Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Внутривидовая изменчивость зародышевых мешков покрытосеменных растений: Теоретические и прикладные аспекты. На примере Nicotiana tabacum L

Диссертация: Внутривидовая изменчивость зародышевых мешков покрытосеменных растений: Теоретические и прикладные аспекты. На примере Nicotiana tabacum L
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Прикладной аспект проблемы изменчивости ЗМ связан с поиском путей направленного изменения его структурно-функциональной организации с целью индукции некоторых генетических явлений, имеющих селекционное применение, например, гаплоидии, апомиксиса, полиплоидии. В литературе приводится немало фактов, свидетельствующих о том, что для осуществления этих явлений, в частности, гаплоидии, необходимы… Читать ещё >

Содержание

  • 1. ЗМ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТЬ. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ (обзор литературы)
    • 1. 1. Цитологические основы развития ЗМ
      • 1. 1. 1. Формирование материнской клетки ЗМ
      • 1. 1. 2. Митозы в ценоцитной фазе
      • 1. 1. 2. Полярное распределение ядер
      • 1. 1. 3. Рост ЗМ
      • 1. 1. 4. Целлюляризация
      • 1. 1. 5. Дифференциация
    • 1. 2. Проблема происхождения ЗМ
    • 1. 3. Вариации в развитии и структурной организации ЗМ у разных представителей покрытосеменных и проблема эволюции ЗМ
    • 1. 4. Внутривидовая изменчивость развития ЗМ
      • 1. 4. 1. Изменчивость развития ЗМ, обусловленная мутациями
        • 1. 4. 1. 2. Хромосомные мутации (анеуплоидия)
        • 1. 4. 1. 3. Геномные мутации
      • 1. 4. 2. Изменчивость ЗМ, обусловленная добавочными хромосомами (В-хромосомами)
      • 1. 4. 3. Изменчивость развития ЗМ, обусловленная структурными нарушениями семяпочек
      • 1. 4. 4. Изменчивость ЗМ при гаметофитном апомиксисе
      • 1. 4. 5. Изменчивость развития ЗМ, обусловленная внешними факторами
    • 1. 5. Изменчивость ЗМ при межвидовой гибридизации
    • 1. 6. Практическое использование изменчивости ЗМ
  • 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
  • 3. ПОЛИМОРФИЗМ ЗМ ШаЬасит Ь. В ГЕНЕТИЧЕСКИ НЕОДНОРОДНОМ МАТЕРИАЛЕ
    • 3. 1. Нормальные ЗМ
      • 3. 1. 1. Параметрические характеристики ЗМ табака типичного строения
      • 3. 1. 2. Изменчивость морфологических признаков ЗМ типичного строения
    • 3. 2. Субнормальные ЗМ
    • 3. 3. Аномальные ЗМ
      • 3. 3. 1. ЗМ с незавершенным развитием
      • 3. 3. 2. ЗМ с незавершенным аномальным развитием
      • 3. 3. 3. ЗМ с завершенным аномальным развитием
        • 3. 3. 3. 1. Типы клеток в ЗМ аномального строения.,
        • 3. 3. 3. 2. Относительные размеры клеток ЗМ и морфология ядер
        • 3. 3. 3. 3. Дегенерация ядер и клеток
        • 3. 3. 3. 4. Митозы в клеточных ЗМ аномального строения
    • 3. 4. Развитие нескольких ЗМ в семяпочке. Клеточные комплексы
  • 4. СПЕЦИФИЧНОСТЬ СПЕКТРОВ АНОМАЛЬНЫХ ЗМ У
  • ФОРМ Nicotiana tabacum L. РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ
    • 4. 1. Аномальные* ЗМ растений разных сортов и линий
    • 4. 2. Аномальные ЗМ растений с ЦМС
    • 4. 3. Аномальные ЗМ в потомстве реституционных андроклинных гаплоидов, полученных с использованием рентгеновского облучения пыльников
    • 4. 4. Аномальные ЗМ у растений, полученных из семян после облучения завязей на стадии зрелых ЗМ до оплодотворения
    • 4. 5. Аномальные ЗМ гаплоидов разного происхождения
    • 4. 6. Аномальные ЗМ потомства гаплоидов
    • 4. 7. Аномальные ЗМ гибридов N. tabacum х N. sylvestris
    • 4. 8. Аномальные ЗМ потомства гибридов N. tabacum х N. sylvestris
    • 4. 9. Тенденции изменчивости структурной организации ЗМ у генотипически разных форм табака (обсуждение результатов)
  • 5. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ИНДУЦИРОВАННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЗМ
    • 5. 1. Результаты анализа ЗМ в потомстве растений, полученных с использованием облучения завязей
      • 5. 1. 1. Аномальные ЗМ потомства растения №
      • 5. 1. 2. Аномальные ЗМ потомства растения №
      • 5. 1. 3. Аномальные ЗМ потомства растения №
      • 5. 1. 4. Аномальные ЗМ потомства растения №
    • 5. 2. Рзультаты анализа ЗМ в потомстве реституционных диплоидов, полученных из облученных пыльников
      • 5. 2. 1. Аномальные ЗМ потомства растения БГ-5/
      • 5. 2. 2. Аномальные ЗМ потомства растения БГ-141/4/
      • 5. 2. 3. Аномальные ЗМ потомства растения СГ-164/
        • 5. 2. 3. 1. Аномальные ЗМ растения № 38/3 и его само опыленного потомства
        • 5. 2. 3. 2. Аномальные ЗМ растения № 27/4 и его самоопыленного потомства
  • 6. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ СОХРАНЕНИЯ В КОЛЛЕКЦИИ ВЫДЕЛЕННЫХ ГАМЕТОФИТНЫХ МУТАНТОВ
  • Nicotiana tabacum L
    • 6. 1. Поддержание мутантов в коллекции путем семенного размножения
    • 6. 2. Поддержание мутантов в коллекции путем микроклонального размножения
    • 6. 3. Оценка константности фенотипического проявления мутаций у отдельных растений
      • 6. 3. 1. Влияние эндогенных факторов на фенотипическое проявление мутаций
      • 6. 3. 2. Влияние экзогенных факторов на фенотипическое проявление мутаций
  • 7. ИССЛЕДОВАНИЕ МУТАЦИИ Nicotiana tabacum L.,
  • ВЫЗЫВАЮЩЕЙ ФОРМИРОВАНИЕ ЗМ С УМЕНЬШЕННЫМ ЧИСЛОМ ЭЛЕМЕНТОВ
    • 7. 1. Цитологическое проявление мутации в женской генеративной сфере
      • 7. 1. 1. Характеристика зрелых ЗМ
      • 7. 1. 2. Цитологические процессы, осуществляющиеся при формирования ЗМ с уменьшенным числом элементов
        • 7. 1. 2. 1. Стадии тетрад мегаспор и МКЗМ
        • 7. 1. 2. 2. Стадия ценоцита
    • 7. 2. Оценка функциональности мутантных ЗМ
    • 7. 3. Проявление мутации в мужской генеративной сфер на стадии зрелой пыльцы
    • 7. 4. Проявление мутации в мейозе
      • 7. 4. 1. Мейоз при микроспорогенезе
      • 7. 4. 2. Мейоз при мегаспорогенезе
    • 7. 5. Цитологический механизм, лежащий в основе формирования ЗМ с уменьшенным числом элементов
    • 7. 6. Генетические закономерности проявления мутации
      • 7. 6. 1. Проявление мутации в самоопыленном потомстве высокочастотных форм
      • 7. 6. 2. Проявление мутации в гибридах при скрещиваниях мутантных и контрольных растений
      • 7. 6. 3. Проявление мутации в потомстве «0" — форм
  • 8. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗМ Nicotiana tabacum L., ИНДУЦИРОВАННАЯ ВНЕШНИМИ ФАКТОРАМИ (МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗМ)
    • 8. 1. Экстремальные температуры как индуктор изменчивости ЗМ
      • 8. 1. 1. Изменчивость ЗМ, индуцированная пониженной температурой
      • 8. 1. 2. Изменчивость ЗМ, индуцированная повышенной температурой
    • 8. 2. Изолированные завязи in vitro — как модель для исследования модификационной изменчивости
      • 8. 2. 1. Оценка возможности развития ЗМ в изолированных завязях in vitro Nicotiana tabacum
      • 8. 2. 2. Оценка возможности индукции изменчивости ЗМ путем варьирования состава питательной среды
      • 8. 2. 3. Температурный фактор в условиях in vitro
  • 9. ФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО ИЗМЕНЕННЫХ ЗМ
    • 9. 1. Оценка функциональности аномальных ЗМ на основе цитологического анализа одотворения
      • 9. 1. 1. Оплодотворение в аномальных ЗМ мутантных форм
      • 9. 1. 2. Оплодотворение в ЗМ, модифицированных повышенной температурой
    • 9. 2. Выявление полиэмбрионии и гаплоидии в семенном потомстве форм с эмбриологическими предпосылками этих явлений
  • 10. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЗАРОДЫШЕВЫХ МЕШКОВ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМ ОБЩЕЙ И
  • ПРИКЛАДНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Обсуждение результатов)
    • 10. 1. Фенотипическая изменчивость ЗМ в свете проблемы норма и аномалия»
    • 10. 2. Морфогенетический аспект изменчивости ЗМ
      • 10. 2. 1. Морфогенетические корреляции
      • 10. 2. 2. Позиционная информация
      • 10. 2. 3. Апоптоз
    • 10. 3. Эволюционный аспект изменчивости ЗМ
    • 10. 4. Генетический аспект изменчивости ЗМ
      • 10. 4. 1. О «дискретности» признаков, проявляющихся в процессе мегагаметофитогенеза
      • 10. 4. 2. К проблеме спорофитной и гаметофитной регуляции мегагаметофитогенеза
      • 10. 4. 3. Взаимосвязь модификационной и генотипической изменчивости мегагаметофита
    • 10. 5. Изменчивость ЗМ в связи с проблемами экспериментальной индукции апомиксиса и гаплоидии в прикладных целях

Внутривидовая изменчивость зародышевых мешков покрытосеменных растений: Теоретические и прикладные аспекты. На примере Nicotiana tabacum L (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Разработка проблемы генетической регуляции систем размножения растений имеет важное теоретическое и прикладное значение. Выявление закономерностей, лежащих в основе проявления и наследования генеративных признаков способствует решению многих актуальных задач генетики и селекции растений, связанных, в частности, с вопросами стерильности, гибридизации, изменения уровня плоидности, создания гомозиготных форм, закрепления гетерозиса путем перевода на апомиксис. К настоящему время получена информация по генетике цветения (Okada et al., 1994), мейоза (Голубовская, 1975; Golubovskaya, 1989; Соснихина и др., 1994), развития мужского гаметофита (Mascarenhas, 1990), эмбриои эндоспермогенеза (Meinke, 1985, 1997; Sheridan, Neuffer 1986; Sheridan, Clark, 1993; Olsen et al., 1995; Cerioli et al., 1995), цитологическому эффекту некоторых мутаций на стадии мегаспороцита (Батыгина и др., 1994; Батыгина, Воронова, 2000), и лишь единичные работы посвящены генетическому изучению женского гаметофита (см. обзор Drews et al., 1998).

