замещающие виды называют викарирующими или викарными. Многие ботаники считают их подвидами одного общего (политипического) вида, особенно если между ними есть переходные формы.

Величина ареалов может быть самой различной. Таксоны, местонахождение которых обнаруживаются на всех континентах, получили название космополитов, а их ареал — космополитизм. Среди сосудистых растений космополитных видов немного. Классическим примером растения-космополита считается орляк обыкновенный в широком понимании (Pteridium aquilinum), ареал которого занимает более половины земной поверхности. Однако известно, что в пределах своего ареала орляк встречается далеко не повсеместно. Так, он избегает слишком сырые или слишком сухие участки и предпочитает кислые почвы.

Большинство космополитов относится к водным растениям или растениям влажных местообитаний. Это обстоятельство легко объясняется относительно высокой однородностью среды и сравнительно легкими способами расселения водных растений. Из числа водных растений следует указать тростник обыкновенный (Phragmites australis-P communis), частуху подорожниковую (А I is та plantago-aquatica) и ряску малую (Lemna minor). Очень широко распространено насекомоядное растение сфагновых болот росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Космополитами иногда являются сорные растения, широко распространенные благодаря деятельности человека. Мокрица, или звездчатка средняя (Stellana media), одуванчик (Taraxacum officinale s. L), виды крапивы (Urtica dioica и U. mens), мятлик однолетний (Poa annua) ныне встречаются почти на всех континентах.

Широко распространенные виды нередко называют эврихорами (от греч. эврис — широкий, хорос — пространство), а виды, ограниченные в распротранении, — стенохорами (<стенос — узкий). Естественно, что все космополиты — эврихоры, но не все эврихоры — космополиты, так как некоторые из них встречаются повсеместно лишь на одном из континентов. В природе количественно преобладают мезохоры (от греч. мезос — средний) и стенохоры. К этим двум группам относится около 80% всех видов.

Иногда наблюдается крайняя степень стенохории, когда ареал ограничен немногими или даже одним известным местонахождением. Так, эльдарская сосна (Pinus eldarica) встречается на Кавказе на площади всего около 400 га. К 1959 г. сохранилось лишь 700 деревьев этого вида. Количество видов стенохоров резко возрастает в горных местностях. Значительное число стенохоров характерно для флор тропиков, что связано с особенностями видообразования. Стенохорный ареал могут иметь не только виды, но также роды и семейства. Эврихория и стенохория подчас связаны с особенностями распространения плодов и семян. Так, эврихорный ареал кокосовой пальмы обусловлен тем, что её плоды, так называемые кокосовые орехи, легко разносятся морскими течениями вдоль всех тропических побережий, поскольку, в силу морфологических особенностей, способны плавать и длительное время сохранять всхожесть в соленой воде.

Учение о флорах.

Флорой (от лат. флора — богиня цветов и весны) называют совокупность видов растений (а также таксонов более высокого ранга, к которым эти виды относятся), обитающих на определенной территории. Можно поэтому говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Кавказа, флора России, флора Австралии и т. п.).

Флоры отдельных регионов очень неравноценны по их видовому составу и богатству. Это связано с историей их формирования в прошлом и современными условиями обитания, главным образом с климатом, почвами и конкуренцией других видов. Богатство флоры отражает количество слагающих её видов. Чаще всего, чем обширнее видовой состав, тем больше таксонов высшего, чем вид, ранга включает флора.

Сравнение видового богатства — начальный этап работы при сопоставлении любых флор. Наиболее богаты видами флоры тропических стран. По мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. По приблизительным подсчетам, на территории Индонезии обитает около 35 тыс. видов сосудистых растений, а флора территорий, примыкающих к Амазонке и её притокам (Южная Америка), составляет примерно 30 тыс. видов. На небольшой территории Вьетнама встречается не менее 10 тыс. видов растений, а на огромной территории бывшего СССР — чуть более 20 тыс. В Гренландии растет примерно 460 видов, на Шпицбергене 130, а в Антарктиде (точнее на островах близ Антарктического материка) найдены лишь 3 вида покрытосеменных.

