Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры

Диссертация: Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Таким образом, результаты экспериментов с понижением температуры воздуха и питательного раствора на 6−8 градусов приводили к снижению содержания цитокини-нов во всем проростке. Это снижение в наибольшей степени было выражено в побеге, а в корнях наблюдалось даже небольшое постепенное накопление цитокининов, что говорит о перераспределении гормонов в пользу корней. Возвращение в первоначальные… Читать ещё >

Содержание

  • ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Температура как фактор внешнего воздействия
    • 1. 2. Влияние температуры на водный обмен растений
    • 1. 3. АБК и водный обмен
      • 1. 3. 1. Роль АБК при понижении температуры
      • 1. 3. 2. Роль АБК при повышении температуры
      • 1. 3. 3. Механизм действия АБК
    • 1. 4. Цитокинины и водообмен растений
      • 1. 4. 1. Цитокинины (синтез, метаболизм, транспорт)
    • 1. 5. Роль гормонов в регуляции роста при изменении 43 температуры
    • 1. 6. Передача сигнала по растению
  • 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Условия выращивания растений и проведения экспериментов
    • 2. 2. Методы исследования
      • 2. 2. 1. Измерение роста растений
      • 2. 2. 2. Определение транспирации и относительного содержания
      • 2. 2. 3. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов
      • 2. 2. 4. Очистка и концентрирование цитокининов на картридже C
      • 2. 2. 5. Тонкослойная хроматография
      • 2. 2. 6. Определение О-глюкозидов цитокининов
      • 2. 2. 7. Твердофазный иммуноферментный анализ
    • 2. 3. Статистическая обработка
  • 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
    • 3. 1. Динамика и распределение цитокининов в проростках пшеницы при понижении температуры
    • 3. 2. Ростовой и гормональный ответ растений пшеницы на резкое охлаждение корней
    • 3. 3. Динамика содержания цитокининов в проростках пшеницы при повышении температуры воздуха до 27°С

    3.4. Изменения йодного режима и содержания гормонов растений пшеницы при повышении температуры воздуха до 35 °C. 87 3.5. Изменение содержания цитокининов в растениях пшеницы при нагревании питательного раствора

Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность. Растения существуют в условиях постоянно изменяющейся внешней среды. При этом их выживание зависит от того, насколько быстро они реагируют на внешние воздействия и адаптируются к изменяющимся условиям произрастания. Не вызывает сомнений то, что гормоны играют важную роль в формировании адаптивных реакций растений. Вместе с тем их конкретная роль в приспособлении к тем или иным факторам внешней среды изучена не достаточно полно. Так изучению влияния температуры на содержание. гормонов и их роли в адаптации к температурного режиму уделялось явно не достаточно внимания. Это является на наш взгляд серьезным упущением, поскольку температура — важный фактор окружающей среды. Она влияет на активность ферментов, ростовые процессы, скорость транспирации и водный обмен в целом. Постоянные колебания температуры в естественных условиях произрастания растений требуют быстрого приспособления процессов поглощения воды к меняющейся под влиянием температуры скорости транспирации. Хорошо известно, что такие гормоны как АБК и цитокинины могут влиять на водную проводимость листьев и корней (Бау1ез et а1., 1986, 1псо11, Зеугег г 1990; Пустовойтова, Жол-кевич, 1992; Лялин, Лукоянова, 1993). Однако их роль в основном была изучена в связи с адаптацией к дефициту воды, а не к изменению температуры. При этом основное внимание уделялось АБК, а данные относительно цитоки-нинов немногочисленны и противоречивы. В литературе есть сведения о влиянии на содержание гормонов резких изменений температуры (теплового и холодового шока) et а1, 1973; Веселов и др., 1995; Шакирова и др., 1995; ^псж1ак/ 0огГ:?11пд, 1996). Однако измерение содержания гормонов в этих опытах производили в лучшем случае через несколько часов после воздействия, хотя на наш взгляд изучение быстрой (в течение минут) реакции растений представляет несомненный интерес. В последнее время появились работы, где описано быстрое изменение содержания АБК в ответ на температурный стресс (Полевой и др., 1997). Однако в этом плане ци-токининам не уделялось внимания. Кроме того, практически не изучалось действие фоновых температур на содержание фитогормонов. Особый интерес к исследованию гормонов в связи с температурой связан также и с тем обстоятельством, что температура определяет скорость транспирационного потока, с которым гормоны, продуцируемые корнями, доставляются в побег. Все это указывает на существование взаимосвязи гормонов и показателей водного обмена при изменении температурного режима, которую необходимо изучать.

Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в том, чтобы изучить механизмы регуляции содержания цитокининов и АВК, а также связь этих гормонов с ростом и показателями водного обмена, обеспечивающими адаптацию растений пшеницы к изменению температуры.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1.Изучить влияние понижения температуры (на б-8°С по сравнению с исходной) на содержание гормонов в побегах и корнях проростков пшеницы.

2. Провести сравнительное изучение ростовой и гормональной реакций на резкое понижение температуры в прикорневой зоне до +4 °С.

3. Исследовать влияние повышения температуры воздуха на содержание гормонов в побегах и корнях проростков и их транспирацию.

4. Изучить связь между содержанием гормонов и степенью оводненности проростков на фоне резкого возрастания температуры воздуха выше оптимальных для растения значений.

5. Исследовать гормональную реакцию побегов и корней на резкое повышение температуры в прикорневой зоне.

Научная новизна.

Обнаружена высокая отзывчивость процессов, контролирующих концентрацию АБК и цитокининов на изменение температуры. При различных изменениях температурного режима показано наличие связи между динамикой содержания активной формы цитокининов (зеатина) и интенсивности транспирации, а также АБК и ОСВ, что свидетельствует об участии данных гормонов в регуляции водного обмена.

Обнаружено, что быстрое (в течение первых 15 минут) торможение роста второго листа проростков в результате резкого охлаждения корней сопровождается и может быть обусловлено снижением содержания цитокининов в побегах.

Показано, что после возвращении охлажденных растений в исходные температурные условия, происходило быстрое накопление активной формы цитокининов зеатина) и его рибозида в побегах, связанное с их освобождением из запасной формы цитокининов (нуклеотидов), содержащихся в побеге, а не с поступлением гормонов из корней.

Установлено, что при фоновом повышении температуры воздуха происходит снижение содержания цитокининов в побеге и их накопление в корнях в форме глюкозидов, что указывает на возможное ингибирование экспорта цитокининов.

В ходе резкого повышения температуры воздуха так же, как и после его прекращения обнаружено быстрое (в течение 5 мин) импульсное изменение суммарного содержания цитокининов в корнях, т. е. в органах, которые не подвергались непосредственно температурному воздействию.

Практическая ценность. Изучение функциональной роли концентрации гормонов и механизмов их регуляции при изменении температуры, послужит теоретической основой для разработки эффективных технологий применения регуляторов роста с целью повышения устойчивости растений .

Апробация работы. Основные положения представлены на симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений» (Пенза, 1996), Международном симпозиуме по стрессу и ассимиляции неорганического азота (Москва, 1996), XVIII конгрессе БРРБ (Уппсала, 1997), четвертой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений (Москва, 1997), 11 Конгрессе Федерации Европейских Обществ Физиологов растений (Варна, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю к.б.н. Фархутдинову Р. Г. и научному консультанту д.б.н. Кудояровой Г. Р. за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы, а также к.м.н. Веселову С. Ю. за любезно предоставленные им им-мунореагенты для ИФА. Особую признательность автор выражает друзьям и коллегам к.б.н. Тепловой И. Р., к.б.н. Мустафиной А. Р., к.б.н. Высоцкой Л. Б. за всестороннюю поддержку и помощь.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Темпера тура, как фактор внешнего воздействия.

Во всех регионах возделывания сельскохозяйственных культур происходят колебания метеорологических факторов. Стрессовое действие может оказывать любой фактор, — нарушающий нормальное развитие организма (Кгатег, 1980), как, например, недостаток или избыток влаги, микрои макроэлементов, отклонение температуры от оптимального для жизнедеятельности растений уровня, Чаще всего стресс определяется как «неспецифический ответ организма на любое предъявляемое ему требование» (Селье, 1982), Существует представление о стрессовом состоянии растительной клетки, при котором живая система «согласует» во времени различные адаптационные механизмы: быстрые гомеостатиче— ские преобразования и более медленные, связанные с экспрессией генов (Веселовский, 1990) .