Женский гаметофит или зародышевый мешок (ЗМ) является ключевым элементом генеративной сферы. В нем происходит оплодотворение и развитие зародыша и эндосперма, и по сути ЗМ выполняет роль связующего звена между двумя поколениями, обеспечивая непрерывность наследственной информацииот особенностей его формирования и функционирования в значительной степени зависит не только гарантия передачи этой информации, но и генетическая конституция потомства.

Существенным препятствием к изучению генетического контроля развития ЗМ являются методические трудности его визуализации. Расположение под непроницаемыми слоями клеток в завязи предполагает применение специальной довольно трудоемкой техники приготовления препаратов для микроскопирования, поэтому массовый анализ ЗМ с количевенной оценкой данных, необходимый в генетическом исследовании, весьма проблематичен.

Разработанная нами ускоренная методика вычленения зародышевых мешков (Еналеева и др., 1972) в сочетании с техникой просветлении семяпочек (Herr, 1971) значительно упрощает процедуру микроскопического анализа и делает реальным генетическое исследование ЗМ.

Один из перспективных подходов к этому может заключаться в изучении потенциальной фенотипической изменчивости ЗМ. Как известно, изменчивость является универсальным свойством, проявляющемся на всех уровнях организации живого, и эффективный эвристический прием состоит в изучении характера варьирования в пределах конкретного вида. На этой основе может быть получена информация, проливающая свет на проблемы морфогенеза, исторического развития, дискретности признаков, а также могут быть выявлены факты, представляющие практический интерес.

Развитие ЗМ (мегагаметофитогенез), как и любой другой формообразовательный процесс, реализующийся по определенной программе, является результатом последовательной экспрессии генов, а значит признаки зрелого ЗМ, являющегося итогом этого развития, наследственно обусловлены. Конечную структуру ЗМ можно представить как суммарный эффект неких элементарных морфогенетических актов, согласованное и сбалансированное осуществления которых приводит к формированию типичного (= нормального) для конкретного вида растений ЗМ. В этом случае следует ожидать, что «выключение» или изменение фенотипического проявления хотя бы одного из составляющих его элементарных событий приведет к разбалансированности или «сдвигу» данной развивающейся системы, в результате чего финальная структура окажется измененной. Характер изменения, то есть морфологический тип ЗМ и степень его отклонения от нормы, вероятно, будут зависеть от того, какие процессы и на каком этапе развития были модифицированы. Это означает, что в результате анализа полиморфизма структурной организации ЗМ могут быть выявлены его дискретные признаки, то есть, морфологические единицы или фены, имеющие собственный генетический контроль.

Как известно, аналогичный прием, заключающийся в расчленении («дис-секции») морфогенетичекого процесса на отдельные составляющие его фрагменты, широко используется в экспериментальной биологии. Практически он заключается в анализе внутривидового разнообразия, выделении уклоняющихся фенотипов и последующем их изучении. Источником фенотипиче-ской вариабельности могут быть спонтанные или индуцированные мутации разного типа, рекомбинации и модификации (изменения признаков, обусловленные факторами внешней среды). Из выделенных форм с наследственными морфологическими (или иными) изменениями составляются генетические коллекции, научное использование которых позволяет получать информацию о закономерностях проявления признаков и их генетической обусловленности.

Исходя из этой схемы, программа исследования закономерностей развития ЗМ должна включать определение потенциала внутривидовой изменчивости его морфологической организации, выявление форм с изменениями конкретных признаков и создание коллекции гаметофитных мутантов.

Помимо информации морфогенетического плана, анализ потенциальной изменчивости ЗМ открывает перспективы получения данных, которые могут быть интерпретированы в свете эволюционных проблем женского гаметофита. Как известно, геном высших растений характеризуется избыточностью ДНК. Хотя к настоящему времени мало известно о ее информационных потенциях, не исключено, что «молчащая» ДНК (по крайней мере ее часть) хранит информацию об историческом прошлом, и при некоторых мутациях или резком физиологическом сдвиге клеточной системы, провоцируемого стрессами, может быть «реанимирована». Примерами подобных феноменов служат атавизмы — воспроизведенные признаки предковых форм. В связи с этим можно предположить, что массовое получение и анализ гаметофитных мутаций и модификаций по зволит выявить те из них, при которых экспрессируются анцестральные признаки ЗМ.

Прикладной аспект проблемы изменчивости ЗМ связан с поиском путей направленного изменения его структурно-функциональной организации с целью индукции некоторых генетических явлений, имеющих селекционное применение, например, гаплоидии, апомиксиса, полиплоидии. В литературе приводится немало фактов, свидетельствующих о том, что для осуществления этих явлений, в частности, гаплоидии, необходимы «эмбриологические предпосылки», то есть, специфические изменения в морфологической и/или функциональной организации ЗМ к моменту формирования инициалей будущего организма (Хохлов и др., 1970; Тырнов, 1999). Это означает, что индукция развития гаплоидного зародыша может быть достигнута путем использования соответствующих мутаций или модификаций ЗМ. Известным примером мегагаме-тофитных мутаций, нашедших широкое селекционное применение для получения андрогенных гаплоидов, является мутация ig кукурузы, вызывающая дополнительные митозы на стадии ценоцита (Кегтю1е, 1971; 1994; Ро11ас8ек, 1991;).

Таким образом, очевидно, что развитие направления в исследовании ЗМ, связанного с масштабным скринингом изменчивости, весьма перспективно, и его разработка может способствовать получению принципиально новой информации.

Как показывает опыт исследования полиморфизма спорофитных фенотипи-ческих признаков, существует несколько методов обнаружения изменчивости: внутрии межпопуляционный анализскрещивания с целью выявления комби-нативной изменчивостииспользование гетероплоидиииндукция и последующий анализ мутаций.

Очевидно, реализация данной программы, предполагающей анализ обширного материала на микроскопическом уровне, потребует выполнения следующих основных условий:

— основной (модельный) объект исследования, то есть, ботанический вид, должен характеризоваться оптимальным сочетанием некоторых необходимых качеств, а именно: особенностями строения генеративной сферы, делающими возможным применение эффективных экспресс-методовдостаточно крупными размерами ЗМ, позволяющими легко идентифицировать в световом микроскопе его цитологические признаки и их измененияпродолжительностью периода цветениявозможностью вегетативного размножения;

— с целью выявления потенциальной изменчивости ЗМ необходимо, чтобы в исследование был включен генетически разнообразный материал, содержащий (с высокой вероятностью) широкий спектр генных, хромосомных, геномных мутаций и рекомбинаций;

— должны быть разработаны методические приемы, позволяющие проводить идентификацию морфологических типов ЗМ в течение вегетационного периода растений, с тем, чтобы иметь возможность выделять и включать в коллекцию перспективные формы.

Оптимальным модельным объектом, удовлетворяющим необходимым требованиям оказался вид Мсойапа 1аЬасшп.

1. Растения табака характеризуются длительным обильным цветением, крупными размерами цветков, позволяющими легко проводить кастрацию, сравнительно большими размерами ЗМ с четко выраженными цитологическими элементами, для анализа которых хорошо подходят экспресс-методы — суспензионный и просветления.

2. В завязях содержится большое количество (до 3 тысяч) семяпочек. Поскольку при вскрытии потенциальной изменчивости МГ «варьирующей единицей» является отдельный гаметофит, это обеспечивает мощный популяционный резерв для генетической изменчивости и, следовательно, значительно повышает шансы ее обнаружить.

3. Растения табака могут быть вегетативно размножены путем черенкования или микроклонирования, поэтому выделенные перспективные экземпляры могут длительное время поддерживаться в коллекции. Сохранять генотипы также возможно в виде культуры медленно растущих каллусов или замораживания каллусов в жидком азоте. Клеточные культуры табака, как известно, обладают высокой регенерационной способностью, что делает реальным воссоздание растений с исходными характеристиками.

4. Табак широко используется как модельный объект молекулярно-генети-ческих исследований, поэтому полученные мутации в дальнейшем могут быть идентифицированы на уровне ДНК.

5. Благодаря высокой регенерационной способности табак традиционно является реципиентом при создании трансгенных растений и потенциально может быть использован для получения форм с внедренными мутантными генами, изменяющими системы размножения., поэтому информация о генетических закономерностях, лежащих в основе собственной системы размножения. необходима в связи с подобными перспективами.

Цель данной работы состояла в изучении фенотипической изменчивости зародышевого мешка табака и оценке перспектив ее использования для выявления цитологических и генетических закономерностей мегагаметофитогенеза.

В задачи исследований входило:

1. Установить диапазон изменчивости ЗМ в экспериментально полученном материале (на основе мутагенеза, гаплоидии in vitro и in vivo, межвидовой гибридизации), а также в некоторых коммерческих сортах и формах табака с ЦМС и выявить специфику вариаций в зависимости от генотипа.

2. Получить формы с изменениями отдельных признаков ЗМ и создать коллекцию гаметофитных мутантов.

3. Провести подробное цитоэмбриологическое и генетическое изучение экспериментально полученного гаметофитного мутанта, характеризующегося стабильным фенотипическим проявлением.

4. Исследовать закономерности модификационной изменчивости ЗМ. Установить диапазон морфологической изменчивости ЗМ, индуцированной влияни.

12 ем температурного фактора (с использованием методов in situ и изолированных завязей in vitro).

5. Изучить функциональные особенности экспериментально реконструированных ЗМ на основе цитологического анализа оплодотворения. Исследовать возможность реализации полиэмбрионии и гаплоидии у растений с индуцированными «эмбриологическими предпосылками» этих явлений.

ВЫВОДЫ.

1. В результате эмбриологического анализа генотипически разных форм Nicotiana tabacum L. (линий, сортов, форм с ЦМС, радиомутантов, гаплоидов и гибридов) установлен диапазон внутривидовой изменчивости зародышевых мешков. В зависимости от характера проявления основных морфологических признаков (размера, числа элементов, полярности, клеточной дифференциации) зародышевые мешки подразделяются на нормальные, субнормальные и аномальные (с завершенным или незавершенным развитием).

2. Количественная выраженность структурных вариаций зародышевых мешков и соотношение их типов у разных форм значительно варьируют. Максимальный уровень аномалий у фертильных растений сортов и линий составляет менее 10%, у форм с ЦМС — около 20%, у растений, полученных с использованием радиации, а также гаплоидов и гибридов N. tabacum х N. sylvestris — свыше 90% .

3. Экспериментально (на основе радиации, андроклинии и отбора) получены гаметофитные мутанты, характеризующиеся высокой количественной выраженностью (17−83%) и качественной специфичностью изменений в структуре зародышевых мешков (уменьшенное или увеличенное число клеток, ценоцитное состояние, нарушение характера дифференциации клеток яйцевого аппарата). Доказана возможность сохранения мутантных форм в коллекции путем семенного и/или микроклонального размножения.

4. Основной эффект мутации, вызывающей редукцию числа клеток в зрелом ЗМ и его функциональную дефектность у экспериментально полученной формы БГ-141/4, заключается в десинапсисе по одной определенной паре хромосом, ее утрате в ходе мейоза и образовании анеуплоидных (23хромосомных) спор, дающих начало аномальным ЗМ. Это доказывает, что осуществление митотических циклов в ценоцитной фазе мегагметофитоге-неза и становление функциональной специализации клеток зародышевого мешка контролируется генотипом гаметофита. Мутация, обозначенная Dsyl, наследуется по доминантному типу и передается только через женские гаметы.

