Принцип общего конечного пути

Одну и ту же поведенческую реакцию можно вызвать, раздражая разные рецептивные поля. Например, рефлекс сгибания лапы у кошки можно вызвать, раздражая рецептивное поле сгибания этой конечности или рецептивное поле разгибания противоположной лапы, а можно — звуковым стимулом, если ранее он сочетался с рефлексом сгибания (при выработке условного рефлекса). Этот факт свидетельствует о том, что одни и те же эффекторные нейроны могут входить в состав многих рефлекторных дуг. И это не удивительно. Общее число рецепторных клеток во много раз превышает число эффекторных нейронов, поэтому, волей-неволей, импульсы, начавшие свой путь от разных рецепторов, могут прийти к одним и тем же эффекторным нейронам. Такие нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по своему происхождению рефлексов и могут быть связаны со многими, если не с любыми, рецепторными аппаратами организма. Эту связь осуществляют промежуточные нейроны, на которых оканчиваются аксоны рецепторных клеток.

Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяют на союзные и антагонистические. Союзные рефлексы взаимно подкрепляют друг друга, антагонистические рефлексы оказывают друг на друга тормозящее влияние, как бы конкурируя за захват общего конечного пути.

Примером взаимного подкрепления может служить одновременное раздражение в полости рта тактильных и вкусовых рецепторов. Совместное их раздражение всегда будет вызывать более бурное слюноотделение, чем их раздельная стимуляция. Многим знакома ситуация, когда перед пломбированием зуба стоматолог укладывает около десны ватный тампон и просит больного не закрывать рот. Из-за тактильного раздражения языка ватным тампоном во рту медленно накапливается слюна, которую так хочется сглотнуть. Капля лимонного сока, попавшая на язык, тоже вызовет слюноотделение, не обильное, но достаточное, чтобы избавить человека от вкуса лимонной кислоты. Однако, если человек начнет жевать сочное и сладкое яблоко, слюноотделение будет более обильным, чем в первых двух случаях вместе взятых.

Примером конкуренции за общий конечный путь является противоборство рвотного и глотательного рефлексов. Общий конечный путь представлен в этом случае нейронами мягкого неба. При попадании в организм некачественной еды или избыточной порции алкоголя возникает ситуация столкновения двух рефлекторных реакций, функциональное значение которых одно и то же, но внешний эффект, возникающий в результате их осуществления, диаметрально противоположен. Функциональное значение этих реакций состоит в том, чтобы поддержать жизнедеятельность организма. В первом случае — за счет поглощения продуктов питания, во втором — за счет удаления из органов пищеварения отравляющих веществ. От того, какой из конкурирующих рефлексов захватит общий конечный путь в данной ситуации, зависит не только здоровье, но и жизнь человека, неразборчивого в еде или злоупотребляющего спиртными напитками.

Другой пример антагонизма рефлексов — это соотношение рефлекса чесания и рефлекса сгибания лапы у собак в ответ на болевое раздражение. Если во время чесания на кожу конечности собаки нанести сильное болевое раздражение, то возникнет сгибание лапы и рефлекс чесания уступит место сгибательному. Оба рефлекса имеют общий конечный путь — мотонейроны, иннервирующие мышцу-сгибатель, но афферентные и промежуточные нейроны у них различны. При поступлении импульсов от болевых рецепторов, промежуточные нейроны, участвующие в рефлексе чесания, затормаживаются. Из этого следует, что «борьба» между афферентными импульсами за общий конечный путь осуществляется по механизму сопряженного торможения, которое ограждает общий конечный путь от посторонних афферентных влияний и уступает его тем импульсам, которые вызывают более важную для организма в данный момент реакцию.