Биологическая продуктивность озёрных экосистем

Интенсивность трансформации неконсервативных биогенных и органических веществ зависит от количества в водоёме всего многообразия гидробионтов. Характеристиками их содержания в воде водоёмов служат численность планктонных организмов, выражаемая числом экземпляров в объёме воды (экз./л), для бентосных — в экз./м² поверхности дна или их биомасса, в мг/л или г/м². Методы определения этих характеристик изложены в учебном пособии «Лимнологическая практика» (Эделыитейн, 1989).

Микроскопический метод подсчёта числа клеток и экземпляров микроводорослей в пробе воды чрезвычайно трудоёмок, и требуется большой опыт высококвалифицированного гидробиолога для определения и расчёта численности и биомассы организмов того или иного вида. Во второй половине XX века началось применение экспресс-метода определения концентрации хлорофилла — зелёного внутриклеточного органического вещества живых растений в пробах воды, в мкг/л, спсктрофотометрическим методом, который используют в гидрохимических лабораториях. Этометод косвенного и ориентировочного, но более объективного определения величин биомассы фитопланктона.

Наиболее признанный способ полевого определения интенсивности продукционно-деструкционных процессов в водоемах суши основан на методе Г. Г. Винберга¹, разработанном в 1932 г.

На горизонт, из которог о отобрана проба воды, помещается пара склянок, заполненных водой пробы. Одна из склянок прозрачного стекла, помещенная в светонепроницаемый мешочек (называемая «тёмной»), опускается вместе с другой склянкой (светлой) на тот горизонт, из которого взята проба. В третьей склянке (контрольной) фиксируется и определяется начальное содержание СК в момент отбора пробы. Через сутки или несколько часов экспозиции пробы поднимают и измеряют в обеих склянках концентрацию СЬ. По разности концентраций высчитывают валовую первичную продукцию III 1 В, деструкцию Д и чистую первичную продукцию 1111 сообщества гидробионтов в пробе за время экспозиции.

Термином первичная продукция (ПП) обозначают скорость продуцирования органического вещества фототрофами (фитопланктоном) за время экспозиции при температуре и освещенности воды на горизонте отбора пробы:

ПП = (С_с— Ск)//- изменение содержания кислорода, мгСЬ/лсут (или число часов) в склянках за время экспозиции /. Обозначение склянок: светлой — С_с, тёмной — С_т, контрольной — С_к. Величина ПП, называемая чистой первичной продукцией, характеризует прирост биомассы фитопланктона с учетом частичной деструкции органического вещества в склянке за время /. В ночные часы чистая ПП имеет отрицательное значение.

ППв = (Сс — Ст)//- валовая ПП, характеризующая интенсивность фотосинтеза водорослей и Д ⁼ (Ск — Ст)// - характеризует интенсивность деструкции органического вещества за время экспозиции склянок на горизонте наблюдений.

Наибольшим недостатком скляночного метода считается изоляция воды в склянках от перемешивания, происходящего в водоеме. Поэтому при интенсивном продуцировании рекомендуется уменьшать длительность экспонирования воды в закупоренных склянках.

Наоборот, при очень слабом продуцировании на экспериментальную оценку чистой ПП и деструкции влияет вероятная погрешность определения кислорода в склянках, равная ~0,05 мг СЬ/л. Поэтому в океане и олиготрофных озёрах рекомендуется с 1952 г. использовать скляночный метод не в кислородной модификации, а в радиоизотопной. В пробу добавляют раствор гидрокарбоната (№Н^|4СОз) с изотопом углерода. Радиоактивность такого раствора известна, поэтому содержание изотопа в органической взвеси (клетках фитопланктона) на фильтрах (после фильтрации воды из экспонированных склянок) измеряется с большой точностью.

Между ПП в склянке за время сс экспозиции и количеством ^|4С, поглощенного в процессе фотосинтеза и ставшим органическим углеродом С_ор, в составе новообразованного органического вещества (ОВ), имеется следующее соотношение:

Это соотношение показывает, что в сыром органическом веществе много воды, а углерода всего около 10%. Еще меньшие доли в нем других биогенных химических элементов — азота, фосфора, серы и т. д. При образовании автохтонного органического углерода в воду выделяется почти втрое большая масса кислорода. При этом примерно 1000 калорий (или 4190Дж) солнечной энергии преобразовано хлорофиллом в химическую энергию 1 г созданного ОВ. Эти соотношения весьма приблизительны из-за разнообразия условий измерений и большого числа факторов процесса. Тем не менее, они используются для оценки интенсивности продукционно-деструкционных процессов в водоёмах и их биологической продуктивности по экспериментальным данным скляночного метода. «Измерения фотосинтеза нужны для оценки биологической продуктивности водоёмов, для выяснения общих закономерностей биотической трансформации вещества и энергии в водных экосистемах и для решения важнейших вопросов эксплуатации водоёмов в рыбохозяйственных и санитарно-технических целях.» (Бульон, 1983, с. 5).