Равнинные флоры в среднем менее богаты, чем аналогичные флоры горных стран, что связано с большей выравненностью физико-географических условий на равнинах. Число видов в пределах равнины резко снижается с увеличением сухости.

На составе флоры, помимо ныне действующих условий среды, отражаются и условия среды минувших эпох. В основе изучения флоры лежит выявление её видового состава, то есть её инвентаризация. Степень изученности разных флор неодинакова. Это связано со степенью доступности того или иного региона, богатством флоры, сезонностью развития растительности и т. д. Ряд флор изучен очень плотно и их дальнейшее исследование почти ничего не прибавляет к уже известному списку видов. Это свойственно флорам ряда небольших стран Западной Европы. Напротив, при изучении относительно малоизвестных тропических флор ежегодно выявляются сотни новых видов.

Инвентаризация флоры осуществляется на основе гербарных материалов, собранных во время экспедиционных обследований, а также с учетом полевых экспедиционных наблюдений. Один из путей исследования состава флоры, а также сравнительного изучения флор является метод так называемых конкретных флор, разработанный российским ботаником А. И. Толмачевым (1903;1979). Под конкретной флорой подразумевается вполне однородная, дифференцированная только экологически флора ограниченной (минимальной) части земной поверхности. Площади таких конкретных флор, используемые для их изучения, различны и зависят от степени расчлененности рельефа, разнообразия почвенных условий данной территории. При изучении конкретной флоры выявляются и обследуются все основные местообитания, характерные для территории её распространения.

Виды любой флоры, чей современный общий ареал совпадает по тем или иным признакам, называются её географическими элементами. Виды одной флоры, обнаруживающие сходное происхождение, именуются генетическими элементами.

Географические элементы устанавливаются на основе изучения современного ареала видов, а генетические — с привлечением данных из области систематики растений палеоботаники, геологии, палеогеографии и т. д. Понятие «географические элементы флоры» совпадает с понятием «типы ареалов», но в отношении только видов данной флоры.

Флора бывшего СССР включала разнообразные географические элементы. Наиболее обычны во флоре России арктические, бореальные, среднеевропейские, туранские элементы. Арктические элементы — виды, весь ареал которых или основная его часть ограничена Крайним Севером, главным образом безлесной арктической тундрой. Некоторые из этих растений проникают на юг в зону хвойных лесов. В этом случае говорят о субарктических элементах. Примеры таких элементов морошка (Rubus chamaemorus) и береза карликовая (Betula папа). Бореальные элементы рапространены преимущественно в зоне хвойных лесов (тайги), протянувшись через всю Северную Европу, Сибирь, а часто и Северную Америку. Классическими примерами бореальных видов считаются ель, сосна, маленький кустарничек из семейства жимолостных линнея северная (Linnaea borealis) и др. Среднеевропейские элементы — группа видов, основная часть ареалов которых располагается в Средней Европе и своими восточными частями заходят на территорию европейской части стран СНГ. Среди них — медуница лекарственная (Pulmonaria officinalis) из семейства бурачниковых и петров крест (Lathraea squamaria) паразитическое растение из семейства норичниковых. Туранские элементы — объединяют группу видов, ареалы которых ограничены преимущественно низменностью Центральной Азии. Характерными туранскими элементами являются многие виды пустынных и полупустынных полыней, в том числе полынь цитварная (Artemisia cina). В России они встречаются главным образом в Прикаспии.

При ботанико-географическом анализе флоры горных массивов учитывают распределение видов по вертикали.

При генетическом анализе флоры все её элементы делят на автохтонные — виды, возникшие на данной территории, и аллохтонные — виды, первоначально появившиеся за пределами территории флоры и проникшие туда в результате последующего расселения (миграции).

