Вирусы. 
Микробиология

Вирусы — группа ультрамикроскопических облигатных внутриклеточных паразитов, способных размножаться только в клетках живых организмов (многоклеточных и одноклеточных). Среди них имеются возбудители заболеваний человека, животных, растений, насекомых, простейших и микроорганизмов.

Вирусы были открыты в 1892 г. Д. И. Ивановским при изучении причин гибели табака от мозаичной болезни, выражающейся в появлении пятен на листьях растений. Ученый обнаружил, что здоровое растение получает возбудителя с соком больного растения даже после пропускания этого сока через бактериологические фильтры. Следовательно, болезнь вызывает организм, который способен проходить через бактериологические фильтры. Эти микроорганизмы назвали фильтрующимися вирусами, а затем просто вирусами.

Вирусы обладают следующими характерными особенностями, отличающими их от других микроорганизмов:

• • не имеют клеточного строения;
• • не способны к росту и бинарному делению;
• • не имеют собственных систем метаболизма;
• • содержат нуклеиновые кислоты только одного типа — ДНК или РНК;
• • используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков;
• • не размножаются на искусственных питательных средах и могут существовать только в организме восприимчивого к ним хозяина.

Обычно вирусы существуют в двух формах — внеклеточной в виде так называемого вириона и внутриклеточной, называемой репродуцирующимся, или вегетативным, вирусом. У вириона отсутствует обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная форма представляет собой активный агент, который, попав в клетку хозяина (растения, животного, микроорганизма), использует ее биосинтетический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов, а впоследствии может вызвать и гибель самой клетки. Следовательно, только в клетке хозяина вирус способен функционировать и репродуцироваться, приобретая свойства живого организма.

Химический состав вирусов довольно прост. Число химических соединений, из которых они состоят, невелико. Вирусы представляют собой нуклеоп роте иды и состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких кодируемых ею белков. Нуклеиновые кислоты вирусов отличаются значительным разнообразием, превосходя в этом отношении даже клеточные формы жизни — эукариот и прокариот.

Как известно, в состав клеток входят ДНК и РНК, в то время как вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК. Поэтому все вирусы подразделяют на две группы — ДНК-геномные и РНК-геномные. Обычно вирусы растений содержат РНК-геномы, вирусы человека и животных как ДНК-, так и РНК-геномы. Почти все бактериофаги ДНК-геномны.

Сложно организованные вирусы (вирусы животных и человека) сложны по химическому составу и содержат дополнительные белковые или липопротеидные оболочки. Кроме нуклеиновой кислоты и белков, они содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе белков наружных оболочек (гликопротеидов). Некоторое количество липидов есть у бактериофагов и ряда крупных вирусов растений. У некоторых сложных вирусов выявлены ферменты. У бактериофагов также обнаружены ферменты — лизоцим и аденозинтрифосфатаза.

Один из наиболее хорошо изученных фитопатогенных вирусов — вирус табачной мозаики (ВТМ). В 1935 г. У. Стенли выделил и получил этот вирус в кристаллической форме. При введении в рас;

Рис. 28. Электронные микрофотографии вирусов животных, растений и бактерий: слева — коровьей оспы, заболеваний насекомых, бактериофага ТЗ. полиомиелита; справа — гриппа, бактериофага Г2. папилломы кроликов, мозаики табака тение табака кристаллы вызывали симптомы мозаичной болезни. Получены в кристаллическом виде и многие другие вирусы.

Изучение вирусов под электронным микроскопом показало, что они разнообразны по форме и имеют довольно сложное строение. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (вирус табачной мозаики); нитевидную, представляющую эластичные изгибающиеся нити (некоторые вирусы растений и бактерий); сферическую, сходную с многогранниками (вирусы животных и человека); кубовидную, по виду напоминающую параллелепипед с закругленными краями (вирусы животных и человека); булавовидную, характеризующуюся наличием головки и отростка (вирусы бактерий и актиномицетов) (рис. 28).

Внеклеточная форма существования вируса, вирион, состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновая кислота уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой, называемой капсидом. Последний образован большим числом субъединиц белка — капсамеров, которые, в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид, объединенный с нуклеиновой кислотой (ДНК или РНК), носит название нуклеокапсида. По способу укладки капсомсров выделяют капсиды, построенные по спиральному и кубическому типам симметрии. В первом случае капсид имеет цилиндрическую форму, во втором — форму многогранника. К вирусам со спиральным типом симметрии относят вирус табачной мозаики.

