Олигодендроглия. 
Физиология центральной нервной системы и основы адаптивных форм поведения

Олигодендроциты, как и астроциты, относятся к эктодермальной глии. В коре больших полушарий головного мозга олигодендроциты распределены неравномерно. Сверху вниз, с каждым слоем их число увеличивается. Особенно возрастает количество олигодендроцитов, которые являются сателлитами нервных клеток. Сателлиты, или спутники пирамидных нейронов, олигодендроциты располагаются, как правило, у самого их основания. В белом веществе олигодендроцитов еще больше. Кстати, следует заметить, что олигодендроциты могут быть спутниками не только нейронов, но и сосудов мозга.

Всего различают четыре основных типа клеток олигодендроглии. На снимке мы представим только один тип, а остальные просто опишем, поскольку принципиальных различий во внешнем строении этих клеток немного, в основном они различаются размерами и местом расположения. Первый тип встречается в головном мозге. Это олигодендроциты относительно небольших размеров с ветвящимися длинными отростками, покрытыми шиповидными выростами. Второй тип олигодендроцитов — это клетки несколько больших размеров и встречаются они исключительно в белом веществе. Расположены они не плотно и не часто, а как бы рассеяны по всему белому веществу. Их вы и видите на снимке (рис. 16).

Третий тип — это еще более крупные клетки, которые располагаются вдоль толстых миелинизированных волокон белого вещества больших полушарий, мозжечка и спинного мозга. В центральной нервной системе они встречаются значительно реже, чем клетки первых двух типов олигодендроглии. Они отличаются тем, что имеют от одного до четырех толстых отростков, образующих вокруг нервных волокон сетки или кольца, напоминающие по форме воронки.

И наконец, четвертый тип олигодендроцитов — это клетки, похожие по форме на веретена. Если отростки этих клеток отходят от одного участка тела, то их называют однополюсными, если отростки находятся на противоположных полюсах, клетки называют двухполюсными. Своей формой эти клетки напоминают клетки Шванна, которые нам хорошо знакомы как миелинообразующие. Тела этих клеток располагаются на поверхности нервных волокон, покрывая их тонкой оболочкой. Этот тип наиболее часто встречается в стволовых структурах — в ножках большого мозга, в мосту, в продолговатом мозге. Между клетками четвертого типа и шванновскими клетками, образующими миелин вокруг крупных, быстропроводящих аксонов, можно было бы поставить знак равенства — настолько похожи их форма и морфология, но происхождение этих клеток различно. Считается, что центральные глиальные клетки в эмбриогенезе образуются из клеток эпителия нервной трубки, а периферические шванновские клетки формируются из нервного гребешка.

Рис. 16. Олигодендроциты¹

Крупные и маловетвящиеся глиальные клетки, располагающиеся в основном у основания пирамидных нейронов, за что их называют сателлитами (спутниками) нервных клеток. На этом снимке пирамидные нейроны не видны.

Окрашивание сделано так, чтобы проявились только глиальные клетки.

Но на одном из следующих снимков мы этот «альянс» продемонстрируем.

Помимо основных четырех типов клеток олигодендроглии существует еще целый ряд переходных, так называемых промежуточных форм. Мы не будем их касаться за одним исключением. Мимо этих клеток пройти никак нельзя. Это так называемые «дренажные клетки». Они были описаны нашим соотечественником П. Е. Снесаревым (рис. 17). Это рыхлые клетки с короткими отростками или не имеющие отростков вовсе, которые располагаются в белом веществе больших полушарий мозга. При отеке мозга эти клетки растягиваются и, сливаясь друг с другом, образуют целые ходы, похожие на небольшие русла, вбирающие в себя избыточную жидкость из мозговой ткани. Отсюда и название этих клеток — «дренажные».

Поскольку олигодендроглия очень неоднородна по своему составу, ее функции тоже достаточно многообразны. Помимо только что упомянутой дренажной функции и общих для всей глиальной ткани опорной и разделительной функций, олигодендроглия, по всей видимости, имеет отношение к окислительным процессам, протекающим в нервных клетках. Методами гистохимии в олигодендроцитах удалось обнаружить карбонангидразу и порфирин, имеющие отношение к функции дыхания. Поэтому считается, что глиальные сателлиты могут изменять скорость окислительных процессов в нервных клетках. Именно по этой причине при повышении функциональной активности нейронов значительно увеличивается и число перинейрональных сателлитов. Не оспаривается также и участие олигодендроглии в метаболических процессах. Более того, поскольку скорость синтеза нуклеотидов в глиальных клетках в 2—2,5 раза выше, чем в нейронах, а количество самих глиальных клеток на порядок больше, чем количество нервных клеток, считается, что львиную долю в суммарном обмене веществ в мозге составляет обмен веществ нейроглии. В случае если в нейронах происходят дистрофические или некробиотические изменения, их сателлиты начинают активно делиться (размножаются они амитотическим путем), окружают гибнущие нервные клетки и уничтожают продукты их распада. Этот феномен называется нейронофагия (пожирание нейронов). Фактически — это санитарная функция.

Рис. 17. Дренажные клетки

Круглые или овальные безотростчатые клетки с крупными ядрами. В белом веществе больших полушарий мозга они выполняют функции, присущие, как мы уже упоминали, и астроцитам. При повреждениях мозговой ткани, сопровождающихся отеком, эти клетки вбирают в себя избыточную жидкость из мозговой ткани. При этом они растягиваются и, сливаясь друг с другом, образуют целые ходы, похожие на небольшие русла или дренажные каналы для собранной жидкости. Поэтому нет ничего удивительного в том, что эти клетки назвали «дренажными».

При патологиях отмечается активизация пролиферативных процессов в дендроглии, обнаруживаются гипертрофированные олигодендроциты с утолщениями в виде баллончиков на концах отростков. Дистрофические изменения олигодендроглии ничем не отличаются от тех, что мы описали для астроцитарной глии. Они выражаются в атрофических изменениях, в уменьшении их тел и отростков, в сморщивании ядер.

• 1 Снимок из руководства по общей физиологии нервной системы, выпущенного издательством «Наука» в 1979.
• 1