5. Структурная организация зародышевых мешков может быть модифицирована внешними факторами, в частности, экстремальными температурами во время цветения растений. При пониженных температурах (4,5−13° С) с определенными частотами формируются зародышевые мешки с редуцированным числом клеток или с яйцеклеткоподобными синергидами, при повышенных (35−40°С) — зародышевые мешки с увеличенным числом клеток или с синергидоподобными яйцеклетками. Повышенные температуры подавляют слияние полярных ядер. Количественная выраженность модификаций варьирует от 8 до 35% и зависит от генотипа растений и условий проведения эксперимента.

6. В изолированных завязях табака in vitro может осуществляться программа развития ЗМ, однако, точность ее воспроизведения зависит от стадии развития экспланта и условий культивирования. Гормоны и ФАВ, включенные в состав среды в повышенных концентрациях, модифицируют мегага-метофитогенез, что создает реальные предпосылки для дальнейших исследований физиолого-биохимического аспекта развития ЗМ.

7. Экспериментально доказано, что у форм с генотипическими и модифи-кационными изменениями в структуре зародышевых мешков возможно нарушение хода оплодотворения и возникновение двоен типа 2п-п. Это открывает перспективы использования индуцированной изменчивости зародышевых мешков в качестве инструмента для исследования закономерностей оплодотворения, а также в прикладных целях для получения гаплоидов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Анализ современного уровня знаний о мегагаметофите покрытосеменных растений выявил отсутствие информации о диапазоне, цитологических и генетических закономерностях внутривидовой изменчивости ЗМ. В связи с перспективностью развития этого направления исследований в плане получения принципиально новых научных данных фундаментального и прикладного характера, осуществлен комплексный подход включающий следующие основные условия:

— выбор удобного для этих целей объекта исследованийприменение современных методов ускоренного эмбриологического анализа, позволяющих давать качественную и количественную оценку изменчивости ЗМ;

— индивидуальный анализ (по растениям) обширного генетически разнообразного материала;

— использование методических приемов, позволяющих идентифицировать в течение периода вегетации «перспективные» формы с изменениями в структуре ЗМ с целью их сохранения;

— длительное поддержание выделенных гаметофитных мутантов в генетической коллекции;

— проведение генанализа на основе гибридизации;

— отработка методов индукции модификационной изменчивости в условиях in vivo и in vitro.

В качестве основного (модельного) объекта нами использован вид Nicotiana tabacum, по ряду критериев (крупные размеры ЗМ, возможность вегетативного размножения растений, длительность и обильность цветения, высокая семенная продуктивность и др.) оказавшийся оптимальным для решения поставленной задачи.

В результате проведенного исследования ЗМ генотипически разнообразного материала (коммерческих сортов, фертильных и ЦМС-линий, мутант-ных и гибридных и форм), а также ЗМ, модифицированных воздействиями паратипических факторов, установлена степень структурной пластичности ЗМ и показаны вариационные потенции ЗМ вида Мюойапа 1аЬасшп — представителя самого распространенного среди покрытосеменных ЗМ типа Ро^опит. Принимая во внимание генетическое разнообразие изученных форм и большое число идентифицированных ЗМ (свыше 500 000), зарегистрированный спектр вариаций, по-видимому, в значительной степени отражает потенциал внутривидовой изменчивости ЗМ.

Установлено, что морфологические вариации структурной организации ЗМ обусловлены изменениями в проявлении его основных признаков — размера, числа элементов, полярности, клеточной дифференциации. На основании литературных сведений и собственных данных сравнительного исследования ЗМ высокофертильных сортов и линий определены морфологические критерии «нормы», главным из которых является «план строения» ЗМ, включающий в качестве обязательных признаков биполярность, трехкле-точную организацию яйцевого аппарата с характерной формой клеток, наличие крупной центральной клетки с двумя (или одним после слияния) ядрами и антиподального комплекса с числом клеток от 0 до 3. Среди аномальных ЗМ выделена группа субнормальных ЗМ, характеризующихся структурными изменениями, не затрагивающими плана строения. В процессе массового анализа для удобства регистрации структурных изменений зародышевых мешков использована классификация, в основу которой положены число ядер и наличие или отсутствие целлюляризации. Особую группу составили комплексы из нескольких (как правило, двух) ЗМ или разросшихся клеток.

В результате индивидуального анализа растений генотипически различных форм выявлена специфика вариаций и их количественная выраженность.

Для сортов и линий характерна низкая частота встречаемости аномальных ЗМ — в среднем — 1,9−2,0%. Редкочастотность структурных нарушений ЗМ разных морфологических типов свидетельствует о случайном характере возникновения аномалий в этой группе растений.

Формы с ЦМС характеризуются более высоким уровнем нарушений ЗМ (в среднем — 2,9−10,4%), и их достаточно четко выраженным качественным своеобразием. У двух из 6 исследованных линий отчетливо проявилась тенденция к преобладанию определенного типа аномалий: у Н55 MC — клеточных ЗМ с уменьшенным числом ядер, у Н59 MC — клеточных ЗМ с увеличенным числом ядер.

У гаплоидов разного происхождения и гибридов N. tabacum х N. sylvestris уровень аномалий в среднем составил около 90%, и среди них доминировали ценоцитные ЗМ с уменьшенным числом ядер. Характерной особенностью гаплоидов является довольно высокая частота встречаемости многоклеточных комплексов (до 30,8%). Потомки гаплоидов и межвидовых гибридов, часть которых предположительно были анеуплоидами, значительно варьировали в отношении качественного состава аномальных ЗМ и их количественной выраженности (0−86%).

У отдельных форм, полученных экспериментально с использованием радиации, частота аномалий составляла 17,7- 83% с преобладанием ЗМ конкретного морфологического типа (ЗМ с яйцеклеткоподобными синерги-дами, ценоцитные ЗМ с уменьшенным числом ядер, клеточные ЗМ с уменьшенным числом ядерклеточные ЗМ с увеличенным числом ядер). Доказана мутационная природа вариаций мегагаметофита у выделенных форм и возможность их сохранения в коллекции путем семенного и/или микроклонального размножения.

Одна из выделенных мутантных форм — БГ-141/4, характеризующаяся высокой частотой (у отдельных растений свыше 80%) клеточных ЗМ с уменьшенным числом ядер подробно исследована с использованием методов ци-тоэмбриологического, цитогенетического и генетического анализа. Установлено, что основной эффект мутации, вызывающей редукцию числа элементов в зрелом ЗМ и его функциональную дефектность, проявляется в мейозе и заключается в десинапсисе по одной определенной паре хромосом. На последующих стадиях мейоза происходит утрата этих хромосом, вследствие чего образуются анеуплоидные (23-хромосомные) споры, дающие начало аномальным ЗМ. Мутация, обозначенная наследуется по доминантному типу, характеризуется плейотропным эффектом, передается только через женские гаметы. Экспрессивность мутации, варьирующая от 11 до 81%, не зависит от эпигенетических и паратипических факторов, что не исключает участия генов-модификаторов с аддитивным эффектом. Результаты анализа фенотипического проявления мутации Взу1 позволили сделать принципиально важное заключение, что осуществление митотических циклов в ценоцитной фазе мегагметофитогенеза и становление функциональной специализации клеток зародышевого мешка контролируется генотипом га-метофита.

Изменения в проявлении фенотипических признаков ЗМ могут быть обусловлены не только генетическими причинами, но и влиянием внешней среды, в частности, температуры. В результате проведенных экспериментов с воздействием в период формирования ЗМ экстремальных пониженных (4,513° С) и повышенных (35−40°С) температур составлено представление о характере модификационной изменчивости ЗМ N. 1аЬасиш. Установлено, что пониженные температуры вызывают формирование ЗМ с уменьшенным числом ядер или образование яйцеклеткоподобных синергид, повышенные — преимущественно индуцируют увеличение количества ядер в ЗМ и образование синергидоподобных яйцеклеток. Повышенные температуры также подавляют слияние полярных ядер в центральной клетке ЗМ. Количественная выраженность модификаций, варьирующая от 8,3 до 35,4% зависит от генотипа растений и условий проведения эксперимента. Сделано заключение, что в основе значительного совпадения спектров двух типов изменчивости — генотипической и модификационной — лежат единые цитологические механизмы преобразования признаков зародышевого мешка.

Исследование изолированных завязей в культуре in vitro показало возможность развития в них ЗМ. Это открывает широкие перспективы для выявления закономерностей модификационной изменчивости ЗМ, индуцированной воздействиями физических факторов, а также химических соединений, включенных в состав питательной среды.

В опытах с опылением гаметофитных мутантов и контрольных растений, цветение которых проходило в условиях экстремальных температур, установлена возможность проникновения пыльцевых трубок в некоторые аномальные ЗМ, оплодотворение и начальные этапы эндоспермогенеза. Зарегистрированные факты изменения хода оплодотворения и возникновения многозародышевых и гаплоидных семян служат основанием для использования индуцированной изменчивости ЗМ в качестве инструмента для изучения закономерностей оплодотворения, а также в прикладных целях для получения гаплоидов.

Анализ полученного фактического материала позволил вскрыть некоторые фундаментальные закономерности развития ЗМ. Сделано заключение, что в основе мегагаметофитогенеза лежат универсальные законы морфогенеза и генетики развития: корреляции, позиционная информация, апоптоз. Аномалии в структурной организации зародышевого мешка являются результатом разрушения (вследствие мутаций или модификаций) корреляционных отношений между отдельными морфогенетическими процессами. Например, изменение (по сравнению с нормой) степени разрастания инициальной клетки зародышевого мешка может служить причиной аномального.

285 числа митотических циклов в ценоцитиой фазе или нарушения в характере заложения позиционной информации в пространстве ЗМ, что в свою очередь обусловливает аномальную дифференциацию клеток яйцевого аппарата. В свете изложенных представлений находят объяснение факты индукции специфических структурных аномалий ЗМ табака экстремальными температурами, а также данные эмбриологического изучения мутантной линии другого вида — кукурузы.

Некоторые зарегистрированные в процессе анализа вариации ЗМ могут быть использованы при рассмотрения проблем происхождения и эволюции мегагаметофита покрытосеменных. В этом ключе обсуждается природа це-ноцитных ЗМ увеличенного размера с множеством аполярно распределенных ядер, морфологически сходных с эндоспермом нуклеарного типа, а также структурных образований с признаками, характерными для представителей иных таксономических групп.

Проведенное исследование демонстрирует большие потенциальные возможности использованного экспериментального подхода, основанного на комплексном изучении изменчивости ЗМ. Дальнейшая разработка этого направления может способствовать решению ряда проблем общей и частной эмбриологии растений и генетики систем размножения.