Генкель впервые применил термин «фитостресс» в качестве определения реакции растительного организма на неблагоприятные условия существования (Генкель, 1983) 4 В частности, при фитострессе происходит гидролитический распад запасных веществ (фаза реакции) = Если действие стресса не достигает пороговых значений, могут возникать обратимые процессы и формируется устойчивость организма к стрессу (фаза адаптации), После прекращения действия отрицательного фактора возможно восстановление функций организма (фаза реституции и восстановления). При усилении стрессового воздействия до летальных пределов наступает фаза повреждения и гибели. Характерно, что вся последовательность реакций сводится к одному — поддержанию гомеостаза растительного организма в экстремальных условиях. Он обеспечивается сложной и до конца еще не изученной системой механизмов адаптации, направленной на ослабление или устранение повреждающего действия стрессора на растение (Шматько, Григорюк, 1992).

Механизмы ответной реакции растений на воздействие экологических стрессов разнообразны (Levitt, 1972, Sheel, 1988). Согласно распространенной концепции (Hanson, 1980), ответные реакции растений на стресс по характеру и направленности изменений в них метаболических процессов разделяют на адаптивные (направленные на выживание, сохранение роста и урожая в условиях стресса) — вредные (губительные для жизни) — сопровождающие стресс и нейтральные по своему действию. Стресс в растительном организме вызывает в первую очередь неспецифические реакции устойчивости (изменения проницаемости мембран, структурированности цитоплазмы, смещение рН, падение мембранного потенциала), затем промежуточные (синтез стрессовых белков, торможение роста, фотосинтеза и др.) и специфические (формирование устойчивости к гипоксии, засухо-, морозои солеустой-чивости) (Саляев, Кефели, 1988). Ответные реакции растений на стресс- «стрессовые симптомы» '- включают изменения в росте, фотосинтезе, дыхании, гормональной активности и другие регулируемые на молекулярном уровне, включая генную экспрессию (Vaadia, 1985).

Вместе с тем универсальной, однотипной для всех разнообразных случаев температурного воздействия физиологической реакции не существует. Как правило, характер ответной реакции определяется всем комплексом существующих условий: продолжительностью воздействия, физиологическим состоянием, биологическими особенностями растения и другими.

Температура среды — один из основных экологических факторов, отличающихся очень высокой мобильностью, который может изменяться в течение нескольких часов и даже минут, для нее характерны суточные, сезонные, годовые колебания. Растения, температура которых, как правило, соответствует температуре окружающей среды, вынуждены приспосабливаться к температурным перепадам.

Тепловой режим среды обитания оказывает существенное действие на метаболизм, рост, развитие и продуктивность растений (Резсл., 1987).

В лаборатории физиологии и экологии растений Института биологии Карельского филиала АН СССР разработана гипотеза о зональном влиянии температуры на растение (Дроздов и др., 1980). Весь диапазон действующих на растение температур разделен на пять зон: фоновую, две закаливающие (в области высоких и низких температур), две повреждающие (также в области высоких и низких температур). Границы зон, по мнению автора, детерминированы генетически и специфичны для различных генотипов. Зона фоновых температур характеризуется стабильным уровнем устойчивости растений независимо от изменений температуры в пределах зоны. Это зона оптимального уровня биологических процессов.

Растения принадлежат к пойкилотермным организмам, температура которых в результате обмена с окружающей средой значительно не отличается от температуры воздуха (Jlapxep, 1978). Поскольку у растений нет механизмов, удерживающих тепло, они вынуждены постоянно подстраиваться к колебаниям температуры среды. На Земном шаре пределы переносимых ими температур колеблются от -60 до +87°С.

В последнее время термоустойчивость растений исследуется особенно интенсивно. Это связано с решением практических задач растениеводства и разработкой теоретических аспектов действия температуры на пойкило-термные организмы.

Исследователи уделяют большое внимание классификации реакций растений на действие температуры и механизмов устойчивости к ее повышению и понижению. Сведения о влиянии температуры очень противоречивы.

Особенности реакции растений на температурный стресс.

Приспособление растений к стрессу можно разделить на две категории: стратегическую и тактическую (Lynch, Thompson, 1984). Их проявление зависит от скорости возникновения стресса. Например, стратегическое приспособление к постепенному охлаждению может быть опосредовано медленными процессами адаптации, тогда как тактические модификации необходимы при быстром изменении условий окружающей среды, создающем дисбаланс клеточного гомеостаза.

Реакция растений на изменение температуры обусловлена прежде всего способностью приспосабливать направленность биохимических процессов к новым условиям среды.

Перегрев является одним из факторов неблагоприятного влияния на растение (Альтергот 1981; Ген-кель, 1982; Жолкевич, 1982). Солнечная радиация, геотермическая теплота являются основными естественными источниками тепла на Земле и температурными стресс-факторами (Kappen, 1981). Зоны реакции растений на высокую температуру в их жизненном диапазоне неравнозначны, их относят к трем типам: 1) адаптация к высоким температурам- 2) зона повреждения высокими температурами- 3) зона гибели от высоких температур (Коровин, 1984). В литературе высокотемпературный стресс рассматривается в двух аспектах: постоянные экспозиции (дни и недели) и резкие (минуты, часы).

Разнообразие ответных реакций растительной клетки на изменение температуры связано с изменением экспрессии генов: ингибирование активных генов, которые контролируют рост, развитие и фотосинтез (Barnett et al., 1980; Блехман, 1987) и активацией системы генов контроля над устойчивостьюв результате наблюдается синтез белков теплового шока (БТШ), специфических адапто-генов и стресс-протекторов, формирование аэренхимы, рост боковых корней и др.

Растительные клетки обычно отвечают на тепловой стресс образованием в цитоплазме так называемых гранул теплового шока (ГТШ) (Neumann et al., 1984; Хохлова и др., 1987; Neumann et al., 1989) — аналогичные ГТШ структуры обнаруживаются и в органеллах (Хохлова и др., 1987; Порфирова и др., 1992). ГТШ состоят из определенного набора белков теплового шока, нетрансли-руемых м-РНК и элементов цитоскелета (Neumann et al., 1987). Белковый состав гранул в цитоплазме и хлоропла-стах, по-видимому, различен (Порфирова и др., 1992аПорфирова и др., 19 926). Предполагается, что ГТШ защищают м-РНК нормальных белков от деградации во время теплового шока (Nover et al., 1989). Высказывается мнение (Vierling, 1991), что эти структуры, возникающие в результате теплового стресса, способствуют защите от него клеток при повторном нагреве. При действии высокой температуры на суспензионную культуру клеток томата образование ГТШ в цитоплазме сопровождалось повышением теплоустойчивости процесса синтеза нормальных белков (Nover et al., 1984). И. М. Кислюк и др. (1992) отмечают, что в ответ на трехчасовой прогрев растений земляники в цитоплазме и органеллах клеток листьев формировались гранулы, происходило увеличение теплоустойчивости фотосинтеза и движения цитоплазмы. С другой стороны у пшеницы при кратковременном тепловом стрессе образование большого числа ГТШ коррелировало с развитием деструктивных изменений в субмикроскопическом строении клеток (Шаркова и др., 1996). Высказано предположение, что наличие ГТШ не связано с приобретением клетками повышенной теплоустойчивости и с восстановлением подавленных нагревом функций и повреждений в ультраструктуре органелл (Шаркова и др., 1996).

Выявлена положительная корреляция между содержанием белка и устойчивостью клеток к низким температурам (Туманов, 1979; Петрова и др., 1982; Войников, 1988; Antikainen and Pihakaski, 1994). Специфические ингибиторы транскрипции и трансляции угнетают развитие морозоустойчивости клеток (Трунова, 1979; Титов и др., 1982). В период закаливания наблюдается увеличение гетерогенности фракции растворимых белков, выделенных из узлов кущения (Петрова и др., 1982). Описаны изменения в экспрессии генов и особенно в синтезе новых полипептидов в течение адаптации к холоду (Meza-Basso et al., 1986; Guy, 1990; Thomashow, 1990; Castonguay et al., 1993, 1994) .

У ряда растений охарактеризованы гены, реагирующие на воздействие низких температур новообразованием белков холодового шока (БХШ) (Войников, 1988; Neven et al., 1993; Saez-Vasquez et al., 1993; Kazuoka and Oeda, 1994;). Показано, что синтез их не вызван изменениями водного баланса, поскольку в процессе воздействия низких температур не выявлено колебаний содержания воды в тканях растений шпината (Neven et al., 1993). Низкие температуры индуцируют у них синтез четырех высокомолекулярных белков в диапазоне между 7 9 и 160 кД, а также накоплением мРНК (Guy, 1990; Kazuoka and Oeda, 1994).

Температура оказывает влияние на третичную и четвертичную структуры белков, а также на характер взаимодействия между ферментом и субстратом. При сильном и длительном повреждении повышенной температурой слабоустойчивых к засухе видов растений отмечены уменьшение активности ферментов каталазы и кислой фосфатазы, повышение активности пероксидазы и амилазы, изменение сродства дегидрогеназ к субстрату (Сарсенбаев, Полим-бетова, 1986).