Каждая флора объединяет элементы, различные не только по своему географическому распространению и происхождению, но и по возрасту. Выяснение возраста того или иного элемента флоры, то есть примерного его возикновения (для автохтонных) или проникновения на территорию данной флоры (для аллохтонных элементов), осуществляется путем стадиального анализа флоры. Наиболее убедительными доказательствами служат палеоботанические находки, но чаще вопрос решается косвенно, на основе вероятного филогенетического родства ныне живущих видов, характера их биологии, геологических данных и т. п.

Одна из задач стадиального анализа — выявление реликтовых элементов флоры, или реликтов. Под реликтовыми элементами чаще всего подразумеваются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Таким образом, они старше ядра современной флоры. Как правило, реликты находятся в некотором несоответствии с современными условиями существования. Часть реликтов находится на грани вымирания. В тех случаях, когда возраст реликта поддается точной датировке, делают более точные указания: реликты плейстоценовые, третичные, меловые и т. д. Многие реликты занимают весьма изолированное систематическое положение. Классическим примером реликта служит голосеменное растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Его предки известны начиная с триасового периода (мезозой). Местонахождения гинкго, датируемые концом мезозоя и началом третичного периода, найдены даже на Аляске, в Гренландии и на Шпицбергене. Однако в четвертичном периоде в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго оказался на грани полного исчезновения и ныне в естественных условиях сохранился только на небольшой территории в Восточном Китае.

Таким образом, любая флора — это исторически сложившийся флористический комплекс, включающий элементы разного возраста, разного происхождения и отличающийся от других флор своим систематическим составом. Флористический комплекс — динамическое образование, изменяющееся во времени. Отдельные его элементы расселяются или, напротив, сокращают свой ареал. В состав флоры могут внедряться элементы соседних флор.

При флористическом районировании земного шара вся территория суши подразделяется на серию взаимно подчиненных областей, или фитохорионов (от греч. фитой — растение и хорос — пространство), выявляемых на основе сходства и различия систематического состава их флор. По мере накопления новых данных, они неоднократно уточняются. Значительный вклад в районирование Земли по составу флор внес российский ботаник А. Л. Тахтаджян в своей книге «Флористические области Земли» (1978).

Существенное значение при определении границ фитохорионов имеет анализ ареалов и выявление географических и генетических элементов данной флоры. Там, где меняется состав основных элементов флоры, одна флора заменяется другой.

В работах по флористическому районированию особенно важно распределение во флорах эндемиков. Эндемики — это виды (растений), которые нигде, кроме данной территории не встречаются. Эндемизм — понятие более широкое, поскольку эндемичные виды могут для более обширных территорий составлять и эндемичные роды и даже эндемичные семейства. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры изолированных океанических островов.

Среди эндемиков ботаники стараются различать палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в большей степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды, реже роды, возникшие относительно недавно и не успевшие широко расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов прежде всего связаны с обилием неоэндемиков.

К настоящему времени разработана система соподчиненных категорий разного ранга (фитохорионов), подразделяющих территорию суши на естественные флористические регионы. Крупнейшие категории этой классификации флористические царства. Они в свою очередь подразделяются на флористические области, области — на провинции, провинции — на округа.

Для царств характерны эндемичные семейства и очень высок родовой эндемизм. Области, как правило, эндемичных семейств не имеют, но степень родового и отчасти видового эндемизма очень высока. Во флорах провинций и округов должны быть свои эндемичные виды, а часто и роды. Большинство современных исследователей подразделяют флору суши земного шара на 6 флористических царств:

• 1) Голарктическое царство (голарктис) — входит вся территория СНГ, является самым большим по занимаемой площади, так как охватывает ещё и всю Европу, внетропическую Северную Африку, внетропическую Азию и почти всю Северную Америку (рис. 129). В составе голарктической флоры более 30 эндемичных семейств (например, гинкговые). Очень богато представлены лютиковые, гвоздичные, розоцветные, барбарисовые, березовые и т. д.;
• 2) Палеотропическое царство (палеотропис) — включает Африку (кроме северной части и крайнего юга), остров Мадагаскар, Индию, Индокитай, многочисленные крупные и мелкие острова между Азией и Австралией, многие островные территории в Тихом океане. Таким образом, территория царства сильно расчленена, а отдельные его части далеко разбросаны в пределах тропического пояса — от Африки до Полинезии. Тем не менее, флора разных районов царства имеет много общего. Прежде всего, необходимо отметить исключительное богатство флоры рассматриваемой территории. Здесь встречаются многие десятки тысяч видов. Флора царства достаточно своеобразна, насчитывает около 40 эндемичных семейств (непентосовые, банановые и др.). Число эндемичных родов и особенно видов настолько велико, что не поддается точному учету. В рассматриваемом царстве богато представлено семейство тутовых, особенно род фикус (Ficus), насчитывающий более 1000 видов. Широко распространены семейства диптерокарповых, бальзаминовых, молочайных, аралиевых, ароидных, имбирных и др. Характерны для палеотрописа некоторые роды пальм, например борассус (Borassus), гифене (Hyphaene), рафия (Raphia) и др. Встречаются многие роды саговниковых. Обильно представлены космополитные семейства — злаки и осоки;

Рис. 129. Флористические царства Земли: Г — голарктическое; II — палеотропическое; III — неотропическое; IV — капское;

V — австралийское; VI — голантарктическое.

