Особенности размножения наземных моллюсков семейства Clausilidae: репродуктивные циклы и функциональная морфология полового аппарата

Сокращение естественных мест обитания моллюсков ставит под угрозу выживание некоторых видов. Наличие данных по экологии и биологии размножения этих видов даёт возможность разработать адекватные меры по их охране.

Распространение и способности к расселению наземных моллюсков тесно связаны с особенностями размножения, в основе которых, в свою очередь, лежат особенности строения и функциональной морфологии полового аппарата. В этом отношении наземные моллюски являются крайне малоизученной группой, что делает исследования в этой области весьма желательными.

Моллюски семейства ОашПиёае, обладая богатой признаками раковиной, издавна привлекали внимание исследователей. Однако, особенности биологии размножения этой группы (функциональная морфология полового аппарата, сезонная динамика гаметогенеза, особенности копуляции, репродуктивные циклы и т. д.) до сих пор не получачи должного внимания. Изучение строения сперматофоров, функциональной морфологии полового аппарата, репродуктивных циклов может помочь в решении вопросов систематики.

Цель и задачи исследований Цель данной работы заключается в формировании представлений о биологии размножения (ЛашПиёае центральной России.

Исходя из сформулированной цели, поставлены следующие задачи:

1. Сформировать представления о репродуктивных циклах;

2. Выявить особенности копуляции и строения сперматофоров;

3. Выявить особенности чередования мужской и женской фаз;

4. Сравнить особенности морфологии полового аппарата С1а1шШс1ае с представителями СосЬНсор1с1ае и Ешс1ае в фазе сперматогенеза.

Научная новизна.

Впервые изучены этологические и морфологические особенности копуляции 5 видов. Исследована форма передачи половых продуктов при копуляции у 9 видов. Выявлены особенности чередования мужских и женских фаз у 9 видов семейства ОашПМае. Впервые проводилось изучение репродуктивных циклов 9 видов семейства ОаиБПиёае в естественных условиях на протяжении ряда лет. Уточнён способ появления молоди для рассмотренных видов. Расширены представления о морфологических изменениях, происходящих в мужском отделе в фазе сперматогенеза, что позволило решить проблему систематики рода СосНИсора (семейство СосИНсор1с1ае). Изучение изменчивости в строении сперматофора позволило получить очередное доказательство того, что СНопёгиШ Мйет (семейство Ешс1ае) не является комплексом видов.

Теоретическая и практическая значимость работы Диссертационная работа представляет собой попытку формирования представлений о репродуктивных циклах наземных моллюсков семейства С1ашПис1ае в естественных условиях. Данные о чередовании мужской и женской фаз рассмотренных видов могут быть использованы для изучения становления гермафродитизма у наземных моллюсков. Поиск физиологических и этологических признаков, наряду с морфологическими, позволит в дальнейшем содействовать реконструкции филогенетических связей между таксонами.

Изучение размножения наземных моллюсков в естественных условиях позволит объяснить причины уязвимости видов, которая проявляется и усиливается в условиях нарастающей антропогенной нагрузки на окружающую среду.

Материал, принципы и методы исследования.

Материал.

Работа выполнена на основе сборов автора, проводившихся в 1999;2005 гг., а также коллекции Зоологического музея МГУ и сборов С. А. Андреева.

Обработано более 7500 экземпляров 13 видов из 152 точек сбора (см. Приложения) на территории Тульской области. Подробная характеристика материала по каждому виду дана в главе 2 и в Приложении.

Методика сбора фиксации и исследования материала.

Материалом для изучения репродуктивных циклов наземных моллюсков послужили сборы 2001;2005 гг. Базовыми местами сбора материала послужили участки леса близ пос. Мичурино (Алексинского района) и дер. Никольские Выселки (Одоевского района), а также дер. Демидовка (Ленинского района), где одновременно обитают 7, 8 и 6 видов семейства С1ашПис1ае соответственно. Собранных моллюсков фиксировали в 70% спирте методом мягкой или жёсткой фиксации по стандартной методике (Шилейко, 1978) или методом быстрой фиксации (Братчик, 1976). Метод жёсткой фиксации позволяет найти особей, вынашивающих яйца, так как при этом моллюски, как правило, оказываются не в состоянии втянуть мягкие части тела глубже половины последнего оборота. В то же время этот метод позволяет отделить субдефинитивных особей, у которых замыкательный аппарат уже полностью сформирован, но половая система ещё недоразвитамягкие части тела таких моллюсков при втягивании оставляют свободными не менее двух последних оборотов.