Биологические мембраны чрезвычайно чувствительны к действию факторов окружающей среды. Известна тесная зависимость состава мембран от температуры роста растений: при низкой температуре в них накапливаются фосфолипиды, соотношение которых изменяется, увеличивается ненасыщенность липидов (Smolenska and Kuiper, 1977; Horvath et al., 1980; Капля и др., 1982; Новицкая и Зверкова, 1982; Буколова и др., 1992). При низких температурах в клетках озимой пшеницы наблюдалось увеличение содержания линоленовой кислоты, которое происходило непосредственно в эмбрионесостав жирных кислот эндосперма изменялся мало (De la Roche et al., 1975).

Адаптация к низким температурам озимых злаков (Horvath et al., 1980), овсяницы луговой (Нюпиева и др., 1980), и древесных растений (Siminovitch et al., 1968) сопровождается увеличением количества фосфолипи-дов, вызванным накоплением их основных компонентовфосфатидилхолина и фосфотидилэтаноламина. Исследования физического состояния плазмалеммы показали более высокую текучесть мембран клеток листьев закаленных растений морозоустойчивого сорта Мироновская 808 по сравнению с маломорозостойкой пшеницей сорта Пеньямо 62 (Vigh et al., 1979). Наблюдаемое увеличение текучести мембран пшеницы Мироновская 808, по мнению авторов, обусловленно увеличением содержания в них фосфотидил-холина (Horvath et al., 1980). Предполагают, что полярные головки фосфолипидов играют более важную роль в устойчивости клеток к низким температурам, чем ненасыщенность жирных кислот (Vigh et al., 1979; Horvath et al., 1980) .

ВЫВОДЫ.

1. В ходе понижения температуры на 6−8 градусов по сравнению с исходной показано уменьшение суммарного содержания цитокининов в побегах и их накопления в корнях, что указывает на ингибирование оттока этих гормонов из корней.

2. Обнаружено, что после возвращения охлажденных растений в исходные температурные условия они способны увеличивать содержание зеатина (активной формы цитокининов) в побегах за счет его освобождения из нуклеоти-да при неизменном общем содержании цитокининов в побегах .

3. В результате резкого охлаждения корней происходило быстрое (через 15 минут после начала воздействия) торможение роста второго листа. Одновременное снижение уровня цитокининов в побегах позволяет предполагать их участие в быстрой передаче сигнала и ростовом ответе побега на холодовое воздействие в области корней.

4. Обнаружено снижение общего содержания цитокининов в побегах и их накопление в корнях в основном в форме 9Ы-глюкозида при фоновом повышении температуры (на 3 градуса по сравнению с исходной), что свидетельствует о роли метаболизма этих гормонов в регуляции их экспорта из корней.

5. При фоновом повышении температуры первоначально уровень зеатина в побегах поддерживался за счет его освобождения из нуклеотида, а затем снижался. Обнаружено соответствие динамики зеатина изменению интенсивности транспирации, что говорит об участии гормона в регуляции данного процесса.

6. Резкие изменения температуры воздуха вызывали быстрое кратковременное возрастание уровня цитокининов в корнях, а такая же смена температурного режима в прикорневой области приводила к сходному ответу в побегах. В обоих случаях быстрая гормональная реакция обнаружена в органе, который не подвергался непосредственному температурному воздействию.

7. Резкое повышение температуры воздуха приводило к накоплению АБК и одновременному снижению содержания зеатина в побеге, что сопровождалось увеличением относительного содержания воды и снижением интенсивности транспирации. Эти результаты свидетельствую об одновременном участии АБК и цитокининов в регуляции водного обмена при тепловом стрессе.

Заключение

.

Таким образом, результаты экспериментов с понижением температуры воздуха и питательного раствора на 6−8 градусов приводили к снижению содержания цитокини-нов во всем проростке. Это снижение в наибольшей степени было выражено в побеге, а в корнях наблюдалось даже небольшое постепенное накопление цитокининов, что говорит о перераспределении гормонов в пользу корней. Возвращение в первоначальные условия приводило к резкому возрастанию уровня цитокининов в корнях, в то время как в побеге общее содержание гормона за первый час не увеличилось. Однако при этом содержание активных форм (3 и ЗР) в побеге возрастало, очевидно, за счет гидролиза нуклеотидов. Наблюдаемую картину легче всего объяснить снижением общей синтетической активности в результате понижения температуры. Однако интересно, что цитокинины при этом концентрируются в корнях. Интересно также то, что изменение транспирации соответствует колебаниям уровня активных форм цитокининов .

Резкое охлаждение корней приводило к быстрому снижению уровня цитокининов как в побегах, так и корнях. Результаты говорят о резком снижении синтеза гормона и его оттока из корней. Изменения в содержании гормонов в побеге происходили достаточно быстро, чтобы быть возможной причиной ингибирования роста побега. При охлаждении корней не происходило быстрого накопления АБК, и, вероятно, поэтому устьица не закрывались и наблюдалась потеря тургора у растений. Однако, затем тургор восстанавливался. Вероятно это было следствием накопления АБК в корнях, поскольку из литературы известно, что данный гормон способствует увеличению гидравлической проводимости корней (Пустовойтова, Жолке-вич, 1992). Низкое содержание цитокининов в побеге, которое мы наблюдали в эксперименте, также могло способствовать поддержанию устьиц в закрытом состоянии и восстановлению тургора. Интересно, что, как и в выше рассмотренном случае, возращение к исходным условиям сопровождалось накоплением цитокининов в корнях (преимущественно в форме рибозида зеатина).

Повышение температуры воздуха на 3 градуса в сочетании с обдувом вызывало перераспределение цитокининов в пользу корней без существенного изменения их общего содержания. Снижение уровня цитокининов в побеге в основном происходило за счет нуклеотидов. Содержание же активных форм цитокининов какое-то время поддерживалось на высоком уровне (вероятно, за счет гидролиза нуклеотидов) и снижалось лишь в конце эксперимента. Изменение содержания активной формы цитокининов (зеатина) шло параллельно с первоначальным возрастанием и последующим снижением уровня транспирации.

Увеличение температуры воздуха до 35 °C вызывало изменения в относительном содержании воды и концентрации АБК в растениях пшеницы. Обращает на себя внимание совпадение пиков АБК с экстремальными значениями ОСВ. Полученные данные согласуются с известным литературным материалом и демонстрируют роль АБК в регуляции водного режима. Показана противофазная динамика содержания АБК и зеатина в побегах растений пшеницы. Известно, что данные гормоны выступают как антагонисты в процессах регуляции интенсивности транспирации (В1асктап,.

Davies, 1983). Поэтому синхронное противофазное изменение их концентрации должно приводить к усилению одного и того же эффекта (например, открытию или закрытию устьиц). Резкое увеличение температуры воздуха приводило к быстрому кратковременному возрастанию содержания цитокининов в корнях. Картина повторялась при возвращении в нормальные условия. Когда же резко увеличивалась температура в корневой зоне, импульсное возрастание уровня цитокининов было обнаружено в побеге. Общим для этих двух экспериментов является то, что объектом воздействия является один орган, а. гормональный ответ наиболее ярко проявляется в другом.

Обращает на себя внимание то, что любые резкие изменения транспирационного потока, по-видимому, сопровождаются блокированием экспорта цитокининов из корней, о чем говорит их накопление в корнях на фоне снижения содержания в побегах.

Таким образом, изменение температуры очень быстро сказывается на содержании цитокининов и их распределении между побегом и корнем. Эта реакция может быть важной для регуляции роста и транспирации растений в изменяющихся условиях.