Показать весь текст

Список литературы

  1. H.A., Голубовская И. Н., Перемыслова Е. Э. Мей-гены и женский мейоз у кукурузы// Генетика, — 1992, — Т. 28, № 8, — С. 130−141.
  2. С.А. Эмбриологическое исследование аллополипло-идной формы перечной мяты в сравнении с исходной формой//Труды Московского общества испытателей природы, — 1962.-5, N5,-С. 15−19.
  3. В.Я. Клетки, макромолекулы. JI.: Наука, 1975. 329 с.
  4. В.П., Хведынич O.A. Ранняя дифференцировка ядер в зародышевых мешках Nicotiana // Цитология и генетика. 1969. Т. З, N 3. С.195−201.
  5. В. П., Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наук. Думка. 1982.- 163 с
  6. Т. Б. Зародышевый мешок: сформированный и зрелый. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья. -1994. С. 188.
  7. Т.Б. Развитие зародышевых мешков в пыльнике. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994,-С. 118−120.
  8. Т.Б., Воронова О. Н. Проявление апоптоза на ранних этапах развития семязачатка у мутанта кукурузы mac III ДАН. 1999. Т. 367, N 3. -С. 426−429.
  9. Т.Б., Жукова Г .Я. Синергида. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994, — С. 192−195.
  10. Т. Б., Шамров И. П., Голубовская И. Н., Шеридан В. Ф. Значение генетических исследований для эмбриологии // Генетика. 1994. Т 30 (Приложение). С. 13.
  11. В.П., Плющ Т. А. Слияние ядер гамет и полярных ядер у цветковых растений/ Цитология и генетика.-1990, — Т.24, N1, — С. 62−64.
  12. В.П., Хведынич O.A. Ранняя дифференцировка ядер в зародышевых мешках Nicotiana// Цитология и генетика. 1969.-3,N 3,-С.195−201.
  13. В. П., Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наук, думка, 1982. 163 с.
  14. Н.С. Развитие зародышевого мешка и оплодотворение у покрытосеменных (на примере представителей флоры Туркмении) // Авто-реф. дис.. д-ра биол наук. Л., 1977. 35 с.
  15. Ф. Г. Нестабильность числа хромосом в гаметах и в соматических клетках у аллополиплоидной мяты Mentha piperita // Генетика. 1972. Т. 8, N45. С. 5−14.
  16. Л.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука ЛО, 1977. 387 с.
  17. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия. 1986. С.284−285.
  18. В.К., Горемыкин В. В., Троицкий K.M., Вальехо-Роман K.M., Антонов A.C. Молекулярно-биологические исследования происхождения покрытосеменных растений// Журн. общ. биол. 1995, — Т56, № 6, — С. 665 662.
  19. Н.П. Генетический контроль пролиферации клеток растений// Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Общая генетика.- 1989.- 11, — С. З-81.
  20. В.Е. Аутополиплоидия и фертильность// Полиплоидия и селекция. Минск .- 1972. С. 36−45.
  21. JI.A. Полиплоидия в природе и опыте, — М, — 1963, — 364с.
  22. Т.П. Изучение полиэмбрионии у томата, перца и баклажана (Solanaceae L.: Lycopersicon esculentum Mill., Capsicum allium L., Solanum melongena L.)// Автореф.канд. дисс.- Ленинград, — 1979, — 23 с.
  23. Т. П. Некоторые эмбриологические и генетические аспекты многозародышевости у пасленовых// Ргос. 11 Int. Symp. «Embryol. and Seed Reprod.» Leningrad, July 3−7, 1990, — St. Petersburg.- 1992, — C. 588 589.
  24. A. E. Фрагмопласт. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цвет-ка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 208−209.
  25. А.Е. Сравнительная структурно-функциональная характеристика цитоскелета животных и высших растений// Журн.общ.биол,-1996а, — Т.57, N3, — С, 293−325.
  26. А.Е. Цитоскелет генеративной сферы высших растений// Журн.общ.биол, — 1996 б, — Т.57, N5, — С.567−590.
  27. Виллемсе М.Т.М, Вент Дж.Л. ван. Женский гаметофит //Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2 томах. Т. 2/Пер. с англ. Н. П. Матвеевой, Э. С. Терехина и др.- Под ред. И. П. Ермакова, — М.: Агропромиздат, 1990. С. 184−223.
  28. О.Н. Особенности развития женской репродуктивной сферы у мутанта кукурузы рат// Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 ве-ков. Тез.докл. П (Х) съезда Русского ботан. об-ва (26−29 мая 1998 г., СПб). Т.1. С, — 1998.-С.108.
  29. О.Н. Морфогенетические потенции семязачатка Zea mays L. Автореф. дис.. канд. биол наук. Д., 1999, — 22 с.
  30. Г. Е. Халазальное полярное ядро центральной клетки зародышевого мешка покрытосеменных. Тбилиси: Мецниереба, 1976. 120 с.
  31. П. А. Физиология устойчивости растительных организмов// Физиология сельскохозяйственных растений, — М., 1967, — т. 3, — С. 87−94.
  32. Герасимова- Навашина E.H. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных // Бот. ж,-1954, — т.39, N 5, — С.655−680.
  33. Герасимова- Навашина E.H. О гаметофите и об основных чертах развития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных растений// Проблемы ботаники. 1958. Вып. 3, — С. 125−167.
  34. Герасимова-Навашина E.H., Капил Р. Н., Коробова С. Н., Савина Г. И. Процесс двойного оплодотворения при пониженных температурах // Бот. журн. 1968. Т. 53, N 5. С. 614−627.
  35. С.М. Мутации. Киев: Наукова думка. 1991, — 111с.
  36. С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, — 1983, — 558 с.
  37. С. Биология развития. Т.2. Москва: Мир, 1994, — С. 5−36.
  38. Г. И. Цитоэмбриологическое исследование автополиплоида Erisium carescens Roth.//Te3. докл. IV Всесоюзн. совещ. по полиплоидии, — Киев: Наукова думка. 1975, — С. 33−34.
  39. И. Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе//Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В. В., Богданова Ю. Ф. М.: Наука, 1975. С. 312−338.
  40. И. Н. Экспериментальное исследование генного контроля мейоза у кукурузы // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985,-С. 119−135.
  41. И. Н., Авалкина Н. А., Перемыслова Е. Э. Гены paml и рат2, контролирующие цитокинез на разных этапах онтогенеза половых клеток кукурузы // Генетика. 1994. Т 30, N 10, — С. 1392−1399.
  42. О.Б. Развитие семяпочки и зародышевого мешка гибрида Juglans sieboldina х J. regia// Ботан. исслед.- 1991, — № 9, — С. 81−87.
  43. М.А. Обзор новейших систем цветковых растений. Тбилиси: Мицниереба. 1966. 198 с.
  44. Г. В., Мальченко В. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат. 1983, — С. 9−10.
  45. М.А. О происхождении зародышевого мешка Polygonum-типа// Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 ве-ков. Тез.докл. II (X) съезда Русского ботан. об-ва (26−29 мая 1998 г., СПб). Т.1. С, — 1998.-С.113
  46. А. X. Эмбриологическое исследование табака в условиях некоторых районов Армянской ССР // Автореф. дис.. канд. биол. наук. Ереван. 1963. -21 с.
  47. А. X. Изучение процессов микро- и макроспороге-неза, микро- и макрогаметогенеза у облученных растений табака// Половой процесс и эмбриогенез растений. Материалы Всесоюз. симпоз. М., 1973, — С. 62−63.
  48. Е. В., Руденко И. С. Сравнительная цитоэмбриология триплоидной алычи и ее разногеномного потомства // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпоз. Пермь, 4−6 июня 1996. С. 8082.
  49. А.К. Редукционное деление при макроспорогенезе у триплоидной формы арбуза Асахи ямато// Цитология и генетика.-1968, — Т 2, № 5, — С. 425−435.
  50. А.К. Особенности развития женского гаметофита у триплоидной формы арбуза Асахи Ямато// Цитология и генетика.- 1969, — 3, N1, — С. 7−16.
  51. А. К. Особенности макроспорогенеза и макрога-метофитогенеза у тетраплоидных форм дыни (Melo ADANS) // Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Ч. 1. Киев, 1978. С. 23−26.
  52. Г., Флейвелл Р. Эволюция генома. М.: Мир, — 1986, — С. 9−10.
  53. Дрё Ф. Экология. М.: Атомиздат, — 1976, — 168 с.
  54. Н.Х. Особенности процесса оплодотворения у табака в контролируемых условиях // В сб. «Апомиксис и цитоэмбриология растени. Изд-во Саратовского ун-та, 1983, вып. 5. С. 116−124.
  55. Н.Х., Беляева Е. В., Эльконин JI.A. Апоспория у линии сорго, полученной из культуры тканей. // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Междунар. симпоз, — Саратов, 1994.-С.54−56.
  56. Н.Х., Отькало О. В. Эффект гена ig в женской генеративной сфере кукурузы линии зародышевый маркер// Материалы 1-го съезда ВОГИС (Саратов, 20−25 декабря 1994 г.) М. 1994.-С.48
  57. Еналеева Н. Х, .Отькало О. В,, Тырнов B.C. Фенотипическое проявление мутации ig в мегагаметофите кукурузы линии Зародышевый маркер// Генетика, 1998. Т.34 N2 .- С. 1499−1505.
  58. Н.Х., Тырнов B.C. Цитологическое проявление элементов апомиксиса у линии АТ-1 и ее гибридов // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Междунар. симпоз.-Саратов, 1994, — С. 57−59.
  59. Н.Х., Тырнов B.C., Селиванова Л. П., Завалишина А. Н. Одинарное оплодотворение и проблема гаплоиндукции у кукурузы // Доклады академии наук. 1997, Т. 353, N3, — С.405−407.
  60. Н.Х., Тырнов B.C., Хохлов С. С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей // Цитология и генетика. -1972, — 6, N5, — С. 439−441
  61. .М. Возрастная изменчивость и эволюция. М. -1922. С. 1.70
  62. Г. Я. Центральная клетка зародышевого мешка //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994,-С. 195−197.
  63. Г. Я. Яйцеклетка// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции.Т.1. Генеративные органы цветка. Под ред. Т. Б. Бытыгиной. С-Пб: Мир и семья, — 1994. -С. 188−192.
  64. Г. Я., Батыгина Т. Б. Антиподы. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка/Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. -С. 199−202.
  65. Г. Я., Батыгина Т. Б., Гваладзе Г. Е. Полярные ядра // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. -С. 197- 199.
  66. Л. Макроспорогенезис и макрогаметогенезис на Cucumis sativus L. и състояние на женския гаметофит и женските Цветове// Генетика и Селекция. НРБ, — 1976, — 9, № 5, — С. 386−399.
  67. Н.Э., Белоус В. Е. Особенности развития зародышевых мешков у односемянной тетраплоидной сахарной свеклы. Док. ВАСХНИЛ,-1965.- 7, — С. 11−15.
  68. Н.Э., Ярмолюк Г. И. Гаметогенез и развитие семян у триплоидных растений сахарной свеклы// Докл. ВАСХНИЛ, — 1968,-7,-С. 19−22.
  69. Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
  70. Звержанская Л. С Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка у гаплоидов кукурузы линии ВГ-10.// Апомиксис и цитоэмбриология растений. Вып. 2. Изд-во Саратовского ун-та, — 1971. -С. 84−94.