Сборы проводились в течение всего бесснежного периода — с конца марта по середину октября — начало ноября. В весенне-осенний период (время размножения) интервал между сборами составлял 1−4 дня, в летний период — 714 дней. Минимальный размер выборки определялся возможностями сбора, максимальный — конкретными обстоятельствами и чаще всего составлял 5−10 особей. Некоторые виды (Cochlodina laminata, Cochlodina orthostoma, Ruthenica? lograna, Bulgarica cana, Laciniaria plicata) имеют просвечивающую раковину, что позволяет обнаружить в матке яйца, не прибегая к анатомированию. Обследованных таким образом моллюсков выпускали обратно в природу. В целом было вскрыто или обследовано на наличие яиц более 7000 экземпляров 9 видов Clausiliidae: Cochlodina laminata, Cochlodina orthostoma, Ruthenica? lograna, Clausilia pumila, Macrogastra plicatula, Macrogastra ventricosa, Macrogastra latestriata, Bulgarica cana, Laciniaria plicata, а также около 500 экз. Cochlicopa lubrica, Cochlicopa lubricella, Merdigera obscura и Chondrula tridens.

С целью выяснения строения сперматофоров и ряда аспектов биологии размножения и функциональной морфологии моллюсков из природной популяции в различные периоды помещали в лабораторные условия: стеклянные садки, накрытые марлей, на дно которых помещалась почва с сухими листьями и кусочками гниющей коры или древесиныпочва по мере высыхания увлажнялась. Копулирующих моллюсков через различные промежутки времени после начала и окончания копуляции фиксировали методом жёсткой или мгновенной фиксации в кипящей воде или кипящем спирте для выяснения перемещения половых продуктов по протокам полового аппарата и скорости лизиса сперматофоров. Для выяснения влияния плотности популяций на различные аспекты биологии размножения, моллюсков помещали в садки одинаковой площади, при этом варьировалась численность особей в каждом садке.

В течение периода сборов проводился учёт осадков и температуры (минимальные ночные и максимальные дневные).

Анатомирование материала проводилось по стандартной методике (Лихарев, 1962; Шилейко, 1984). При анатомировании фиксировались абсолютные и относительные размеры белковой железы, гермафродитного протока и простаты, состояние матки, семяприёмника и его содержимого. Именно проксимальным отделам полового аппарата уделялось особое внимание, поскольку по их состоянию можно судить о протекании мужской и/или женской фазы (Лившиц, Шилейко, 1971), о прошедшей копуляции и о готовности матки к откладыванию яиц.

Выводы.

1. Основной период откладки яиц у восточноевропейских Clausiliidae приходится на май-июнь для яйцекладущих видов и на июнь-июль для яйцеживородящих видов. Откладка яиц у каждого вида происходит в течение 2−3 месяцев с постепенным угасанием интенсивности и уменьшением количества откладываемых яиц. Каждый сезон размножения начинается копуляцией, на фоне которой начинается период откладки яиц, после чего моллюски копулируют в течение нескольких месяцев, но яиц не откладывают.

2. Ранней весной восточноевропейские клаузилииды находятся в гермафродитной фазе. В летний период встречаются особи в мужской и гермафродитной фазе! В зимнюю спячку моллюски уходят в гермафродитной фазе. Процесс сперматогенеза в летние месяцы преобладает над процессом оогенеза.

3. Исследованные виды Clausiliidae копулируют реципрокно. Вначале один из моллюсков копулирует как самец, а второй — как самка. Затем, без сколько-нибудь заметной паузы, они меняются ролями.

4. Установлено, что у Cochlodina laminata, Cochlodina orthosioma, Bulgarica сапа и Laciniaria plicata при копуляции образуется сперматофор. У остальных видов клаузилиид (Ruthenica filograna, Clausilia pumila, Macrogastra plicatula, Macrogastra ventricosa, Macrogastra latestriata) сперма при копуляции не покрывается оболочкой, т. е. сперматофор отсутствует. Сперматофор также формируется при копуляции Cochlicopa lubrica, Merdigera obscura и Chondrula tridens (Pupillina).

5. Cochlodina orihostoma и Ruthenica filograna являются яйцеживородящими, остальные виды Clausiliidae (Cochlodina laminaia, Clausilia pumila, Macrogastra. plicatula, Macrogastra ventricosa, Macrogastra laiestriata, Bulgarica cana, Laciniaria plicata) откладывают недифференцированные яйца.

6. Рассматриваемые виды семейства Clausiliidae, имея многолетний жизненный цикл, размножаются каждый сезон.

7. Начало периода копуляции у исследованных видов определяется временем схода снежного покрова, а в дальнейшем зависит от наличия осадков. Начало периода откладки яиц зависит от температуры. На размер кладки и количество кладок за сезон оказывает влияние плотность популяции.

8. Состояние полового аппарата у некоторых Pupillina, при котором мужские органы значительно увеличиваются, есть фаза сперматогенеза. Уменьшение мужского отдела представляет собой неполную редукцию. С. repentina является синонимом С. lubrica.

9. Выявленная изменчивость в строении сперматофора Chondrula tridens подтверждает единство данного таксона.