В таблице представлены характер и возможные механизмы изменения суммарного содержания цитокининов в побегах и корнях проростков пшеницы при различных температурных воздействиях.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и в природе. М.: Наука, 1981.- 57с.
  2. В.Ф., Бухольцев А. Н. Типы защитных реакций вегетирующих растений против холода // Физиол. и биохим. культ, раст. 1970, — № 2. -С. 148−158.
  3. H.H. Ядерный и гормональный контроль за этапами онтогенеза растений // Рост растений и его регуляция / Под ред. Кефели В. И., Тома С. И. Кишинев: Шти-инца, 1985. С. 10.
  4. Г. И. Синтез белка в условиях стресса // Успехи современной биологии. 1987. -Т.103, вып. 3 — С. 340−354.
  5. Т.П., Воловик Н. В., Кравцова Л. И. Изменение жирнокислотного состава фосфолипидов узлов кущения озимых злаков в процессе закаливания // Физиол. и биохим. культ, раст. 1992.- Т.24, № 1.- С. 69−73.
  6. В.А. Структурно функциональные изменения мембран растительной клетки при адаптации к повреждающим воздействиям: Автореф. дис. д-ра биол. наук в форме научного доклада. М., 19 90. — 46 с.
  7. В.К. Реакция генома клетки на температурный стресс // Рост и устойчивость растений. Иркутск: Наука, 1988.- С. 154−163.
  8. П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивости культурных растений // С-х биол. 1983, № 1.- 279с.
  9. А.К. Температурный стресс: механизмы термо-устойчи вости, рост, развитие и продуктивность растений// С.-х.' биол. -1996, № 5. С. 3−19.
  10. A.B. Датчик вертикального роста растения ДЛТ-1. // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно практической конференции / Уфа.- 1997. С. 72−74.
  11. К. Гормоны растений: системныйподход, — М., Мир.-1985.- 304 с.
  12. С.Н., Титов А. Ф., Курец В. К., Морковская Е. Ф. К вопросу об эколого-физиологической характеристике генотипа (сорта) //Физиол. аспекты формирования терморезистентности и продуктивности с.-х. растений. Петрозаводск, 1980. С. 3−9.
  13. В.Н. К вопросу о причинах гибели растений от низких положительных температур // Тр. ин-та/Ин-т физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1955, № 9. -С. 3−58.
  14. В.Н., Холлер В. А., Рогачева А. Я. О связи между дыханием и образованием тепла в растущих листьях // Докл. АН СССР. 1964. — Т. 158, № 5. — С. 123.
  15. В.Н., Сагатов З. С. Энергетика дыхания растений при перегреве // С.-х. биол. 1982. — Т.17, № 2. — С. 167−175.
  16. В.Н., Гусев H.A., Капля A.B., и др. Водный обмен растений. М.: Наука. — 1989. — 256с.
  17. В.Н., Пустовойтова Т. Н. Рост листьев Cucumbus sativus L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе// Физиол. раст. 1993.- Т. 40, вып.4.- С. 67 6−680.
  18. O.A., Жидкин В. И. Последействие охлаждения на рост и фотосинтез растений проса // Физиол. раст. -1982а. Т.29, вып.1. — С. 98.
  19. O.A., Жидкин В. И. Влияние охлаждения на содержание ауксинов и абсцизовой кислоты в растенияхпроса // Физиол. раст. 19 826. — Т.29, вып.З. С. 605.
  20. Е.М., Лихолат Д. А. Влияние низкой температуры на содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях озимой и яровой пшеницы на ранних фазах развития // Физиол. и биохим. культ, раст. 1989. -Т.21, № 3. — С. 28 6.
  21. A.B., Мусиенко H.H., Комаренко Н. М. Липидный комплекс озимой пшеницы и температура среды // Повышение устойчивости растений к низким температурам: Тез. докл. регион, совещ., Днепропетровск, сент. 1982. Киев: Наук, думка, 1982. -С. 26−27.
  22. В.И., Коф Э.М., Власов П. В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. — 484 с.
  23. И.М., Вуболо Л. С., Палеева Т. В. Влияние теплового шока на первичную теплоустойчивость и репаратор-ную способность фотосинтеза и на ультраструктуру клеток мезофила земляники Fragaria vesca // Физиол. раст. 1992. Т.39, № 5. — С. 939−948.
  24. А.И. Растения и экстремальные температуры. -М.: Гидрометеоиздат, 1984. -271 с.
  25. И.В., Майдебура Е. В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к срессам // Физиол. и биохим. культ, раст. 1989. — Т.21, № 4. — С. 315.
  26. B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низким температурам // Физиол. и биохим. культ, раст. 1996. — Т.28, № 3. — С. 167−181.
  27. О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина // Физиол. раст. 1962. — Т.9. — С.229−239.
  28. О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. 263 с.
  29. О.Н., Хохлова В. А., Фофанова Т. А. В кн.: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 71−86.
  30. О.Н. Восприятие и преобразование гормонального сигнала у растений // Физиол. раст. 19 95. -Т.42, № 5. — С. 661−671.
  31. Г. Р., Усманов И. Ю., Гюли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э. Г., Веселов С. Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов. Соотношение электрических и гормональных сигналов// Доклады АН СССР.-1990.- Т.310, № 6.- С.1511−1514.
  32. Г. Р., Веселов С. Ю., Каравайко H.H., Гюли-Заде В.З., Чередова Е. П., Мустафина А. Р., Мошков И. Е., Кулаева О. Н. Иммуноферментная система для определения цитокининов// Физиол. раст.-1990.- Т.37, вып.1.— С.193−199.
  33. JIapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978.382 с.
  34. А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. — 360 с.
  35. Лялин 0.0., Лукоянова С. А. Влияние кинетина и АВК на параметры корневой экссудации// Физиол. раст. 1993.- Т.40, вып.3.- С.406−413.
  36. А.Н., Фархутдинов Р. Г., Теплова И. Р., Веселов С. Ю., Кудоярова Г. Р. Динамика и распределение цитокининов в проростках пшеницы при изменении температуры // Физиол. раст. 1998. — Т. 45, № 3. — С. 468−471.
  37. A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиол. раст. 1980. Т. 27, вып.5. — С.942.
  38. Г. В., Зверкова O.A. Влияние закаливания к морозу на липидный состав листьев и мембран хлоропла-стов озимой пшеницы и ржи // Повышение устойчивости растений к низким температурам. Киев: Наук, думка, 1982.- С. 28−29.
  39. О. В., Мишустина П. С., Колоша О. И., Сухарева И. В. Изоферментные спектры некоторых энзимов озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Повышение устойчивости растений к низким температурам. Киев: Наук, думка, 1982.- С. 28−46.
  40. B.B. Фитогормоны. Л.: ЛГУ.- 1982. — 249с.
  41. В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. — 1989.-464 с.
  42. A.B., Танкелюн О. В., Полевой В. В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиол. раст. 1997. Т.44, №.5. — С.645−651.
  43. С. А., Хохлова В. А., Клюева Н.Ю.и др. Влияние ингибиторов синтеза РНК и белка на ответ клеток листьев Arabidopsis thaliana (L.) на тепловой шок. 1. Гранулы теплового шока // Физиол. раст. 19 92а. Т.3 9, вып 1. — С.159.
  44. С.А., Клюева Н. Ю., Хохлова В. А. и др. Влияние ингибиторов синтеза РНК и белка на ответ клеток листьев Arabidopsis thaliana (L.) на тепловой шок. 1. Локализация и синтез белков теплового шока // Физиол. раст. 19 926. — Т.39, вып 3. — С.524.
  45. Т.Н., Бородина H.A. Особенности адаптационных реакций полиплоидных растений в условиях почвенной и атмосферной засухи // Физиол. раст. 1981. — Т.28, вып 3. — С.587−583.
  46. Т.Н., Жолкевич В. Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений // Физиол. и биохим. культ, раст.-1992. Т.24, № 1. — С.14−27.
  47. Ф.Э., Илли И. Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновые злаки). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. -143 с.
  48. Ф.Э., Илли И.Э Прорастание семян и температура. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. -167 с.
  49. Р. К., Кефели В. И. От редакторов // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988 — С. 154−163.
  50. К. Н., Полимбетова Ф. А. Роль ферментов в устойчивости растений // Алма-Ата.: Наука. 1986. 181 с.
  51. Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. -126 с.
  52. B.C. Влияние низкотемпературного стресса на формирование листьев у озимой пшеницы // Сб. науч. труд, по приклад, ботанике, генетике и селекции. ВНИИ растениевод. 1993.- № 149.- С. 125−132.
  53. А. Ф., Таланов В. В., Дроздове.Н. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на холодовое и и тепловое закаливание растений томата // Физиол. раст. 1982. — Т.29, вып. 4.- С.790−793.