• 3) Неотропическое царство (неотропис) — включает преобладающую часть Южной Америки (к северу от 30° ю. ш.), Центральную Америку вплоть до юга Мексики, острова Карибского моря и южную оконечность полуострова Флорида. Неотропическое царство довольно обширно по площади, но все же уступает в этом отношении палеотропису и тем более голарктису. Флора царства необычайно богата и по числу видов сопоставима только с флорой палеотрописа. Здесь насчитывается много десятков тысяч видов, принадлежащих к нескольким сотням семейств. Точное число видов неизвестно. О видовом богатстве царства можно судить хотя бы по тому, что флора только одной Бразилии содержит более 40 000 видов. Флора неотрописа отличается большим своеобразием. Здесь насчитывается около 25 эндемичных семейств, огромное количество эндемичных родов и особенно видов. В неотропическом царстве широко распространены такие семейства, как настурциевые, кактусовые, синюховые, ароидные, бромелиевые и др. Именно в неотрописе встречается в естественных сообществах подавляющее большинство представителей семейства кактусовых. К числу характерных для неотрописа относится род бегония (Begonia), представленный здесь очень многими видами, а также роды фуксия (Fuchsia), юкка (Yucca), агава (Agave). В неотрописе имеются и свои особые роды пальм, например, хамедорея (Chamaedorea), маурития (Mauritia), сабаль (Sabaf) и др.;
• 4) Капское царство — самое маленькое по площади. Оно занимает небольшую территорию на крайнем юге Африки. Однако флора его исключительно богата (около 7000 видов) и своеобразна. Она резко отличается от флоры соседних территорий, расположенных к северу. В капском флористическом царстве насчитывается 7 эндемичных семейств, эндемичных родов более 210. Эндемичен для капского царства и род амариллис (Amaryllis), куда относятся знакомые многим комнатные растения. Интересно отметить, что имеется 14 эндемичных родов из очень древнего семейства протейных (основная масса видов этого семейства сосредоточена в Австралии). Особенно богаты видами такие эндемичные роды, как протея (Protea) и леукадендрон (Leucadendron). Большое видовое разнообразие наблюдается также в некоторых родах, которые не являются эндемичными и относятся к разным семействам. Так, в роде вереск (Erica) насчитывается свыше 600 видов, в роде пеларгониум (Pelargonium) — более 200. Характерно обилие видов, относящихся к семействам амариллисовых, ирисовых и рестионовых. Своеобразие, самобытность флоры капского царства объясняется тем, что растительный мир данной территории длительное время развивался в условиях изоляции. Преградой для обмена флорой с остальной частью Африканского континента в настоящее время служат пустыни, расположенные к северу от Капского царства. Именно они препятствуют смешению капской флоры с соседними флорами;
• 5) Австралийское царство — включает Австралию и соседний остров Тасмания, а также некоторые мелкие острова. Австралийское царство занимает совершенно изолированное положение. Оно отделено от остальной суши более или менее обширными морскими просторами. Территория царства довольно велика, по размерам она лишь немногим меньше Европы. Флора австралийского царства очень богата (около 15 000 видов), чрезвычайно самобытна, оригинальна и содержит множество древних растений. Австралийская флора отличается очень высоким эндемизмом на всех уровнях. Здесь имеется 12 эндемичных семейств, эндемичных родов насчитывается около 570. Доля эндемичных видов в целом достигает 75−80%, в некоторых районах эта цифра еще выше. В составе австралийской флоры немало характерных семейств. Среди них нужно назвать в первую очередь семейство протейных. Большинство видов этого семейства (свыше 700) сосредоточены именно здесь. Наиболее богатые видами роды протейных — гревиллея (Grevillea), хакея (Hakeа), банксия (Banksia). К числу характерных для австралийской флоры относится семейство казуариновых. Оно включает деревья своеобразного облика, несколько напоминающие по внешнему виду хвойные. Но все же самыми характерными для австралийской флоры следует считать эвкалипты и акации. Эвкалиптов насчитывается здесь более 600 видов (род Eucalyptus относится к семейству миртовых). Большинство их — деревья, но есть также и кустарники. Почти все эвкалипты — вечнозеленые растения. Акации (Acacia), как и эвкалипты, весьма многочисленны (более 500 видов) и очень разнообразны. Это вечнозеленые деревья и кустарники. У многих акаций вместо настоящих листьев развиваются филлодии — плоские зеленые черешки разнообразной формы. Одна из примечательных особенностей флоры австралийского царства — отсутствие некоторых широко распространенных на других континентах семейств растений и даже более крупных таксонов. Здесь нет, например, хвощей, бамбуков, представителей подсемейства яблоневых семейства розоцветных. Отсутствуют семейства вересковых, бегониевых, валериановых, чайных. Это явление иногда обозначают термином «дефектность флоры»;
• 6) Голантарктическое царство расположено в южном полушарии, причем в относительно высоких широтах. Оно включает южную часть Южной Америки (примерно от 30° ю. ш.), Новую Зеландию, незначительные, не покрытые льдами, участки Антарктиды и многочисленные мелкие острова, находящиеся в южной части Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Территория царства сравнительно невелика и чрезвычайно сильно раздроблена. Отдельные части царства расположены очень далеко друг от друга, разделены огромными морскими просторами. Тем не менее, флора всех этих участков суши имеет явные черты сходства. Есть много общих родов и даже видов. В качестве примера таких родов можно назвать колобантус (Colobanthus) из семейства гвоздичных, азореллу (Azorella) из семейства зонтичных, в качестве примера видов — лютик бесстебельный (.Ranunculus acaulis), осоку трехраздельную (Сагех trifida). Голантарктическое царство значительно уступает по числу видов всем остальным царствам. Здесь насчитывается в общей сложности немногим более 2000 видов, однако своеобразие флоры достаточно велико. Имеется 10 эндемичных семейств. Все они очень малочисленные, насчитывают немного видов, а иногда только один. Эндемичных или почти эндемичных родов довольно много, большинство их характеризуется разорванным ареалом. Эндемизм на видовом уровне очень высокий — около 75%. Среди примечательных представителей флоры голантарктического царства можно назвать род подокарпус (Podocarpus) — один из древних примитивных родов хвойных, виды подокарпусов встречаются в Южной Америке и Новой Зеландии.

Историческая география растений.

Этот раздел географии растений занимается изучением развития и распространения флор прошлых геологических эпох. Познание их истории необходимо для понимания происхождения современных флор и предсказания путей их дальнейшего развития. В исторической географии растений широко используются реконструкция ареалов ископаемых видов, реконструкция облика растительных сообществ и ископаемых флор в целом. Такого рода реконструкции осуществляются преимущественно на основе данных палеоботаники, интерпретируемых с учетом исторических изменений поверхности нашей планеты.