Рис. 29. Т-бактериофаг. Электронная микрофотография (по: С. Бреннер).

Для многих вирусов бактерий, или фагов, характерен так называемый сложный тип симметрии: головка фага имеет форму многогранника (кубическая симметрия), хвостовой отросток — форму цилиндра (спиральная симметрия) (рис. 29).

Размеры вирусов определяют различными способами: по размеру пор фильтров, пропускающих вирусы, по скорости осаждения вирусов при центрифугировании и при помощи фотографий, полученных в электронном микроскопе. Размеры вирионов вирусов колеблются в довольно широких пределах — от 15 до 400 нм. В обычный световой микроскоп отдельные вирусные частицы не видны, но в пораженных вирусом клетках часто можно различить тельца-включения, представляющие собой, как считают, гигантские колонии вирусов.

Вирусы специфичны, они паразитируют только на определенных хозяевах — растениях, животных или микроорганизмах. Это обусловливает распределение вирусов на группы на основе типа хозяев. В последнее время при классификации вирусов принимают во внимание их строение, чувствительность к внешним факторам и т. д. Выделяют группы вирусов, патогенных для растений, животных и, наконец, для микроорганизмов. Вирусы бактерий и актиномицетов называют соответственно бактериофагами и актииофагами. Известны субмикроскопические агенты — микофаги, поражающие грибы, и цианофаги, паразитирующие на цианобактериях.

Вирусы нс размножаются в почве, но могут долго сохраняться в ней, если условия исключают их инактивацию. Так сохраняются вирусы мозаичной болезни пшеницы, овса и табака, кольцевой пятнистости картофеля и др. Некоторые вирусы человека и животных, попадая в почву, остаются инфекционными в течение нескольких месяцев.

Фаги — облигатные паразиты микроорганизмов — открыли независимо друг от друга в 1915 г. Ф. Туорт ив 1917 г. Ф. Д. Эррель. Длина головки фага достигает 60—100 нм, отростка — 100—200 нм. Призматическая головка фага покрыта оболочкой из упорядоченно расположенных капсомсров. Внутри головки находится одна или две нити ДНК.

Отросток представляет собой белковый стержень, покрытый сверху чехлом из спирально расположенных капсомеров, способных к сокращению. Обычно отросток оканчивается базальной пластинкой с пятью-шестью выростами. От пластинки отходят тонкие нити — органы адсорбции. Через отросток из головки фага ДНК переходит в клетку микроорганизма.

Механизм проникновения бактериофага в бактерии подробно изучен. Обычно фаг адсорбируется чувствительной к нему клеткой бактерии. Затем содержимое головки (ДНК) переходит в бактерию, а оболочка остается снаружи. После нападения фага бактерия утрачивает способность к делению, перестает двигаться. Метаболизм бактериальной клетки перестраивается под влиянием ДНК фага, и клетка начинает производить продукты не собственного обмена, а бактериофага, и в результате в ней происходит интенсивное образование частиц бактериофага. Затем клеточная стенка бактерии растворяется, и из нес выходят зрелые бактериофаги. Одна клетка бактерии становится источником нескольких сотен и даже тысяч бактериофагов.

При наблюдении колоний бактерий на агаре лизирующее действие бактериофага видно по образованию прозрачных зон вокруг колоний, а на жидкой среде — но уменьшению мутности бактериальной суспензии.

Растворять (лизировать) данный вид бактерий способен только вирулентный к нему фаг. Нередко бактериальная клетка инфицируется фагом, который может в ней существовать, не вызывая лизиса. При размножении бактерии инфекционное начало переходит в дочерние клетки. Бактериофаги такого характера называют умеренными, а бактерий — передатчиков данных фагов — лизогенными. При определенных условиях лизогенные культуры бактерий могут быть лизированы находящимся в них фагом. Каждый фаг способен поражать бактерий одного вида или группы близких видов.

Исследовано большое число фагов, поражающих рахзичных микроорганизмов. Известны фаги, лизирующие бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Streptococcus, Staphylococcus; актиноми исты рода Streptomyces; микобактерии рода Mycobacterium и др. Фаги встречаются в воде, почве и других природных объектах. Некоторых фагов используют в медицине для профилактики заболеваний.

Контрольные вопросы и задания

1. Назовите основные группы водорослей и их свойства. 2. Какие группы простейших широко представлены в почве? 3. Чем отличаются микромицсты от миксомицетов? 4. Что представляют собой вирусы и какие организмы они способны заражать?