  54. А.Ф., Дроздове.Н., Таланов В. В. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Физиол. раст. 1985. — Т.32, вып. 3.- С.565−572.
  55. А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы// Автореф. докт. дис. Петрозаводск, ИБ КФАН СССР. 1989. — 42 с.
  56. Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1979. — 50 с.
  57. И. И. Физиология закаливания и морозостойкость растений. М.: Наука, 1979. — 352 с.
  58. Р.Г., Кудоярова Г. Р., Усманов И. Ю. О связи дневной динамики гормонального баланса с транспи-рацией и поглощением ионов растениями пшеницы// Физиол. и биохим. культ, раст. 1992. — Т. 24. — С. 286−290.
  59. В.А., Порфирова С. А., Федина A.B. и др. Действие теплового шока на ультраструктуру клеток и синтез белка // Физиол. раст. 1987. — Т. 34, № 5. — С. 869−878 .
  60. П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. — 398 с.
  61. М.Х., Бутенко Р. Г., Кулаева О. Н. и др. Терминология роста и развития высших растений // М.: Наука. 1982. -95 с.
  62. М.Х. Регуляция цветения высших растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений / Под ред. Чайлахяна М. Х. М.: Наука, 1984. С. 9.
  63. В.Е., Буболо JI.C., Каменцева И. Е. Теплоустойчивость клеток и образование гранул теплового шока в клетках листьев пшеницы // Физиол. раст. 1996. — Т.43, № 1.- С. 87−93.
  64. И.Г., Григорюк И. А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы// Физиол. и био-хим. культ, раст. 1992. — Т.24, № 1. — С.3−26.
  65. Akiyoshi D.E., Klee Н., Amasino R.M., Nester E.W., Gordon M.P. T-DNA of Agrobacterium tumefaciens encodes an enzyme of cytokinin biosynthesis// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1984.-V.81.-P.5994−5998.
  66. Auer C.A., Cohen J.D. Identification of benzyladenine disaccharide conjugate produced during shoot organogenesis in Petunia leaf explants// Plant Physiol.-1993.- V.102.- P.541−545.
  67. Anderson B.E., Ward J.M. and Schroeder J.I. Evidence for an extracellular reception site for abscisic acid in Commelina guard cells// Plant Physiol. 1994.-V.104. — P. 1177−1183.
  68. Allan A.C. and Trewavas A.J. Abscisic acid and gibberellin perception: inside or out?// Plant Physiol. 1994.- V.104. — P. 1107−1108.
  69. Antikainen M., Pihakaski S. Early developments in RNA, protein and sugar levels during cold stress in winter rye (Secale cereale) leaves // Ann. Bot. 1994. V. 74. — P. 335−341.
  70. Assmann S.M. Signal transduction in guard cells // Annu. Rev. Cell Biol. 1993. — V. 9. — P. 345−375.
  71. Atkin R.K., Barton G.E. and Robinson D.K. Effekt of root-growing temperature on growth substances in xy-lem exudate of Zea mays// J. of Exp. Bot.-1973.- V.24, № 79.- P.475−487.
  72. Bagnall В., Wolfe J., King R.W. Chill-induced wilting and hydraulic recovery in mung bean plants// Plant Cell and Environment.- 1983.- V.6.- P.457−464.
  73. Barlow P.W., Ratthfelder E.L. Cell division and re-generayion in primary root meristems of Zea mays recovering from cold treatment // Environ. And Exper. Bot. -1985. V.25.- P.303−314.
  74. Barnett T., Altschuler M., McDaniel C.N. Heat-shock induced proteins in plant cells // Develop. Gen. 1980. V. 1, N2. — P. 331−343.
  75. Barry G.F., Rogers S.G., Fraley R.T., Brand L. Identification of a cloned cytokinin biosynthetic gene// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1984.-V.81. -P.4776−4780.
  76. Bassi N.V., Mok D.W.S., Mok M.C. Partial purification of a cis-trans-isomerase of zeatin from immature seed of Phaseolus vulgaris L// Plant Physiol. -1993.- V.102.- P.867−872.
  77. Bates L.M., Hall A.E. Stomatal closure with soil water depletion is not associated with changes in bulk leaf water status// Oecologia. 1981.- V.50.- P.62−65.
  78. Beck E., Wagner B.M. Quantification of the daily cytokinin transport from the root to the shoot of Ur-tica Dioica L. // Botan. Acta. 1994. — V. 107, N. 5. — P. 342−348.
  79. Berry J., Bjorkman 0. Photosyntetic response and adaptation to temperature in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. — V.31. — P. 491−543.
  80. Biddington N.L., Thomas T.H. Modified Amaranthus betacyanin bioassay for the rapid determination of cy-tokinins in plant extracts // Planta. 1978. — V. Ill, N.2. — P. 183.
  81. Bigot J., Boucaud J. Low temperature pretreatment of the root system of Brassica rapa L. plants: Effects on the xylem sap exudation and on the nitrate absorption rate // Plant. Cell and Environ. 1994. — V. 17, N.6. — P. 721−729.
  82. Binns A.N., Thomashow M.F. Ceel biology of Agrobacterium infection and transformation of plants// Annu.Rev. Microbiol.- 1988.- V. 42.- P.575−606.
  83. Binns A.N. Cytokinin accumulation and action: Biochemical, Genetic, and Molecular Approaches// Annu.Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. -V.45.-P.173−196.
  84. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina// J. of Exp. Bot.- 1983.- V.34, N 149.-P.1619−1626.
  85. Blackman P.G., Davies W.J. Root to Shoot Communication in Maize Plants of the Effect of Soil Drying // J. Exp. Bot. 1985. — V. 36. — P. 39−48.
  86. D., Corse J., Higaki P.C., Zavala M.E. // Physiology and Biochemistry of cytokinins in plants (Kaminek M., Mok D.W.S., Zazimalova E., eds.). The Hague .-Academic Publishing. — 1992. — P. 447−451 .
  87. Brinegar C. Cytokinin-binding Proteins and Receptors // Cytokinins: Chemistry, Activity and Function /
  88. Eds Mok D., Mok M/ Boca Raton: CRC Press. 1994. — P. 217−232.
  89. Boussiba S., Ririn A., Richmond A.E. The role of abscisic acid in cross-adaptation of tobacco plants // Plant Physiol. 1975. — V. 56, N 2. — P. 337−339.
  90. Busch H., Hedrich R., Ra schke K. External calcium blocks inward rectifier potassium channels in guard cell protoplasts in a voltage and concentration dependent manner (abstract No. 96) // Plant Physiol. 1990. — V. 93. — S-17.
  91. Cakmak J., Marschner H., Banger Zh. Effects of zink nutritional status on growth, protein metabolism, and levels of indole-3-acetic acid and other phytohormones in bean (Phaseolus vulgaris L.) // J. Exp. Bot. 1989. V. 40, N. 212. P. 405.
  92. Capell B., Dorffling K. Low temperature-induced changes of abscisic acid contents in barley and cucumber leaves in relation to their water status// J. Plant. Physiol. 1989. — V.135.- P.571−575.
  93. Castonguay Y., Nadeau P., Laberge S. Frezing tolerance and alteration of translatable mRNAs in alfalfa (Medicago sativa L.) hardened at subzero temperatures // Plant, and Cell Physiol. 1993. — V. 34, N. 1 — P. 31−38 .
  94. Castonguay Y., Laberge S., Nadeau P., Vezina LP. A cold-induced gene from Medicago sativa encodes a bi-modular protein similar to developmentally regulated proteins // Plant, and Moll. Biol. 1994. — V. 24, N. 3. — P. 799−804.
  95. Chazen 0., Neumann P. M // Plant. Physiol. -1994. -V.104, N 6. P. 1385−1392.
  96. Cheikh N., Jones R.J. Disruption of Maize Kernel Growth and Development by Heat Stress. Role of Cytokinin/Abscisic Acid Balance// Plant Physiol. 1994. V. 106. — P. 45−51.
  97. Chen C. Cytokinin biosynthesis in cell free systems// In: Plant Growth Substances, ed. P.F. Wareing, 1982. Academic, New York. p.155−164.
  98. Chen H., Li P., Brenner M. Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation // Plant Physiol. 1983. V. 71, № 2. — P. 362−365.
  99. Clowes F.A.L. and Stewart H.E. Recovery from dir-mancy in roots // New Phytologist. 1967.- V. 66. — P. 115−123.
  100. Clowes F.A.L. and Wadekar R. Modelling of the root cap of Zea mays L. in relation to temperature. Ibid. — 1988. — V. 108.- P. 259−262.
  101. Colombo R., Cerana R. Effect of temperature on plasma membrane and tonoplast ion channels in Arabidop-sis thaliana // Physiol. Plant. 1993. — V. 87. — P. 118−124.
  102. Cooper M.J., Digby J. Effects of plant hormones on the stomata of barley: a study of the interaction between abscisic acid and kinetin // Planta. 1972. -V. 105. — P. 43−49.