  71. Л.С. Мейоз и формирование мужского и женского га-метофитов у гаплоидов// Гаплоидия у покрытосеменных растений. ЧастьП. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та.- 1974, — С. 7−42.
  72. Л.С., Шишкинская H.A. Мейоз и формирование мужского и женского гаметофитов у гаплоидов// Гаплоидия у покрытосеменных растений. ЧастьП. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та.- 1974,-С.7−42.
  73. И.Н. Развитие женского гаметофита у послена дольчатого, птичьего и его полиплоида// Сб. научн.работ. ВНИИ лекарств, раст. 1970.-Вып.2, — С.63−66.
  74. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк. 1989, — 591 с.
  75. А.С., Блюднева Е. А., Силкин М. А. Активация мегагамет и регуляция эмбриогенеза в культуре in vitro неоплодотворённых зазавязей проса посевного // Физиология растений. 1999. Т. 46, N 4. С.
  76. A.C., Куприянов П. Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений. Саратов: Изд-во СГУ, 1993. 196 с.
  77. E.JI. К вопросу о таксономической и филогенетической оценке эмбриологических данных// Флора, систематика и филогенеия растений. К.: Наукова Думка, — 1975. С.194−203.
  78. Е. JI. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наук, думка, 1978. 219 с.
  79. А.И. Растения и среда обитания// Человек и мир растений. М.- Колос. 1982, — С. 14−31.
  80. А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидро-метиздат. 1984, — 271 с.
  81. Л.И. Введение в генетику развития. М.: Наука, 1999- 254с.
  82. В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, — 1989, — 263 с.
  83. В.А., Бугдаева Е. В., Маркевич B.C., Маслова Н. П. Проан-гиоспермы и происхождение цветковых растений Рос. наука: Выстоять и возродиться.- 1997, — С.294−302
  84. П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 1989, — 160 с.
  85. В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1993, — 183 с.
  86. Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос, 1984. -248 с.
  87. И.М., Дзевалтовский А. К. До ембрюлоги диплощна та тетраплощно1 форм емшп полум’яно! (Emilia dlammea cass.)// Укр. бота-шчний ж, — 1972, — Т. 29, N 5, — С. 614−618.
  88. ЛифероваВ.В. Развитие женского гаметофита у смородинно-крыжовни-ковых гибридов первого и второго поколений// Проблемы гаме-тогенеза, оплодотворения и эмбриогенезаю Тез. VII Всес. симп. по эм-бриол. растений. Ч. 1. Киев: Наукова думка, — 1978.- С. 33−36.
  89. В.В. Отклонения в развитии женского гаметоита у смо-родин-но-крыжовникового гибрида первого поколения// Морфо-функцио-нальные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений. Телави, — 1984, — С. 34−35.
  90. М.Е. Генетика. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1969, — 751 с.
  91. С.Г., Чеченева Т. Н. Цитогенетические исследования тетраплоидной ржи// Экспериментальная генетика растений / Под ред. Зо-симовича В.П.- Киев: Наукова думка, — 1977, — С.36−52.
  92. Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, — 1953, — 224 с.
  93. МолховаЕ. Проучване на мъжки и женски гаметофити при пше-нично-ръжени хибриди// Отдачена хибридизация на растенията. София.-1972, — С. 67−74.
  94. Е., Димитрова Е., Цитоэмбриологично проучвания на га-метофите на стерильния триплод Mentha piperita L.// 2 Нац. конф, по бо-тан.- 1969. София, — 1973, — С. 349−354.
  95. Е.Г., Михайлова М. П. Отдалечна хибридизация между Capsicum annuum, Capsicum pendulum, Capsicum pubescens// Отдалечна хибридизация растений. Матер. Симп. Междунар. Участиею София, 14−15 сент., 1982.- 1983, — С. 317−336.
  96. A.M. Кариологическое и сравнительное цитоэмбриологическое исследование диплоидной и тетраплоидной ржи// Автореф.канд. дисс. Кишинев, — 1972, — 24 с.
  97. A.M. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений. Кишинев: Штиинца.- 1979, — 164 с.
  98. А. Цитогенетические свойства тетраплоидной ржи // Полиплоидия. М.:Изд-во иностр. лит-ры, 1956. С. 153−208.
  99. А. Генетические исследования. М.:Изд-во иностр. литры, 1963. 487 с.
  100. Г. А. Гаметофитный апомиксис// Эмбриология растений/ Под ред. ДжориВ.М. Ч. 2. Москва: Агропромиздат. 1990, — С. 39−91.
  101. К.С., Гатин Ф. Г. Аномалии макрогаметогенеза у полиплоидов шелковицы // Шелк, — Ташкент,-1979
  102. Л.И., Семенова Е. В. Эмбриологические особенности опавших и развивающихся завязей Faba bona (Fabaceae)//Ботан.ж. 189,74, N4. -С. 465−475.
  103. Н.П. Особенности развития женского гаметофита у некоторых отдаленных гибридов в роде Ribes// Половой процесс и эмбриогенез растений, — М, — 1973, — С. 174−175.
  104. Н.П. Особенности развития женского гаметофита у межвидовых гибридов плодовых и ягодных культур// Проблемы гаметогене-за, оплодотворения и эмбриогенезаю Тез. VII Всес. симп. по эмбриол. растений. Ч. 3 Киев: Наукова думка, — 1978, — С. 66−67.
  105. Перфильева-Дячук Л. П. Эмбриологическое исследование анеуп-лоидной сахарной свеклы// Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза. Матер. VIII Всес. сов. по эмбриологии растений. Ташкент, 1213 окт. 1982, — Ташкент: Фан, — 1983.-С.109.
  106. Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск: Наука, 1964, — 187 с.
  107. А.Ф. Генетические основы апомиксиса.- Новосибирск: СО Наука, — 1979,-280 с.
  108. Е.В., Шишкинская Н. А. Цитоэмбриологическое исследование апомиксиса у овсяницы валисской// Гаметогенез, оплодотворение, и эмбриогенез семенных растений, папортников, мхов. Тез. докл. IX Всес. сов. по эмбриологии растений. Кишинев, — 1986, — С. 22.
  109. В. П. Развитие зародышевого мешка Fritillaria-типа у некоторых среднеазиатских видов Tulipa//Ботан.ж, — 1972, — 57, N 2,221−229.
  110. В. П. Морфология и эмбриология видов Tulipa: Ав-тореф. дисс.. докт. биол. наук. JL, 1989. 48 с.
  111. В. П. Эволюция типов развития зародышевого мешка// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1. Генеративные органы цветка. Под ред. Т. Б. Бытыгиной. С-Пб: Мир и семья, — 1994. С. 234−239.
  112. Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Московск. ун-та, — 1970.367с.
  113. Т. А. Ультраструктура зародышевого мешка покрытосеменных. Киев: Наук, думка, 1992. 146 с.
  114. Т. А., Банникова В. П. Ультраструктура зародышевого мешка и оплодотворение у Adoxa moschatellina (Adoxaaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, N 1.С. 59−65.
  115. Поддубная АрнольдиВ.А. Эмбриология некоторых полиплоидов, полученных экспериментально// Полиплоидия у растений. Тр. Моск. общ-ваиспыт. природы. T.V.- 1962, — С.65−79.
  116. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 507 с.
  117. Поддубная-Арнольди В.А., Стешина Н., Сосновец А. Материал к биологии цветения и размножения Scorzonera tau-saghyz Lipsh. Et osse // Бот. журн. 1934. Т. 19, N 4, С. 338−364.
  118. И.Д. Эволюция онтогенеза зародышевого мешка покрытосеменных растений//Тез. докл. III Всесоюз.Сов. эмбриолог, — 1960 а,-С.145−146.
  119. И.Д. Параллелизм в эволюции зародышевого мешка покрытосеменных// Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, — М.-Л. 1960 б. С. 217−223.
  120. И.Д. Опыт анализа некоторых особенностей развития зародышевого мешка Fritillaria-THna// Ботан. ж, — 1965, — 506 N9. С.1276−1287
  121. И. Д. Движение ядер при развитии зародышевого мешка у Solanum virgultorum (Bitt.) Card, et Haukes // Ботан. журн. 1970. Т. 55, N 11. С.1563−1568.
  122. И. Д. Типы развития зародышевых мешков покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В. П. Киев: Наук, думка, 1971. С. 72−112.
  123. М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л.: Наука ЛО, — 1973.-110 с.
  124. Г. А. Влияние полиплоидии на состояние генеративной сферы яблони // Тез. 4 съезда ВОГИС, — Кишинев: Штиинца.-1982.а С. 166 167.
  125. Г. А. Состояние женской генеративной сферы у яблони в зависимости от степени плоидности// Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур, — Орел.- 1982.6 С.27−35.
  126. Г. А. Изучение макроспорогенеза и формирования женского гаметофита у яблони в связи с полиплоидией// Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семеннных растений, папортников и мхов. Тезисы Всес. конф. Кишинев: Штиинца.- 1986, — С. 70.
  127. A.C. Многозародышевость семян и селекция. Изд. Саратовкого ун-та: Саратов, — 1983, — 84 с.
  128. В. И. Мейоз у автополиплоидов // Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В. В., Богданова Ю. Ф. М.: Наука, 1975.С. 263−291.
  129. А.Г. Женский гаметофит покрытосеменных и его эволюция. Казань: Изд-во Казан, ун-та.- 1982, — 120 с.
  130. С. П., Смирнов В. Г., Забирова Э. Р. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе у инбредных линий диплоидной ржи (Seeale cereale L.) IV. Деления в тетрадах // Генетика. 1980. Т. 16, N 4. С. 677- 183.
  131. С. П., Федотова Ю. С., Смирнов В. Г., Михайлова Е. И., Богданов Ю. Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. -1994. Т. 30, N 8. С, — 1043−1056.
  132. Сравнительная эмбриология цветковых растений. JI.: Наука,-1981, 264 с- 1983, 363 с- 1985, 285 с- 1987, 391 с- 1990, 332с.
  133. A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных. МОИП. 1948.-301 с.
  134. A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М, — JI. -1964.
  135. A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука ЛО, — 1970, — 146 с.
  136. Э.С. Проблемы эволюции онтогенеза семенных растений// Тр. Бин им. В. Л. Комарова АН СССР, — 1991. Вып.2- 68 с.
  137. Э.С. Иерархическая классификация зародышевых мешков //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции.
  138. Т.1. Генеративные органы цветка. Под ред. Т. Б. Бытыгиной. С-Пб: Мир и семья, — 1994 а. С. 239−248.
  139. Э.С. Эволюция женского гаметофита //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции.Т. 1. Генеративные органы цветка. Под ред. Т. Б. Бытыгиной. С-Пб: Мир и семья, — 1994 б. С. 248−255.
  140. Э. С. Семя и семенное размножение. СПб: Мир и семья-95,1996 в. 386 с.
  141. JI. А., Лучникова С. П., Чувашина Н. П. Изучение соматических и мейотических хромосом на ацето-гематоксилиновых давленых препаратов // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1975. Вып. 23.
  142. Л.А. Цитоэмбриологическая характеристика экспериментальных аутотетраплоидов крыжовника// Сб. научн. тр. ВНИИ садовод, — 1980, — N31, — С.104−106.