Понятие первичная продукция водоёма в экологии шире, чем методический термин, так как характеризует среднегодовую скорость продуцирования органического вещества в водоеме не только фитопланктоном, но и макрофитами. Вторичной продукцией называют скорость увеличения биомассы бактерий и зоонаселения водоема, питающихся автохтонным и аллохтонным ОВ.

В основу экологической типизации озёр положена скорость продукционно-деструкционных процессов превращения органических веществ. Она зависит от многих абиотических факторов (размер водоёма, его проточность, приток в него биогенных и органических веществ, его термический режим и стратифицированность, химический состав воды). Они определяют состав биоты, её активность в превращении органических веществ в водной экосистеме, биологическую продуктивность и качество водных и прочих озёрных ресурсов.

По трофическому^[1] состоянию (статусу) водоёмы подразделяются на 4 группы:

• • олиготрофпые — глубокие, с узкой литоралью, с малым притоком биогенных веществ и поэтому со слабым развитием фитопланктона и низкой величиной первичной продукции. Поэтому в них малы отклонения содержания растворенного кислорода в водной толще от 100% насыщения. Велика прозрачность воды с малой концентрацией гуминовых веществ. В противоположность им —
• • эвтрофные — с обильным притоком аллохтонных биогенных и органических веществ, часто неглубокие, с толщиной гиполимниона меньшей, чем эпилимнион. Развитие фитопланктона очень сильное, прозрачность воды небольшая. Цвет воды — зелёный или буро-зелёный, обычна аноксия в гиполимнионе в летнюю и зимнюю стагнации. Илы богаты органическим веществом благодаря большой продуктивности фитопланктона и зарослей макрофитов.

Озёра переходного трофического состояния от олиготрофного к эвтрофному называют мезотрофными, экосистемы которых формируются при умеренной нагрузке аллохтонными биогенными веществами (например, долинные водохранилища).

К четвертому типу относят дистрофпые (гумифицированные) озера, питание которых болотными водами повышает в них концентрацию гуминовых веществ. Вода бедна минеральными биогенными веществами, имеет бурый цвет и умеренную прозрачность при малой биомассе фитопланктона. Макрофиты образуют сплавины и отложения торфянистого ила. В гиполимнионе — дефицит растворенного кислорода.

Количественным показателем трофического состояния водоемов обычно считают величину годовой первичной продукции. Она, в первую очередь, определяется суммарной солнечной радиацией, поглощенной водоемом. Поэтому средняя величина первичной продукции в арктических озерах около 10 г С_ор, У (м² год), в умеренных широтах она в десять раз больше (рис. 12.5 А), а в водоёмах внутритропических широт достигает в среднем 500 г С_орг/(м² год).

В зависимости от многих перечисленных выше других факторов, в особенности — от величины притока аллохтонных биогенных веществ, диапазон вариации величин ПП (2−20 г С_орг/(м~ год) в озёрах высоких широт наименьший — от ультраолиготрофных до мезотрофных водоёмов (рис. 12.5 A-а). Значительно больше этот диапазон в водоёмах экваториальных широт — от крупных мезотрофных до отдельных мелководных гипертрофных озёр и африканских рыбоводных прудов. Но еще многократно больше диапазон вариации величин ПП среди водоёмов умеренных широт (рис. 12.5 A-в) - от крупнейших олиготрофных до небольших гипертрофных. Это объясняется наличием водных объектов в густонаселенных регионах, сильно загрязненных биогенными веществами коммунальных и промышленных сточных вод.

Детализированное представление об интенсивности процессов биотической трансформации создаваемой в водоёмах первичной продукции даёт структура показателя — удельная биоиктивпость водной экосистемы. Он предложен В. Оле^[2] как сумма осредненных за год скоростей основных процессов образования и деструкции в водоеме органического вещества (ОВ). Биоактивность выражают в гС_ор, У (м" сут.), а также в эквивалентных величинах OB, О2, химической энергии, в ккал или кДж/(м² сут.), в соответствии с равенством (12.7 на стр. 320).

Рис. 12.5. Биологическая продуктивность водоёмов суши: А — диапазон среднегодовых величин первичной продукции, г С_орг/(м² год), в озерах арктических (а), умеренных ( 2сут.), определяемая составляющими баланса органического вещества: 1 — валовая ПП; 2 — чистая ПО; 3 — накопление ОВ в донных отложениях; 4 бактериальная деструкция ОВ в илах; 5- дсструкция ОВ в гиполимнионе; б — деструкция ОВ в эпилимнионс озер тех же широт и альпийских (6) озер (Кузнецов. 1970).