  103. Cowan AR, Raven JA, Hartung W and Farguhar GD. A possible role for abscisic asid in coupling stomatalconductance and photosynthetic carbon metabolism in leaves // Aust. J. of Plant Physiol. 1982. — V.9. -P.489−498 .
  104. Curvetto N.R., Delmastro S.E. Ultrastructural evidence of abscisic asid binding sites in guard cells of Vicia faba // Microsc. Electron Biol. Cel. 1986. — V. 10 — P. 115−123.
  105. Daie J., Campbell W.F. Response of tomato plants to stressfull temperatures. Increase in abscisic asid concentrations // Plant Physiol. 1981. -V. 67, N 1. -P. 26−29.
  106. Das VSR, Rao IM and Raghavendra AS. Reversal of abscisic asid indused stomatal closure by bensyl adenine // New Phitologist. 1976. -V.76. — P.449−452.
  107. Davidson R.L. Effect of root/leaf temperature differentials on root/shoot ratios of some pasture grasses and clover// Ann. of Bot.- 1969.- V.33.- P.561−569.
  108. Davies W.J., Metcalfe J., Lodge T.A., Costa A.R. Plant growth substances and the regulation of growth under drought // Aust. J. Plant. Physiol. 1986. — V. 13, N. 1. — P. 105−125.
  109. Davies E., Zawadzki T., Witters D. Electrical activity and signal transmission in plants: how do plants know? // in: Penel C., Greppin H. (Eds.) Plant Signalling, Plasma Membrane and Change of State. Univ. De Geneve. 1991. — P. 119−137.
  110. De la Roche JA., Pomeroy MK., Andrews CJ. Changes in fatty acid composition in wheat cultivars of contrasting hardiness // Crybiology. 1975. — V. 12, N. 5. — P. 506−512.
  111. De Silva DLR., Cox RC., Hetherington AM., Mansfield TA. Suggested involvement of calcium and calmodulin in the responses of stomata to abscisic acid // New Phy-tol. 1985. — V. 101. — P. 555−563.
  112. Ding JP., Pickard BG. Modulation of mechanosensi-tive calcium-selective cation channels by temperature // Plant J. 1993. — V. 3. — P. 713−720.
  113. Dixon S.C., Martin R.S., Mok M.S., ShawG., Mok D.W.S. Zeatin glycosylation enzymes in Phaswolus// Plant Physiol. -1989.-V.90.-P.1316−1321.
  114. Dominov J.A., StenzlerL., Lee S., Schwarz J.J., Leisner S. et al. Cytokinins and auxins control the expression of a gene in Nicotiana plumbaginifolia cells by feedback regulation// Plant Cell. -1992.-V.4.-P.451−461.
  115. Du Pont FM. Effect of temperature on the plasma membrane and tonoplast ATPases of barley roots // Plant Physiol. -1989.-V.89.-P.1401−1412.
  116. Eamus D., Fenton R., Wilson J.M. Stomatal behaviour and water relations of chilled Phaseolus vulgaris L. and Pisum sativum L.// J. Exp. Bot. 1983. — V.37. -P.657−665.
  117. Eamus D., Wilson J.M. ABA levels and effects in chilled and hardened Phaseolus vulgaris // J. Exp. Bot. 1983. — V.34. — P.1000−1006.
  118. Eamus D., Wilson J.M. A model for the interaction of low temperature, ABA, JAA and C02 in the control of stomata behaviour // J. Exp. Bot. 1984. — V.35. P.91−98 .
  119. Eamus D., Tomos A.D. The influence of ABA on the water relations of leaf epidermal cells of Rhoeo discolor // Plant. Sci. Lett.-1984.- V.31. P.252−259.
  120. Eamus D. Further evidense in support of an interactive model in stomatal control // J. Exp. Bot. 1986. — V.37. — P.657−665.
  121. Eklof S., Astot C., Blackwell J., Moritz T., Olsson 0., Sandberg G. Auxin-cytokinin interactions in wildtype and transgenic tobacco// Plant And Cell Physiology.- 1997.- V.38, № 3.- P.225−235.
  122. Eze J.M.O., Dumbroff E.B., Thompson J.E. Effects of temperature and moisture stress on the accumulation of abscisic acid in bean // Physiol. Plant. 1983. — V. 58, N 2. — P. 179.
  123. Fairley-Grenot KA., Assmann SM. Permiation of Ca2+ through K+ channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells // J. Membr. Biol. 1992. — V. 128. — P. 103−113.
  124. Farkhutdinov R.G., Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R., Valcke R. Influence of temperature increase on evaporation rate and cytokinin content in wheatseedlings // Biol. Plant. 1997. V. 39. № 2. P.289 291.
  125. Flores A., Dorffling K. A comparative study of the effects of abscisic acid and new terpenoid and analogues on plant physiological processes // J. Plant Growth Regul. 1990.- V.9. -P.133−139.
  126. Fransic D., Barlow P.W. Temperature and the cell cycle // Symposia of the Society for Exper. Biol. 1988 .
  127. Fromm J., Hajirezaei M., Wilke I. The biochemical response of electrical signaling in the reproductive system of Hibiscus plants // Plant. Physiol. 1995. V 109. N 1. P. 384.
  128. Fromm J., Fei H. Electrical signaling and gas exchange in maize plants of drying soil // Plant Science. -1998. V. 113. — P. 203−213.
  129. Gates DM. Transpiration and leaf temperature // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1968. — V. 19.- P. 211 238.
  130. Gilmour J.E., Zeevaart J.A.D., Schwenen L., Graebe J.E. Gibberelllllin metabolism in cell-free extracts from spinach leaves in relation to photoperiod // Plant. Physiol. 1986. V.82, N. 1. P. 1.
  131. Gilroy S., Read Nd., Trewavas AJ. Elevation of cytoplasmic Ca2+ by caged calcium or caged inositol triphosphate initiates stomatal closure // Nature. 1990. V. 346. — P. 769−771.
  132. Gollan T., Passioura JB., Munns R. Soil water status affects the stomatal conductance of fully turgid wheat and sunflower leaves // Aust. J. Plant. Physiol. 1986. — V. 13. — P. 459−464.
  133. Goodwin P.B. Phytohormones and growth and development of organs of the vegetative plant. In: Phytohormones and related compounds a comprehensive treatise, V. II. Eds D.S.Letham, P.B. Goodwin and T.J.V. Higgins. Amsterdam.- 1978.- P.31−173.
  134. Grayling A., Hanke D.E. Cytokinin in exudates from leaves and roots of red Perilla / / Phytochemistry.-1992.- V.31.- P.1863−1868.
  135. Guy C.I. Cold acclimation and frezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant. Physiol, and Plant. Mol. Biol. 1990. — V. 41. — P. 187−223.
  136. Hall C.M., Baker D.A. The chemical composition of Ricinus phloem exudate// Planta.- 1972.- V.106.- P.131−140.
  137. Hanny T., Dorffiling K. Effects of chlling on physiological responses and changes in hormone levels in two Euphorbia pulcher lrima varieties with different chilling tolerance.// J. Plant. Physiol. 1991. V.138. P.734−740.
  138. Hansen C.E., Kopperud C., Heide O.M. Identity of Cytokinins in Begonia leaves and their variations in relation to photoperiod and temperature // Physiol. Plant.- 1988.- V.73, N. 3 P.387.
  139. Hanson AD. Interpreting the metabolic responses of plants to water stress // Hort. Sci. 1980. — V. 15, N. 5. — P. 623−629.
  140. Hare P.D., Van Staden J. Cytokinin oxidase: biochemical features and physiological significance // Physiol. Plant.- 1994.- V.91.- P.128−136.
  141. Harris M.J., Outlaw W.H. Rapid adjustment of guard-cell abscisic asid levels to current leaf water status // Plant Physiol. 1991. -V.95.- P.171−173.
  142. Hartung W. The site of action od abscisic acid at the guard cell plasmalemma of Valerianella locusta// Plant, Cell and Env.- 1983.- V.6.- P.427−428.
  143. Heide O.M. Interaction of night temperatureand daylength in flowering of Begonia x cheimantha everett // Physiol. Plant.- 1962.- V.15, N. 4 P.729.
  144. Henson I.E., Wareing P.F. Cytokinins in Xanthium strumarium L.: The metabolism of cytokinins in detached leaves and buds in relation to photoperiod// New Phytol.- 1977.-V.78.-P.27−33
  145. Hiron R.W.P., Wright S.T.C. The role of endogenous abscisic asid in the response of plants to stress // J. Exp. Botany. 1973. -V. 24, N 81.- P. 769.
  146. Hoad G.V. Effectof osmotic stress on abscisic asid levels in xylem sap of sunflower (Helianthus annuus) // Planta. 1975. — V. 124. — P. 25−29.
  147. Hoad G.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants// Plant Growth Regul.- 1995.- V.16.-P. 173−182.
  148. Horgan R., Hewett E.W., Purse J.G., Horgan J.M., Wareing P.F. Identification of a Cytokinin in Sycamore Sap by Gas Chromatography-Mass Spectrometry // Plant Sci. Lett. 1973. V. 1. P.321−324.
  149. Horgan R. Present and future prospects for cytokinin research// Physiology and Biochemistry of Cytokinins in Plants/ Eds. Kaminek M., Mok D.W.S., Zazimalova E. The Hague: Acad. Publ., 1990. P.3−13.
