Митоз. 
Генетика в 2 ч. Часть 1

Принципиальные черты строения клеток животных, растений, грибов одинаковы. Их общая черта — компартментализация. Этот термин означает подразделение клетки на ядро, содержащее хроматин и одно или несколько ядрышек, и цитоплазму, в которой различают митохондрии, пластиды (у растений) и некоторые другие самовоспроизводящиеся органеллы клетки. Кроме того, в цитоплазме эукариот имеются органоиды, которые постоянно присутствуют в ней, но не обладают способностью к самовоспроизведению. Это аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы.

Клетки бактерий (прокариот) построены по другому типу: они не имеют морфологически оформленных самовоспроизводящихся органелл, за исключением нуклеоида — аналога ядра клетки эукариот.

Всякая активно делящаяся клетка претерпевает ряд последовательных изменений, из которых складывается клеточный цикл. При оптимальных условиях длительность клеточного цикла у разных организмов неодинакова.

Клеточный цикл состоит из четырех периодов: пресинтетического (Gi), периода синтеза ДНК (5), постсинтетического (Gy и митоза (Л/). Собственно митоз захватывает не более 1/7−1/10 всего клеточного цикла, составляя лишь небольшую часть его.

Рис. 3.1. Схема клеточного цикла.

В покоящейся клетке на стадии интерфазы различают сферическое ядро, окруженное двухслойной ядерной мембраной с порами диаметром около 40 мкм. Хромосомы в этой стадии находятся в ядре в расправленном, растянутом состоянии и практически невидимы в световой микроскоп до начала митоза Тем не менее, уже на первых этапах развития цитологии были получены факты, указывающие на непрерывность существования хромосом во времени. Об этом свидетельствует постоянство формы (сохранение индивидуальности) хромосом. Еще в 1888 г. Т. Бовери показал, что в первых митозах оплодотворенного яйца аскариды хромосомы в профазе появляются в том же месте, где они оказались в телофазе предыдущего митоза. В наши дни это было подтверждено супругами Байер (1957— 1958 гг.), применившими микрокиносъемку для наблюдения митозов в эндосперме лилейных.

Профаза. Хромосомы спирапизуются, укорачиваясь и утолщаясь. Благодаря этому они становятся заметными в световой микроскоп. Уже в ранней профазе видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Это результат репликации, произошедшей в интерфазе — на стадии S клеточного цикла. Хроматиды тесно ассоциированы по длине и перекручены. К концу профазы эта ассоциация ослабевает. Исчезают ядрышки, растворяется ядерная мембрана, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Этот момент обозначает завершение профазы.

В начале профазы хромосомы равномерно распределяются по всему ядру, а к концу профазы приближаются к ядерной мембране. Перед растворением ядерной мембраны хромосомы почти полностью спирализованы. За период профазы они сокращаются до 1/25 длины по сравнению с ранней профазой.

Прометафаза. После растворения ядерной мембраны хромосомы движутся по направлению к экватору. Прометафаза завершается, когда хромосомы достигают экваториальной плоскости.

Мстафаза. Появляются неокрашивающиеся нити ахроматинового веретена. В животных клетках видны звездообразные фигуры у полюсов. Они образуются вокруг центриолей, разошедшихся к полюсам клетки. Хромосомы (каждая из двух хроматид) выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку. Длинные хромосомы как правило изогнуты F-образно. При этом острие V указывает на центр метафазной пластинки, и на нем видна неокрашенная перетяжка — центромера, к которой прикрепляется нить ахроматинового веретена и таким образом обеспечивает движение хромосомы. Центромеры выстраиваются в экваториальной плоскости, а плечи достаточно длинных хромосом как бы свисают к тому или другому полюсу.

Метафазная пластинка — своеобразный паспорт организма. Число и форма хромосом, наблюдаемых в метафазе, характеризуют кариотип вида. Отчетливо выявляется парность хромосом. Парные, или гомологичные, хромосомы обычно совершенно одинаковы по длине, расположению центромеры и другим деталям строения. Одну из каждой пары гомологичных хромосом вносит в зиготу материнская, другую — отцовская гамета.

Анафаза начинается в момент деления центромер, удерживавших до этого вместе обе хроматиды каждой хромосомы. Все центромеры делятся одновременно. Хроматиды, ставшие теперь дочерними хромосомами, разъединяются и расходятся к противоположным полюсам по нитям веретена, фиксированным у полюсов митоза.

Телофаза — заключительная стадия митоза — начинается завершением движения хромосом к полюсам. Вслед за этим происходит реконструкция интерфазных ядер, которая как бы повторяет ход профазы в обратном порядке: формируется ядерная мембрана, вновь появляются ядрышки. Хромосомы, которые теперь состоят из одной нити каждая, истончаются, удлиняются и становятся невидимыми. В это же время происходит цитокинез — разделение цитоплазмы. В каждой животной клетке образуется перетяжка, постепенно разделяющая клетку на две. У растений деление клетки завершается формированием фрагмопласта — новой клеточной стенки между дочерними ядрами.

Если на митотически делящиеся клетки подействовать колхицином — алкалоидом растительного происхождения, блокирующим полимеризацию нитей веретена, то в результате хромосомы теряют способность передвигаться в плоскость веретена в прометафазе и расходиться в анафазе. Удвоенные хромосомы остаются вместе в одной клетке.

Наиболее характерный процесс, лежащий в основе циклических изменений хромосом, — цикл спирализации-деспирализации хромонем, или хромосомных нитей. На стадии ранней профазы митоза, когда различимые в световой микроскоп хромосомы максимально деспирализованы, можно видеть, что хромонема неравномерна по длине: она имеет тонкие и более утолщенные участки, которые называются хромомерами. Расположение хромомер для каждой хромосомы относительно постоянно. Хромомеры представляют собой участки более плотной спирализации хромонем.

Представлен кратко общий ход митоза, характерный для клеток животных и растений. Некоторые отличия от этого процесса встречаются, например, у грибов (почкующиеся дрожжи-сахаромицеты), у которых весь митоз проходи!' внутри ядерной мембраны, сохраняющейся на всех стадиях, а ахроматиновое веретено формируется внутри ядра.