Результат такой оценки биоактивности экосистем типичных озер разных природных поясов суши (рис. 12.5 Б) показывает такое же нарастание ПП в озёрах от полярных к экваториальным широтам, как и рис. 12.5 А, раскрывая наиболее общие географические закономерности энергетической структуры внутри водоёмных иродукционно-деструкционных процессов:

• 1) биоактивность в озёрах увеличивается от полярных широт к внутритропическим в 4,5 раза, пропорционально увеличению примерно в 4,3 раза радиационного баланса озёр (см. рис. 8.1 на стр. 207). Это — проявление, как и в данных на рис. 12.5 А, ведущей роли ФАР и температурного режима озёрных вод в интенсивности биохимической трансформации состава органических веществ. Тс же широтно изменяющиеся энергетические факторы сильно влияют на валовую ПП, т. е. на фотосинтетическую активность водных растений, которая в 7,5 раз больше в экваториальных широтах, чем в Заполярье (рис. 12.5 Б-/);
• 2) различие этих двух географически различных озёр по чистой первичной продукции всего двукратное вследствие четырехкратно большей деструкции органического вещества в лучше прогретой воде озер в низких широтах. Это увеличивает бактериальную активность минерализации детрита. Следовательно, вероятность «цветения» экваториальных озёр всего вдвое больше, чем заполярных, однако вероятность этого явления в 1,5 раза больше в озерах умеренных широт (рис. 12.5 Б-«), чем в экваториальных, и почти втрое больше, чем в арктических широтах;
• 3) наиболее значительна среди озёр мира доля оседающего на дно ОВ в озёрах умеренных широт. Скорость его бактериальной деструкции в илах 1,5 раза больше седиментации детрита (на рис. 12.5 Б видно, что величина в4>вЗ). Это указывает на то, что в илах разлагаются нс только автохтонные, но и аллохтонные ОВ. Массу принесенных стоком веществ с водосбора называют внешней нагрузкой на экосистему озера. Доля органических веществ, превращенных бентосными животными и бактериями во внутреннюю нагрузку минеральными биогенными веществами, вымываемых из дна в воду арктических озер, ничтожна. Лишь половина массы оседающих на дно органических веществ минерализуется микрофлорой в илу. Вторая её часть захоранивается в донных отложениях. В остальных трех группах озер (рис. 12 5 Ь-4 б, в и г) скорость деструкции ОВ в илах в 1,5−2 раза превышает седиментацию легко минерализующегося бактериями детрита. Это указывает не только на повышенное самоочищение озёр умеренных и низких широт от внешней нагрузки, но и на заметный вклад внутренней биогенной нагрузки в «цветение» этих водоёмов.

Органическое вещество гидробионтов и выделяемые ими в воду продукты жизнедеятельности состоят почти целиком из легко разлагаемых бактериями молекул и коллоидов — растворенных в воде органических веществ (РОВ) и взвешенных органических веществ (ВОВ) — детрита. Косвенным показателем суммарной концентрации органического вещества в воде считают бихроматную окисляемость (БО, мг О/л), называемую часто химическим потреблением кислорода (ХПК). Её величины тем больше, чем выше биоактивность озёрной экосистемы.

В поверхностном стоке, питающем водоёмы, взвешенные органические вещества состоят из частичек растений, лесного опада, а растворенные — преимущественно из почвенных и болотных гумусовых веществ и продуктов их частичного разложения (гуминовыс и фульвокислоты, фенолы, лигнины и др.). Такие же вещества накапливаются и в зарослях макрофитов мелководных озёр. Это вызывает «закисление» воды, затем — дистрофию экосистемы и заболачивание водоема. Такая эволюция водоёма — следствие того, что перечисленные вещества трудно разлагаются водными бактериями, но хорошо окисляются в лабораторных условиях атомарным кислородом перманганата калия или бихроматом калия. Для оценки концентрации в воде биохимически трудно окисляемых органических веществ используют значения перманганат ной окисляемости (ПО, мг О/л). Поэтому оценка величины ПО/БО характеризует вклад в биопродуктивность того или иного водоёма двух генетечески и качественно различных групп органического вещества^[3]:

• — биохимически стойкое ОВ — преимущественно аллохтонное, почти не используется в трофическом круговороте веществ и накапливается в донных отложениях;
• -лабильное автохтонное ОВ — подверженное биохимической трансформации водными организмами. Эта трансформация происходит в трофическом «пастбищном» цикле", который включает биологические процессы всех пяти уровней трофической пирамиды. Такой цикл оптимален для самоочищения экосистемы от загрязняющих веществ при избыточной химической нагрузке. Он необходим для формирования наилучших показателей питьевых качеств воды и рыбопродуктивности.

При недостаточном использовании биомассы фитопланктона зоопланктоном возникает укороченный двухуровенный «детритный» цикл трансформации органических веществ (фотосинтез —? бактериальное разложение ОВ с регенерацией минеральных биогенных веществ —> фотосинтез). Такой цикл ведет к накоплению на дне водоёма органических отложений (сапропеля, торфянистого ила) и к дистрофной деградации водной экосистемы.

• [1] Трофос по-греч. — питание, корм, олиго — мало, эв — много, мезо — средне, листрудно, недостаточно.
• [2] Olile W. Beitrage zur Productionsbiologie der Gewasser // Arch. f. Hydrobiol. — 1955.Suppl. — V. 22 (3−4). — P. 56−479.
• [3] Скопинцев Б. А. Органическое вещество в природных водах (водный гумус) //Тр. ГОИН. — 1950. — Вып. 17. — 290 с.