  150. Horgan R.// Physiology and biochemistry of cytokinins in plants/ Eds. Kaminek M., Mok D.W.S., Zazimalova E., The Hague .'Academic Publishing, 1992. P. 3−12.
  151. Hornberg C., Wieler E.W. High-affinity binding sites for abscisic asid on the plasmalemma of Vicia faba guard cells // Nature. 1984. — V. 310. — P. 321 324 .
  152. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication? / In: Advanced in Botanical Research, 1993.- V.19 (ed. by J.A.Callow), Academic Press. P.103−187.
  153. Jackson M. Hormones from roots as signals for the shoots of stressed plants// Elsevier Trends J.- 1997,-V. 2, № 1.- P.22−28.
  154. Jewer PC, Incoll LD. Promotion of stomatal opening in the grass Anthephora pubescens Nees by a range of natural and syntetic cytokinins // Planta. 1980. V.150. — P.218−221.
  155. Jewer PC, Incoll LD. Promotion of stomatal opening in detached epidermis of Kalanchoe daigremontiana
  156. Hamet et Perr. by natural and syntetic cytokinins // Planta. 1981. -V.153. — P.317−318.
  157. Jones O.P. Effects of cytokinins in xylem sap from apple trees on apple shoot growth// J. Hort. Sci.-1973.- V.48. P.181−188.
  158. Juliens J.L., Desbiez M.O., Jaegher G.De., Frachisse J.M. Characteristics of the wave of depolarization induced by wounding in Bidens pilosa L. // J. of Exper. Bot. 1991. — V. 42, N. 234. — P. 131−137.
  159. Kaiser W.M., Hartung W. Uptake and release of abscisic asid by isolated photoautotrophic mesophyll cells, depending on pH gradients // Plant. Physiol. -1981. -V.68. P.202−206.
  160. Kappen L. Ecological significace of resistance to high temperature // Encyclopedia of plant physiol. N.S. Berlin ets.: Springer. — 1981. -V.12A. — P.439−474.
  161. L., Schultz G., Vanselow R. // Direct observation of stomatal movements // In ED Schulze, MM Caldwell, eds, Ecophysiology of Photosynthesis. SpringerVerlag, New York. 1994. — pp. 231−246.
  162. Karmoker J.L. Hormonal regulation in ion transport in plants// In: Plant hormones and their role in plant growth and development.-Dordricht etc.: Martinus Neihoff Publ., 1987. P.219−263.
  163. Kazuoka T., Oeda K. Purification and characterization of COR85-oligomeric complex from cold-acclimated spinach // Plant and Cell Physiol. 1994. — V. 35, N. 2. — P. 601−611.
  164. Knight H., Trewavas AJ., Knight MR. Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular pools and a change in calcium signature after acclimation // The Plant. Cell. 1996. — V. 8. — P. 489−503.
  165. Komor E., Lieg. l I., Schobert C. Loading and translocation of various cytokinins in phloem and xylem of the seedlings of Ricinus communis L.// Planta.-1993.- V.191.- P.252−255.
  166. Kramer PJ. Drougth stress, and the origin of adaptations // Adaptation of plants to water and high temperature stress. New York ets.: Wiley, 1980. — P.7−20.
  167. Mansfield TA. Stomatal opening in high temperature in darkness // J. Exp. Bot. 1965. — V. 16. — P. 721 731.
  168. Mansfield TA., Hetherington AM., Atkinson JC. Some current aspects of stomatal physiology // Annu. Rev. Plant. Physiol. Mol. Biol. 1990. — V. 41. — P.55−75.
  169. Marechal-Drouard L., Weil J.H., Dietrich A. Transfer RNAs and transfer RNA genes in plants// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1993.-V.44.-P.13−32.
  170. Markhart AH III, Fiscus E.L., Naylor A.W., Kramer P.J. Effect of temperature on water and ion transport in soybean and broccoli systems // Plant Physiol. 1979. -V.64. P.83−87.
  171. Markhart AH III Amelioration of chilling-induced water stress by abscisic asid-indused changes in root hydraulic conductanse // Plant Physiol. 1984. -V.74. — P.81−83.
  172. Martin R.S., Mok M.S., Shaw G., Mok D.W.S. An enzyme mediating the conversion of zeatin to dihydrozeatin in Phaseolus embryos // Plant Physiol. -198 9.-V. 90.-PI630−1635.
  173. McAinsh MR., Brownlee C., Hetherion AM. Abscisic asid-indused elevation of guard cell cytosolic Ca2+ precedes stomatal closure // Nature. 1990. — V. 343.- P. 186−188.
  174. McGaw B. A. Cytokinin biosynthesis and metabolism. In: Plant Hormones and their role in plant growth and development.-1987.- P.76−93.
  175. McWilliam JR., Kramer PJ, Musser RL. Temperature-induced water stress in chilling-sensitive plants // Aust. J. Plant. Physiol. -1982. -V.9. -P. 343−352.
  176. Meza-Basso L., Alberdi M., Raynal M. Changes in protein synthesis in rapeseed (Brassica napus) seedlings during a low temperature treatment // Plant. Physiol. 1986. — V.82, N. 2. — P. 733−738.
  177. Miller C.O. Ribosyl-trans-zeatin, a major cytokinin produced by crown gall tumor tissue// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974.- V.71.- P.334−338.
  178. Mizrahi Y., Blumenfeld A., Bittner S., Richmond A.E. Abscisic asid and cytokinin contents of leaves in relation to salinity and relative humidity // Plant Physiol.- 1971.- V.48, N. 6. P.752.
  179. Morgan PW Effects of abiotic stresses on plant hormone systems// In RJ Alscher, JR Cumming, eds, Stress Responses in Plants: Adaptation and acclimation mechanism. Wiley-Liss, New York. 1990. — P.113−145.
  180. Munns R. and King RW. Abscisic asid is not only stomatal inhibitor in the transpiration stream of wheat plants // Plant Physiol.- 1988.- V.88.- P.703−708.
  181. Mitsui S., Sugiura M. Purification and properties of cytokinin-binding proteins from tobacco leaves //Plant Cell Phusiol. 1993. V.34. P. 543 -547.
  182. Neumann PM and Stein Z. Relative rates of delivery of xylem solute to shoot tissues: Possible relationship to sequential leaf senescence // Physiol. Plant.-1984.- V.62. P. 390−397.
  183. Neumann D., zur Nieden U., Manteuffel R. et al. Intracellular localization of heat shock proteins in tomato cell culture // Eur. J.Cell. Biol. 1987. -V.43, N 1. — P. 71.
  184. Neumann D., Nover L., Parthier B. et al. Heat shock and other stress response systems of plants // Biol. Zentrable.-1989. V. 108.-N 6. — P. 1.
  185. Neven L.G., Haskell D.W., Qin-Bao Li A.H., Guy C.L. Characterization of a spinach gene responsve to low temperature and water stress // Plant, and Mol. Biol. -1993. V. 21, N. 1. — P. 291−305.
  186. Nover L., Scharf K. D. Synthesis, modification and structural binding of heat shock proyeins in tomato cell cultures // Eur. J. Biochem.-1984. V. 139.- N. 2.-P. 303.
  187. Nover L., Scharf K. D., Neumann D. Cytoplasmic heat shock granules are formed from precursor particles and are associated with a specific set of mRNAs // Mol. Cell. Biol. 1989. -V. 9 — N 3. — P. -1298.
  188. Oden P.C., Heide O.M. Quantitation of gibberellins and indoleacetic acid in Begonia leaves: Relationship with environment, regeneration, and flowering // Physiol. Plant.- 1989.-V.76, N. 4. P.500.
  189. Ogunkami AB, Tucker DJ, Mansfield TA. An improved bioassay for abscisic acid and other antitranspirants // New Phytol.- 1973.- V.72. P. 277−278.
  190. Palme K. From binding proteins to hormone receptors? // J. Plant. Growth Regul. 1993. — V. 12. — P. 171−178.
  191. Pan RC. The role of abscisic acid in chilling resistance // In RP Pharis, SB Rood, eds, Plant Growth Substances. 1988. — Springer Verlag, Berlin, Germany. — P. 391−399.
  192. C.W., Letham D.C. //Regulation of cell division in plant tissues. XVI. Metabolism of zeatin by radish cotyledons and hupocotuls // Planta.- 1973. V. 114. P.199−218.
  193. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. 1992. -V. 100. — P. 1243−1250.
  194. Paterson N.W., Weyers J.d.B., A / Brook R. The effect of pH on stomatal sensitivity to abscisic acid // Plant Cell Environ. 1988. — V.ll. — P. 83−89.
  195. Phillips D.A., Cleland C.F. Cytokinin activity from the phloem sap of Xanthium strumarium L.// Planta.-1972.- V.102.- P.173−178.
  196. Plumbe AM., Willmer CM. Phytoalexins, water-stress and stomata III. The effects of some phenolics, fatty acids and some other compounds on stomatal responses // New Phytol. 1986. — V. 103. — P. 17−22.
  197. Radin JW, Ackerson RC. Does abscisic acid control stomatal closure during water stress? //What is New Plant Physiol. -1982. V.13. — P.9−12.