  143. B.C. Эмбриологические механизмы возникновенимя гаплоидов// Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976 а. — С.66−76
  144. B.C. Генетические закономерности возникновения гаплоидов // Гаплоидия и селекция / Под ред. В. А. Крупнова. М.: Наука, 1976 б. С. 121−131.
  145. B.C. Андрогенез in vivo у растений // Биология развития и упрвление наследственностью. М., Наука, 1986.1. С. 138−164.
  146. B.C. Гаплоидия у растений: Научное и прикладное значение, — М.: Наука, 1998, — 53 с.
  147. B.C., ЕналееваН.Х. Автономное развитие зародыша и эндосперма у кукурузы //Докл. АН СССР, — 1983, — 272, N 3, — С. 722−725.
  148. B.C., Завалишина А. Н. О связи спонтанной гаплоидии и полиэмбрионии у кукурузы // Проблемы апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: СО Наука, 1973. — С. 193−198.
  149. B.C., Завалишина А. Н. Индукция высокой частоты возникновения матроклинных гаплоидов у кукурузы // Докл. АН СССР. 1984. Т. 276, N 3. — С. 735−738.
  150. B.C., Хохлов С. С. Андрогенез у покрытосеменных растений // Генетика. 1974. Т. 10, N 9. — С. 154−167.
  151. Фавр-Дюшартр М. Гомологии и филогения//Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2 томах. Т. 2/Пер. с англ. Н. П. Матвеевой, Э. С. Терехина и др.- Под ред. И. П. Ермакова, — М.: Агропромиздат, 1990, — С. 300−342.
  152. A.A. Тератология и формообразование у растений. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1958, — 28 с.
  153. С. С. К методике выявления апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и цитоэмбриология расте-ний. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та- 1968,-С. 136−141.
  154. С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М.: „Наука“. -1970,-С. 7−21.
  155. С.С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомик-тичных форм во флоре цветковых растений СССР. Программа, методика, результаты. Саратов. Изд-во Саратовского ун-та, — 1978, — 224 с.
  156. Н.Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков// Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука.- 1975. Т. 4. С. 107 117.
  157. Цвелев Н. Н О первичной жизненной форме покрытосеменных растений//Бюл. МОИП. Отд. Биол, — 1977. Т. 82, вып. 1, — С. 79−87.
  158. О.В. Нарушения в процессе развития женской генеративной сферы у двух гибридных пионов// Половой процесс и эмбриогенез растений, — М.- 1973. С. 256−257.
  159. A.A. К вопросу об экспериментальной эмбриологии кукурузы // Генетика селекция и семеноводство кукурузы / Под ред. А.Е. Ко-варского. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1965. Вып. 1. С. 169−181.
  160. А. А. Эмбриология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972.384с.
  161. Т.Н. Аномалии макрогаметогенеза у полиплоидов // Экспериментальная генетика растений / Под ред. Зосимовича В.П.- Киев: Наук, думка, 1977. С. 53−59.
  162. Г. П. Цитоэмбриологическое изучение тетраплоидов Ribes dikuscha Fisch.// Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб, — 1980.- N 34. -С. 14−17.
  163. Г. П. Цитоэмбриологическое изучение анеуплоидных форм черной смородины// Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб, — 1986. N 44.-С. 32−35.
  164. Шишкинская Н. А Аномалии в развитии женского гаметофита ке-лерии песчаной// Апомиксис и цитоэмбриология растений. Вып. 6. 1986. Изд-во Сарат. ун-та. — С. 28−32.
  165. H.A., Бородько A.B. Об апомиксисе у овсянице горной (Festuca drymeja Mert. et Kochy/Биологические науки, — 1987.-1.-С.84−89.
  166. H.A., Юдакова О.И Репродуктивная эмбриология дикорастущих злаков// Известия СГУ. Отдел биологический. Вып специальный. Изд. СГУ, — 2000 (в печати).
  167. Шишкинская H.A., .Юдакова О. И, Тырнов B.C. Структурная изменчивость зрелых женских гаметофитов злаков// Докл. РАЕН, — 2000 (в печати)
  168. И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитиию М, — JI.- 1942, — 179 с.
  169. Эльконин J1.A., Беляева Е. В., Еналеева Н. Х. Создание форм сорго с высокой частотой апоспорических структур в семяпочках методом прямого отбора // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тезисы докл. симп. (Пермь, 4−6 июня 1996). С. 239−241.
  170. JI.A., Еналеева Н. Х., Беляева Е. В. Высокая частота генеративных аномалий у линии сорго, полученной из культуры тканей // Тез. докл. Конференции по генетике соматических клеток в культуре. Черноголовка, 22−24 октября 1993 г.) М.1993. С. 25.
  171. О.И. Сравнительное эмбриологическое изучение генеративной сферы у тетраплоидных и диплоидных форм томатов// Деп. в ВИНИТИ, 24.04.93, — N 1037-В93 Деп. -1993, — 7 с.
  172. М.С. гаметогенез, зародышевый мешок и пыльцевое зерно (к проблеме происхождения Angiospermae// Ботан. журн, — 1974. -59, 12, — С. 1721−1727.
  173. Г. И. Явление анеуплоидии у полиплоидной сахарной свеклы // Полиплоидия и селекция / Под ред. Турбина Н. В. Минск, 1972. С. 212−218.
  174. Ahloowalia В. S. Frequency, origin and survival of aneuploids of tetraploid ryegrass // Genetica. 1971. Vol. 42, N 1. P. 129−138.
  175. Asker S. Gamethophytic apomixis: elements and genetic regulation // Hereditas.- 1980, — N 93, — P.277−293.
  176. Baranski R. In vitro gynogenesis in red beet (Beta vulgaris L): Effects of ovule culture conditions // Acta Societatis Botanicorum Poloniae .- 1996, — M. 65,№: 1−2 .-P. 57−60
  177. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angiosperms.- Delhi, 1963, — 677 p.
  178. Battaglia E. The evolution of the female gametophyte of angiosperms: an intepretative key. (Embryological Questions: 14)// Annali di Botanica.- 1989. Vol. 47, — P. 7−144.
  179. Battaglia E. Unreduced embryo sacs and related problems in angiosperms (apomixis, cyclosis, cellularisation) (Embryological questions: 16.) // Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Serie B, 1991. Vol. 98, P. 1−134.
  180. Batygina T.B. Genetic heterogeneity of seeds// Acta Biol, racoviensia. Ser. Bot. 1999.-41, — P. 39−50.
  181. Bell P.R. Have necrohormones a role in embryogenesis? // Acta So-cietatis Botanicorum Poloniae .-1996a. V. 65, N 1−2, — P. 7−9.
  182. Bell P.R. Title Megaspore abortion: A consequence of selective apopto-sis?// International Journal of Plant Sciences. -1996 6. Vol. 157, N 1. -P.1−7.
  183. Benavente R. S., Skorupska H., Palmer R. G., Shoemaker R. C. Em-bryosac development in the cv KS male-sterile, female sterile line of soybean (Glycine max) // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, N 12. P. 1759−1768.
  184. Bhandari N. N., Chitralekha P. Cellalurization of the female gametophytes in the Ranunculus scleratus Linn. // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 1325−1330.
  185. Bingham E.T., Hawkins-feiffer J. Female sterility in alfalfa due to a recessive trait retarding integument development// J. Hered.- 1984, — 75, N 3. P. 231−233.
  186. Brown R. C., Lemmon B. E., Olsen O. A. Development of the endosperm in rice (Oryza sativa L): Cellularization // J. Plant Res. 1996. Vol. 109, N 1095. P. 301−313.
  187. Calderini O., Mariani A. Megagametophyte organization in diploid alfalfa meiotic mutants producing 4n pollen and 2n eggs // Theor. Appl. Genet.-1995. Vol. 90, N1.-P. 135−141.
  188. Caiman J.G., Crane C.F., Riera-Lizarazu O. Comparative histology of cell walls during meiotic and apomeiotic megasporogenesis in two hexaploid Australasian Tlymus species// Crop Science.- 1991. Vol. 31, — P.1527−1532.
  189. Leblank O., Savidan I. Timing of megasporogenesis in tripsacum species (Poaceae) as related to the control of apomixes and sexuality// Polish Bot. Stud.-1994. Vol. 8,-P. 75−81.
  190. Cass D. D., Peteya D. J., Robertson B. L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 1. Early megagametogenesis and nature of cell wall formation// Can. J. Bot. -1985. Vol. 63, N 12. -P. 2164−2171.
  191. Cass D. D., Peteya D. J., Robertson B. L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 2. Late stages of wall development and morphological aspects of megagametophyte cell differentiation // Can. J. Bot. -1986. Vol. 64, N 10. P. -2327- 2336.
  192. Cerioli S., Marin O., Zapparoli G., Marocco A. Isolation of BiP mutants by analyzing the defective endosperm function in maize // Maydica. -1995. Vol. 40, N4,-P. 311−317.
  193. Chaubal R., Reger D.J. Calcium in the synergid cells of wheat// Sex. Plant Reprod.-1992.- V5.- P. 34−46
  194. Chen L.F., Heer H.E., Palmer R.G. The frequency of polyembryonic seedlings and polyploids from msl soybean// Theor. Appl. Genet.- 1985.- V 69, N3.-P. 271−277.
  195. Coen S., Romero J.M., Doyle S., Elliott R., Murphy G., Carpenter R. floricula: A homeotic gene required for flower development in Antirrhinum majus// Cell.- 1990, — 63, — P. 1311−1322.
  196. Cutter G.L., Bingham E.T. Efect of soybean male-sterile gene ms on organization and function of the female gametophyte// Crop. Sci.- 1977,17, — P. 760−764.
  197. Czapik R. Theoretical aspects of apogamety in angiosperms// Bull.Pol. Acad. Sci. Biol. Sci.- 1997, — Vol. 45, N 2−4, — P. 57−64.
  198. Czapik R. Apogamety and its critique// ApomixisNewsletter.-1998.- N 10,-P. 1−2.
  199. Datham A.S.R. Occurrence of dimorphic embryo sacs in Tricho-santhes lobata Roxb// Curr.Sci. (India).- 1974.-V43, N3.-P.91−92.
  200. Davis G. Systematic embryology of the angiosperms.- N.Y.- London-Syndey.-1966.- 528 p.
  201. Dharamadhaj P., PrakashN. Development of the anther and ovule in Capsicum // Aust. J. Bot. 1978. V 26, N 3. P. 433−439.
  202. Diboll A., Larson D. An electron microscopic study in the mature megaga-metophyte in Zea mays.- Am.J. Bot.- 1966, — V. 53, N 4.
  203. Doonan J., Fobert P. Conserved and novel regulators of the plant cell cycle// Curr. Opinion Cell Biol.- 1997, — V.9, N 6, — P. 824
  204. Doyle J.A. Phylogenetic analyses and the origin of angiosperm flowers 15th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993, 1993, CTp.24
  205. Doyle J.A. Origin of the angiosperm flower: A phylogenetic perspec tive// Plant Systematics and Evolution.- 1994, — 8, — p. 7−29
  206. Draetta G. Cellcycle control in eucariotes: Molecular mechanisms of cdc 2 activation// Trends Biochem. Sci.- 1990, — 15, N 10, — P. 378−383.
