Организация клеточной мембраны

Мембрана — это вязкая жидкость, толщина которой 6—11 нм. По современным данным, основой клеточной мембраны является непрерывный бимолекулярный слой липидов, гидрофобные группы которых обращены друг к другу, а гидрофильные направлены наружу, так как окружающая среда — вода. Толщина липидного бислоя — около 5 нм.

Обе половины бислоя отличаются, во-первых, по своему липидному составу: в наружной половине бислоя находятся гликолипиды, сахарные группы которых ориентированы к клеточной стенке. Последнее доказывает, что данные молекулы участвуют во взаимодействии клетки с ее внешней средой. Во-вторых, наружная и внутренняя стороны мембраны различаются по наличию или отсутствию мембранных белков, прежде всего тех, которые отвечают за выполнение определенных функций.

Белковые глобулы находятся на поверхности липидного бислоя (поверхностные белки), пронизывают его (трансмембранные, интегральные) или частично погружены в него (рис. 1.31). Такое строение мембраны получило название жидкостно-мозаичного (Сингер, Николсон, 1972).

Рис. 1.31. Строение универсальной мембраны¹:

• 1 — гликолипид; 2 — фосфолипид; 3 — трансмембранный белок;
• 4 —полуиогруженный белок; 5 — гидрофильная поверхность;
• 6 — гидрофобная поверхность

Поверхностные белки находятся на наружной и внутренней стороне бислоя; их поверхность гидрофильна, а гидрофобные радикалы находятся внутри глобулы. Одни из них прочно прикреплены к мембране, другие ¹

Цит. по: Singer S. G., Nicolson G. L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes // Science. 1972. V. 175. P. 720—731.

могут легко отделиться от нее, например при повышении концентрации ионов. Некоторые поверхностные белки присоединяют цепь жирной кислоты, которая входит в бислой со стороны цитоплазмы и соединяет таким способом белок с поверхностью бислоя. Другие белки как бы привязаны к бислою микрофиламентами, проникающими в цитозоль. Эти белки, соединяющиеся с мембраной с помощью специальной молекулы, называют заякоренными. Функцию «якоря» может выполнять не только молекула жирной кислоты, но и другого вещества (стерина, изопреноида или фосфатидил-инозитола).

Основная часть поверхностных мембранных белков имеет суммарный отрицательный заряд, поэтому они связаны с полярными головками мембранных липидов, часто тоже заряженных отрицательно, не непосредственно, а через катионы кальция или магния.

Трансмембранные белки имеют гидрофобные и гидрофильные участки поверхности. Гидрофобные участки взаимодействуют с гидрофобными хвостами липидных молекул внутри бислоя, а гидрофильные обращены к воде с обеих сторон мембраны. Полипептидная цепь молекулы трансмембранного белка может пересекать бислой один или несколько раз. Участок полипептидной цепи, проходящий через бислой, имеет форму спирали (см. рис. 1.31). Трансмембранные белки закрепляются в липидном бислое мембраны за счет гидрофобных взаимодействий с гидрофобными хвостами липидных молекул. Те участки трансмембранных белков, которые с обеих сторон выступают из гидрофобного слоя мембраны, имеют на своей поверхности гидрофильные группы. У нолуиогруженных белков поверхность той части глобулы, которая находится внутри липидного бислоя, гидрофобна, а поверхность выступающей из бислоя части гидрофильна. К таким белкам относятся, например, олеозимы, входящие в состав мембраны олеосомы. Значительная часть белков удерживается в мембране благодаря гидрофобным взаимодействиям.

Мембраны возникают в клетке не заново, а всегда образуются из уже существующих мембран. Образование мембран происходит за счет встраивания в них новых молекул, последующего отщепления везикул (пузырьков) от мембран компартментов. Липиды и белки мембран синтезируются, прежде всего, в эндоплазматическом ретикулуме. Отсюда они могут попадать через потоки везикул в мембраны аппарата Гольджи и вакуолей, а также к плазмалемме и в наружные мембраны пластид и митохондрий.