  198. Radin JW., Lu Z., Pichard RG., Zeiger E. Genetic variability for stomatal conductance in Pima cottonand its relation to improvement of heat adaptation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. — V. 91. — P. 72 177 221.
  199. Raschke K. Temperature dependence of C02 assimilation and stomatal aperture in leaf sections of Zea mays // Planta. 1970. — V.91. — P. 336−363.
  200. Raschke K. Stomatal action // Annu. Rev. Piant Physiol. 1975. — V. 26.- P. 309−340.
  201. Redig P., Motyka V., Vanonckelen H.A., Kaminek M. Regulatuon of cytokinin oxidase activity in tobacco callus expressing the T-DNA Ipt gene // Physiol. Plant.- 1997.-V.99.- P.89−96.
  202. Reinecke D.M., Bandurski R.S. Oxidation of indole-3-acetic acid to oxidole-3-acetic acid by an enzyme preparation from Zea mays// Plant Physiol.- 1988.-V. 8 6.- P.868−872.
  203. Rikin A, Blumenfield A, Richmond AE. Chilling resistance as affected by stressing environments and ABA // Bot Gaz. 1976. — V.137. -P.307−312.
  204. Rikin A, Atsmon D, Gitler S. Chilling injury in cotton (Gossypium hirsutum L.): prevention by abscisic acid // Plant Cell Physiol. 1979. — V.20. — P.1537−1546.
  205. Rogers CA., Powell RD., Sharpe P JH. Relationschip of temperature to stomatal aperture and potassium accumulation in guard cells of Vicia faba // Plant Physiol. 1979. — V. 63. — P. 388−391.
  206. Rogers CA., Sharpe PJH., Powell RD. High temperature disruption of guard cells of Vicia faba // Plant Physiol. 1981. — V. 67. — P. 193−196.
  207. Rokin A., Atsmon D., Gilter C. Chiling injury in cotton (Gossypium hirsutum L.): Prevention by abscisicacid // Plant and Cell Physiol. 1979. — V. 20, N 8. -P. 1537.
  208. Saez-Vasquez J., Raynal M., Mezza-Basso L., Delseny M. Two related, low-temperature-induced genesfrom Brassica napus are homologous to the human tumour bbc 1 (breast basic conserved) gene // Plant and Moll. Biol. 1993. — V. 23, N. 4. — P. 1211−1221.
  209. Schroeder JI., Raschke K., Neher E. Voltage dependence of K+ channels in guard cell protoplasts // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. — V. 84. — P. 4108−4112.
  210. SchroederJI. K+ transport properties of K+ channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells // J. Gen. Physiol. 1988. — V. 92. — P. 667−683.
  211. Schroeder JI., Hagiwara S. Cytosolic calcium regulates ion channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells // Nature. 1989. — V. 338. — P. 427−430.
  212. Schroeder J.I., Hagiwara S. Repetitive increases in cytosolic Ca2+ of guard cells by abscisic acid activation of non-selective Ca2+ -permeable channels // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1990. V. 87.- P. 9305−9309.
  213. Sheel B. Biochemische grundlagen der Wirkungen abiogener stressoren auf pflanzliche organismen // Wiss. Beitr. M. Luther. -Univ. Halle. — Wittenberg. -1988. — N. 34. — S. 39−48.
  214. Sheriff DW. Stomatal aperture and the sensing of the environment by guard cells // Plant. Cell Environ. 1979. — V. 2. — P. 15−22.
  215. Schwartz A. Role of Ca2+ and EGTA on stomatal movements in Commelina communis L. // Plant. Physiol. 1985. V. 79. — P. 1003−1005.
  216. Smolenska G., Kuiper PJ. Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants // Physiol. Plant. 1977. V. 41, N. 1. — P.29−35.
  217. Skoog F. Cytokinins, strukture / activity relationships // Phytochem.- 1967.- V.-6.- P.1169 -1192.
  218. Thomashow M.F. Molecular genetics cold acclimation in higher plants // Adv. Genet. 1990. — V. 28, N. 2. — P. 99−131.
  219. Torrey J.G. Root hormones and plant growth // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1976. — V. 27. — P. 435−459.
  220. Trejo C.L., Clephan A.L., Davies W.J. How do Stomata Read Abscisic Acid Signals? // Plant Physiol. 1995. V.109. P.803−811.
  221. Trewavas A. How do plant growth substances work? II: Opinion. // Plant Cell Environ. 1991. — V.14. -P.1−12.
  222. Turner NC., Schulze E-D., Gollan T. The responses of stomata and leaf gas exchange to vapour pressure deficits and soil water content. II. In the mesophytic herbaceous species Helianthus annuus // Oecologia. 1985. V. 65. — P. 348−355.
  223. Turner J.E., Mok D.W.S., Mok M.C., Shaw G. Isolation and partial purification of the enzyme catalyzing the formation of novel zeatin metabolites in Phaseolus vulgaris embryo// Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1987.-V.84.- P.3714−3717.
  224. Vaadia V. The impact of plant stresses on crop yilds // Cell. And Moll. Biol, of Plant Stress: UCLA sympo. Molecular and cellular biology, April 15−21, 1984. New York- New Series. -1985. — V. 22. — P. 1340.
  225. Van Staden J., Menary R.C. Occurrence of a cytokinin glucoside in the leaves and in honeydew of Salix babylonica// Physiol. Plant.- 1976.- V.28.-P.225−228.
  226. Van Staden J., Davey J. The syntesis, transport and metabolism of endogenous cytokinins // Plant, Cell and Envairon. 1979. — V. 2. — P. 93−106.
  227. Van Staden J., Drewes F.E. The biological activity of cytokinin derivatives in the soybean callus bioassay// Plant Growth Regulation.- 1991.- V.10.-P. 109−115.
  228. Vernieri P, Pardossi A, Tognoni F. Chilling-induced water stress in tomato: effect on abscisic acid accumulation // Adv. Hort Sci. 1989. — V.2. — P.78−80.
  229. Vernieri P, Perata P, Armelini D. et al. Solidphase radioimmunoassay for the quantitation of abscisic acid in plant extracts using a new monoclonal antibody // J. Plant Physiol. 1989. — V.134. — P.441−446.
  230. Vernieri P, Pardossi A, Tognoni F. Influence of chilling and drougth on water relations and abscisic acid accumulation in bean // Aust. J. Plant Physiol. -1991. V.18. — P.25−35.
  231. Vierling E. The role of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.
  232. Biol. -1991.- N. 42.- P.579.
  233. Vigh L., Horvath I., Horvath L.I. et al. Protoplast plasmalemma fluidity of hardened wheats correlates with frost resistance // FEBS Lett. 1979. — V.107, № 2. -P.291−294.
  234. B.M., Beck E. // Physiology and Biochemistry of cytokinins in plants/ Eds. Kaminek M., Mok D. W. S ., Zazimalova E., The Hague: Academic Publishing. -1992. P.53−57.
  235. Wesgate M.E., Passioura J.B., Munns R. Water status and ABA content of floral organs in drought-stressed plants//Austral. J. Plant Physiol. 1996. — ?.23, № 6. — P.763−772.
  236. White P.J., Cooper H.D., Earnshaw M.J., Clarkson D.T. Effects of low temperature on the development and morphology of Rye (Secale cereale) and wheat (Triticum aestivum) // Ann. of Bot. 1990. — V. 66. — P. 559 566.
  237. Wilkinson S., Davies W.J. Xylem sap pH increase a drought signal received at the apoplastic face of the guard-cell that involves the suppression of saturable abscisic acid uptake by the epidermal symplast// Plant Physiol.- 1997.- V.113.- P.559−573.
  238. Wright S.T.C. Phytogormones and stress Phenomens // Phytogormones and related compouds. Amsterdam. 1978. — V. 2. — P. 495−536.
  239. F., Enju L., Guobin S. // Dougbei linye da-nue xuebao = J. North-East Forest. Univ.- 1995. V. 23, N. 3. — C. 63−69.
  240. Zhang CL, Li PH, Brenner ML. Relationship betwean mefluidide treatment and abscisic acid metabolism in chilled corn leaves // Plant Physiol.- 1986.- V.81.-P.699−701.
  241. Zhang J., Davies W.J. ABA in roots and leaves of flooded pea plants// J. of Exp. Botany.- 1987.- ?.38.-P. 649−659.
  242. Zhang X.D., Letham D.S., Wong O.C., Nooden L.D., Parker C.W. Cytokinin biochemistry in relation to leaf senescence. II. The metabolism of 6-benzylaminopurine in soybean leaves and inhibition of its conjugation// Plant Physiol.- 1987.- V. 83.- P.334−340.
  243. Zeevaart JD., Boyer GL. Accumulation and transport of abscisic acid and its metabolites in Ricinus and Xanthium // Plant Physiol.- 1984.- V. 74.- P.934−939.
  244. Zeiger E. The biology of stomatal guard cells. // Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. — V. 34. — P. 441 475.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?