  207. Drews G. N., Lee D., Christensen C. A. Genetic analysis of female gametophyte development and function // Plant Cell .-N 1, 1998, t.10. C.5−17.
  208. Edman G. Apomeiosis und Apomixis bei Atraphaxis ftutescens C. Koch//Acta Horti Bergiani.- 1937, — Band 11, N 2. S.13−65
  209. Elkonin L.A., Enaleeva N.Kh., Tsvetova M.I., Belyaeva E.V., Ishin A.G.4 OPartially fertile line with apospory obtained from tissue culture of male sterile plant of sorghum (Sorg hum bicolor L.)// Annals of Botany, 1995, 76.-P.359- 364.
  210. Enaleeva N. Kh, Belyaeva E.V., Elkonin L.A. Selektion for high frequ-ency of aposporous structures in sorghum// International Newsletter, 1996, N37.-C. 67−68.
  211. Enaleeva N.Kh., Seiivanova L.P., Zavalishina A.N. Mechanism of ma-tro-clinal haploidy in maize by male parent PEMS-2// Proc. of the XI Intern, symp. Embryology and seed reproduction. St. Petersburg „Nauka“, 1992. P. 145 146.
  212. Enaleeva. N. Kh, Elkonin L.A.,.Belyaeva E.V.Embryological manifestation of apomixis in Sorghum line derived from tissue culture. Apomixis Newsletter. 1994, 7, p.30−33.
  213. Enaleeva N., Otkalo O., Tyrnov V. Cytological expression of ig mutant in megagametophyte // Maize genetics cooperation. Newsletter.- 1995, — 69,-P. 121.
  214. Enaleeva N.Kh., Tyrnov V.S. Cytological investigation of apomixis in AT-1 plants of corn// Maize Genetics Cooperation. Newsletter.-1997,-71,-P. 74−75.
  215. Evans G.M., Rahman M.M. The basis of low grain yield and infertility in autotetraploid barlei (Hordeum vulgare)//Heredity.- 1990,-64, N3.-C.305−313.
  216. Fagerlind F. Der tetrasporische Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung fur das Ferstandnis der Entwicklungsmechank und Phylogenie des Embryossacks// Ark. Bot.- 1944, — V 31 A, N 11.- S. 1−71.
  217. Feldman K.A., Coury D.A., Christianson M.L. Exceptional segregation of a selectable marker (KanR) in Arabidopsis identifies genes important for ga-meto-phytic growth and development// Genetics.- 1997, — V. 147, — P. 1411−1422.
  218. Finch R.A., Bennet M.D. Action of triploid inducer (tri) on meiosis in barely (Hordeum vulgare L.)// Heredity.- 1979.-V 43, N 1, — P. 87−93.
  219. Fish R.K. Megagametogenesis in Clematis and its taxonomic and phy-loge-netic implications// Phytomorphology.- 1970, — 20, N 4, — P. 317−327.
  220. Francis D., Halford N.G. The plant cell cycle// Physiologia Planta-rum.- 1995. V. 93, N 2, — P. 365−374.
  221. Freeling M. Spontaneous forward mutation versus reversion frequencies for maize ADH 1 in pollen//Nature.- 1977.-V 267, N 5607, — P. 154−156.
  222. Geitler L. Embryosacke aus Pollenkornen bei Ornithogalum// Ber. Deutsch. Bot. Gesell. -1941- 59.-S. 419−423.
  223. George G.P., George R.A., Herr J.M. Jr. A comparative study of ovule and megagametophyte devevelopment in field-grown and greenhouse grown plants of Glycine max and Phaseolus aureus (Papillionaceae)// Am. J. Bot.- 66.1979. P. 1033−1043.
  224. Godineau J. C. Ultrastructure des synergides chez quelques composees //Rev. cytol. biol. veg. 1969. T. 32, N 3−4. P. 209−218.
  225. Golubovskaya I.N. Meiosis in maize: mei genes and conception of ge-neticcontrol of meiosis//Adv. Genet.-1989.- V. 26.-P. 149−193.
  226. Golubovskaya I., Avalkina N.A., Sheridan W.F. Effects of several meiotic mutations on female meiosis in mayze// Dev. Genet.- 1992, — 13, N 6, — C. 411−424.
  227. Goodspeed T. N. Maturation of the gametes and fertilization in Nicotiana//Madrono. 1947. Vol. 9, N 2−8,-P.l 10−120.
  228. Goto K. Molecular and genetic analyses of flower homeotic genes of Arabi-dopsis //Journal of Biosciences.- 1996, — V.21, N 3, — P. 369−378.
  229. Gottschalk W., Kaul M. L. H. The genetic control of micro-sporogenesis in higher plants // Nucleus. -1974. -Vol. 17, N 3, — P. 133−166.
  230. Gottschalk W., Kaul M. L. H. Asinapsis and desinapsis in flowering plants. I. Asinapsis//Nucleus. -1980a. -Vol. 23, N 1−2.-P.1−15.
  231. Gottschalk W., Kaul M. L. H. Asinapsis and desinapsis in flowering plants. II. Desinapsis // Nucleus. -1980b. -Vol. 23, N 1−2, — P. 97−120.
  232. Graybosch R.A., Palmer R.G. Male sterility in soybean (Glycine max). II. Phenotypic expression of the ms4 mutant// Amer. J.Bot.- 1985.-V 72, N 11.- P. 1751−1764.
  233. Graybosch R.A., Palmer R.G. Analysis of a male-sterile character in sosoybeans// J. Hered.- 1987, — 78, N 2, — P. 66−70.
  234. Gupta R.K., Roy R.P., Singh A.P.. Aposporous apomixis: sesonal varia-tion in tetraploid Dichantium annulatum (Forssk.) Stapf.// Port, acta biol.-1969−1970,-All.-P. 253−260.
  235. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. The mechanism of apomik-sis P. I-III//Lunds univ. Arsskr. N.F.Avd. II.- 1946,-Bd. 42, N3. S. 1−67.
  236. Hanna W.W., Bashaw E.C. Apomixis: its identification and use in plant breeding//Crop. Sci.- 1987,-27,-P. 1136−1139.
  237. Havel L, Durzan D.J. Apoptosis in plants// Botanica Acta.-1996 .- V. 109, N4- P. 268−277.
  238. Hermsen J.G.Th. Mechanisms and genetic implications of 2n-gamete formation// Iowa State J. Res.- 1984.-V 58, N 4, — P.421−434.
  239. Herr J. M., Jr. A new clearing squash technique for the study of ovule development in angiosperms//Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58, N8. P. 785−790.
  240. Herr J.M. The origin of the ovule// Source American Journal of Botany.- 1995, — V. 82, N 4, — P. 547−564.
  241. Heslop-Harrison J. The forgotten generation: some thoughts on the genetics and physiology of angiosperm gametophytes// Norwich.- 1980, — P. 1−14
  242. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Pollen tube hemotropism: fact or delusion// Biology of reproduction and cell motility in plants and animals (Cre-sty M. and Dallai R. eds). University of Siena, Siena.-1986. P. 169−174.
  243. Hirt H. In and out of the plant cell cycle// Plant Molecular Biology.-1996.-V. 31, N3, — P. 459−464.
  244. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development//Bot. notiser. 1964. V. 117, N2. P. 141−166.
  245. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development. Second. Part. // Bot. notiser. 1965. V. 118, N 4, — P. 329−360.
  246. Huang B.-Q., Russel S.D.Female germ unit: Organization, reconstruction and isolation// Int.Rev. Cytol.- 1992 a.-140, — P. 233−293.
  247. Huang B.-Q., Russel S.D. Synergid degeneration in Nicotiana: A quantitative, fluorochromatic and chlorotetracycline study// Sex. Plant Reprod.-1992 b.- 5, — P.151−155.
  248. Huang B.Q., Sheridan W.F. Embryo sac development in the maize indeter-minate gametophytel mutant: Abnormal nuclear behavior and defective microtu-bule organization // Plant Cell.- 1996, — V.8, N 8, — P. 1391−1407.
  249. Hiilskamp M., Schneitz K., Pruitt R.E. Genetic evidence for a long-rangeactivity that directs pollen tube guidance in arabidopsis/ZPlant Cell.- 1995 -Vol.7., N l.-P. 57−64.
  250. Huyghe C. La polyembryonie haploide-diploide chez le lin (Li-num usitatissimum L.). Etude cytologique et physiologique // Agronomie. 1987. Vol. 7, N 8. P. 567−573.
  251. Iwanaga M., Peloquin S.J. Synaptic mutant affecting only megasporogenesis in potatoes// J.Heredity.- 1979.-70.-P. 385−389.
  252. Javornik B., Bohanec B., Campion B. Second cycle gynogenesis in onion, Allium cepa L., and genetic analysis of the plants// Plant Breed.- 1998. V 117, N3. — P. 275−278.
  253. Jensen W. A. The ultrastructure and histochemistry of the synergids of cot-ton // Amer. J. Bot.-1965 a.- Vol. 52, N 3. P. 238−256.
  254. Jensen W. A. The ultrastructure and composition of the egg and central cell of cotton // Amer. J. Bot.-1965 b.- Vol. 52, N 5. P. 781−787.
  255. Johnston S.A., Hanneman R.E. The genetics of triploid formation and its relationship to endosperm balance number in potato// Genome.- 1995.-V. 38, N 1, — P. 60−67.
  256. John B. M. Female gametophyte // Recent advances in the emryology of angiosperms / Ed. P. Maheshwari. Intl Soc Plant Morpho-logists, Univ. Delhi. 1963. P. 69−103.
  257. Joppa L.R., Williams N.D., Maan S.S. The chromosomal location of a gene (msg) effecting megasporogenesis in durum wheat// Genome.- 1987, — V 29, N4.-C. 578−581.
  258. Jos J. S., Singh S. P. Gametophyte development and the embryogeny in the genus Nicotiana// J. Indian Bot. Soc. 1968, — Vol. 47, N 1−2. — P. 118 128.
  259. Jos J.S., Vijaya B.K. Sterility in a sweet potato clone// Turralba.-1985,-35, N4,-P. 415−419.
  260. Joshi A.C. Systematic distribution of the Fritillaria-type of embryo sac and the mono or polyphe=yletic origin of Angiosperms// Chronica Bot.-1938,-V. 4, N6, — P. 507−508.
  261. Kamelina O.P. Synergid apogamety in the genus Tetradiclis Stev. (Tet-radi-clidaceae) and occurence of this phenomenon in flowering plants// Apomixis Newsletter.- 1995, — N 8.- P.32−33.
  262. Kapil R. N., Bhatnagar A. K. The antipodes // Phyta. 1978. N 1. P.54.75.
  263. Kashin A.S. Physiological aspects of apomixis in Angiosperms. 1. Chemical activation of Zea mays L. and Panicum miliaceum L. megagametes to partenogenetic development in vivo // Apomixis Newsletter. 1992, — N 4, — P. 1920.
  264. Kashin A.S. Physiological aspects of apomixis in Angiosperms. 2. Possible role of cytokinins and auxins in mechanism of megagamete activation // Apomixis Newsletter. 1992,-N4. -P. 20−22.
  265. Kashin A.S. Physiological aspects of apomixis in Angiosperais. 3. Possible participation of Ca-ions in the mechanism of megagamete activation // Apomixis Newsletter. 1992,-N4. -P. 22−23.
  266. Kashin A.S., Silkin M.A., Davoyan N.I. Gynogenesis in vitro in Panicum miliaceum L. // Plant biotechnology and molecu- lar biology. Tree Symp."Trends in Plant Biotechnology». Pushino, 1995 .-P. 136.
  267. Kaul M. L. I., Murthy T. G. K. Mutant genes affecting higher plant meiosis // Theor. Appl. Genet. -1985, — Vol. 70, N 4, — P. 449−466.
  268. Kennel J. C., Horner H. T. Influence of the soybean male sterility gene (msl) on the development of the female gametophyte // Can. J. Genet. Cytol. -1985. -Vol. 27, N 2, — P. 200−209.
  269. Kimber G., Riley R. Haploid angiosperms // Bot. Rev.-1963. V.29. N4,-P. 480−531.
  270. Kindiger B., Bai D., Sokolov V. Assignment of a gene (s) conferring apomixis in Tripsacum to a chromosome arm: cytological and molecular evidence.//Genome.- 1996, — V 39,-P.l 133−1141.
  271. Kitada K., Kurata N., Satoh H., Omura T. Genetic control of meiosis in rice, Oryza sativa L. I. Classification of meiotic mutants induced by MNU and their cytogenetical characteristics // Jap. J. Genet. 1983. Vol. 58, N 3. P. 231−240.
  272. Kluska T. Cyto-embryological studies on Aster novae-angliae L.//Acta biol. Cracov. Ser. bot. 1986.-V 28, N 1, — P. 1−29.
  273. Knox R.B. Apomixis: Seasonal and populatin differences in a grass// Science.- 1967, — 157, N 3786, — P. 325−326.
  274. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Experimental control of aposporous apo-mixis in a grass of the Andropogoneae//Bot. Notis.- 1963, — 116,-p. 127 141.
  275. Koduru P. R. K., Rao M. K. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants // Theor. Appl. Genet. 1981. Vol. 59. P. 197−214.
  276. Koltunow A.M. Apomixis: Embryo sacs and embryos formed without meiosis or fertilisation in ovules// Plant Cell.-1993, — 5,-P. 1425−1437.
  277. Konvicka O., Fischbeck G. Asynapsis bei pollensterilen Allium cepa- Mutation// Z. Pflanzenzucht.- 1983, — 91, N 3, — S. 177−194.
  278. Koul K.K.,. Raina S.N. Male and female meiosis in diploid and col-chitetraploid Phlox drummondii Hook (Polemoniaceae)// Botanical Journal of the Linnean Society.- 1996,-V. 122, N3.-P. 243−251
  279. Kutty M.V.C., Kumar H. Studies on induced tetraploid in four diverse cultivars of pea (Pisum sativum L.)// Cytologia.-1983.- 48, — P. 51−58
  280. Lankosz-Mroz M. Embryological studies on experimental hybrids in Tripleurospermum maritimum// Acta biol. cracov. Ser. bot.- 1984, — N 26, — P. 55−73.
  281. Leblanc O, Peel M.D., Carman J.G., Savidan Y. Megasporogenesis in sexual and apomictic Tripsacum species using interferece contrast and fluares-cence// Apomixis Newlett.-1993.- N6, — P. 14−17.
  282. Leblanc O, Peel M.D., Carman J.G., Savidan Y. Megasporogenesis and megagametogenesis in several Tripsacum species (Poaceae)// American Journal of Botany.- 1995, — V. 82, N 1, — P. 57−63
  283. Lin B.-Y. Structural modifications of the female gametophyte associated with the indeterminate gametophyte (ig) mutant in maize // Can. J. Genet. Cy-tol.- 1978,-V 20, N 2, — P. 249−257.
  284. Lin B.-Y. Megagametogenetic alterations associated with the indeterminate gametophyte (ig) mutation in maize // Rev. Brasil. Biol.- 1981, — V 41, N 3.-P. 557−563.
  285. Mackiewicz T. Embryo-sac and embryo structure in di- and tetraploid red clover// Genet.Polon.- 1964.-5, — C.118−119.
  286. Maheshwari P. The angiosperm embryo sac//Bot. Rev. 1948. Vol. 14, N 1. P. 1−56.
  287. Maheshwari S.C., Maheshwari N., Khurana J.P., Sopory S.K. Engineering apomixis in crops: a challenge for plant molecular biologist in the next century//Current Science.- 1998, — V75, N11.- P.1141−1147.
  288. McCoy T.J., Smith L.I. Genetics, cytology, and crossing behavior of an alfalfa (Medicago sativa) mutant resulting in failure of the postmeiotic cytokinesis// Can. J. Genet. Cytol.- 1983.-V 25, N 4, — 390−397.
  289. Mariani A., Tavoletti S., Veronesi F. Abnormal macrosporogenesis in five alfalfa (Medicago sativa) mutants producing 4n pollen//Theor. Appl. Genet.-1993, — V 85, N 6−1.- P. 873−881.
  290. Mascarenhas J.P. Gene activity during pollen development// Annual re Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology.- 1990, — Vol. 41.- P. 317−338.
  291. Mdarhri-Alaoui M., Saidi N., Chlyah A., Chlyah H. Obtention par gy-nogenese in vitro de plantes haploides chlorophyliennes chez le ble dur// C. r. Acad. sci. Ser. 3, 1998, V.321.N l.-P. 25−30
  292. Meeuse A.D. Again: double fertilization and the monversus the pleio-phyletic evolution of angiosperms// Phytomorphology.- 1986, — V. 36, N 1−2, — P. 17−21.
  293. Meinke D.W. Embryo lethal mutants of Arabidopsis thaliana: evidence for gametophytic expression of the mutant genes//Theor. Appl. Genet.- 1982.-63,-P. 381−386.
  294. Meinke D.W. Embryo lethal mutants of Arabidopsis thaliana: analysis of mutants with a wide range of lethal phases// Theor. Appl. Genet. -1985, — 69, N5−6,-P. 543−552
  295. Meinke D.W. Perspectives of genetic analysis of plant embryoge-nesis//3M6pHonoruH цветковых растений. Терминология и концепции. Т.2. Семя. Под ред. Т. Б. Бытыгиной. С-Пб: Мир и семья, — 1997, — С.583−604.
  296. Mol R. Embryo sac development during embryo sac culture of placenta attached ovules of Melandrium album// Biologia Plantarum.- 1993, — Vol. 35, — P. 25−30.
  297. Mol. R., Betka A., Wojciechowicz M. Induction of autonomous endosperm in Lupinus luteous, Helleborus niger and Melandrium album by in vitro culture of unpollinated ovaries// Sex. Plant Reprod.- 1995, — Vol. 8, — P. 273−277.
  298. Molchova E. Zytoembryologische Untersuchungen verschiedener polyploider Foormen von Capsicum L. //Tagungsber. Dtsch. Acad. Landwirtschaftwiss.-Berlin.-1970.-N101, — S.81−91.
  299. Molchova E., Dimitrova El. Cytoembryological study of the gameto-phytes of the sterile triploid Mentha piperita L.//Bulg.acad.sci.Inst. of Botany, Second National conferwnce on Botany.-1969.-C.349−364.
  300. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B., Robinson R.W. Evidence for postmei-oticgenetic activity in pollen of Cucurbita species// J. Hered.- 1970, — P. 365−368.
  301. Muniyama M. Variations in microsporogenesis and the development of embryo sacs in Echinochloa stagnina (Retz.) P. Beauv. (Gramineae) // Bot. Gas.-1978. -Vol. 139. P. 87−94.
  302. Naithani K. Chromosome studies in Hyacinthus orientalis L. III. Reversal of sexual state in the ahthers of H. orientalis L. var. Yellow Hammer// Ann. Bot.-1937. V.I.-P. 369−377.
  303. Nelson O.E. The waxy locus in maize. 1. Intralocus recombination frequen-cy estimates by pollen and by conventional analysis// Genetics.- 1962.-V 47, N 6, — P. 737−742.
  304. Newcomb W. The development of the embryo sac sunflower Heli-anthus annuus befobe fertilization // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51, N 5. P. 863−878.
  305. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1984. P. 475−518.
  306. Ohad N., Margossian L., Hsu Y.-C., Williams C., Repetti P., Fischer R.L. A mutation that allows endosperm development without fertilization// Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1996.-V.93,-P. 5319−5324.
  307. Okada K, Shimura Y. Genetic analyses of signalling in flower development using Arabidopsis // Plant Molecular Biology .- 1994.-V. 26, N 5,-P. 1357−1377
  308. Ormrod D.P., Woolley C.I., Eaton G.W., Stobbe E.H. Effect of temperature on embryo sac development in Phaseolus vulgaris //Canad. J. Bot. 1967. V. 45, N6. P. 948−950.
  309. Palmer R.G., Heer H. Aneuploids from a desynaptic mutant in soybeans (Glycine max (L) Merr.) // Cytologia.- 1976, — 41, — P. 417−427.
  310. Parker J. S. Chromosome-specific control of chiasma formation// Chromosoma (Berl.). 1975. Vol. 49. P. 391−406.
  311. Peacock W.L. Genetic engineering and mutagenesis for apomixes in rice// Apomixis Newslett.- 1992, — N4, — P. 3−7.
  312. Pennell R.I., Lamb Ch. Programmed cell death in plants// Plant Cell. -1997,-V. 9 N7. P. 1157−1168.
  313. Pennel R.I., Roberts K. Sexual development in pea is presaged by altered expression of arabinogalactan protein// Nature.-1990, — 344.-P. 547−549.
  314. Pfeifer T.W., Bingham E.T. Abnormal meiosis in alfalfa, Medicago sati-va: cytology of 2n egg and 4n pollen formation// Can. J., Genet. Cytol.-1983.-V 25, N 2, — P.107−112.
  315. Pollacsek M. Management of the ig gene for haploid induction in maize // Agronomie. 1991. N 12. P. 247−251.
  316. Powers L. Fertilization without reduction in guayule (Parthenium ar-genta-tum Gray) and a hypothesis as to evolution of apomixis and polyploidy.-Genetics. 1945.-V.30,-P.323−346.
  317. Prakken R. Studies of asynapsis in rye//Hereditas. 1943. Vol. 29. P.475−495.
  318. Ptak K. Cyto-embryological investigations on the Polish representatives of the genus Crataegus L. 1. Chromosome numbers: embryology of diploid and tetraploid species// Acta biol. cracov. ser. bot.- 1986, — 28, — P. 107−122.
  319. Rajasekaran S. Embryo sac development in an autotetraploid eggplant (Solanum melongena L.)// Bull. Torrey Bot. Club.- 1970, — 97, N 2,-P.116−118.
  320. Rao M. K., Kumari K. A., Grace J. R. Cytology of antipodal cells with some observations on the male and female gametophyte development in pearl millet, pennisetum americanum (L.) Leeke // Bot. Gas. 1983. 144, N 2. -P.201−206.
  321. Raquin C. Induction of haploid plants by in vitro culture of Petunia ovaries pollinated with irradiated pollen// Z.Pflanzenrucht. 1985. — B. 94. — S. 166−169.
  322. Reiser L., Fischer R.L. The ovule and the embryo sac// Plant Cell.-1993.-V. 5,-P. 1291−1301.
  323. Rhodes M.M., Dempsey E. Induction of chromosome doubling at meiosis by the elongate gene in maize// Genetics.- 1966, — V 54, N 2, — P. 505−522.
  324. Rodkiewicz B. Callose in cell walls during megasporogenesis in an-gios-perms// Planta.- 1970, — Bd. 93, — S. 39−47.
  325. В., Bednara J. Мегаспороцит// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции.Т.1. Генеративные органы цветка. Под ред. Т. Б. Бытыгиной. С-Пб: Мир и семья, — 1994. С.146−147.
  326. Russel S.D. The egg cell: development and role in Fertilization and early embryogenesis// Plant Cell.- 1993, — 5,-P.1349−1359.
  327. Rutishauser A. Fortpflazungsmodus und Meioze apomktischer Blutenpflanzen. Wien-New York: Springer-Verlag, 1967. 245 S.
  328. Saini H.S., Sedgley M., Aspinall D. Effect of heat stress during floral development on pollen tube growth and ovary anatomy in wheat (Triticum aesti-vum L.)//Austral. J. Plant Physiol. 1983. V. 10, N2. P. 137−144.
  329. Sanders L. C., Lord E. M. A dynamic role for the stylar matrix in pollen tube extension//Int. Rev. Cytol. 1992. Vol. 140. P. 297−318.
  330. Santella L. The role of calcium in the cell cycle: Facts and hypotheses// Biochem. and Biophys. Res. Commun.-1998.- V. 244, N 2,.-P. 317−324.
  331. Sari-Gorla M., Ottaviano E., Frova C. Pollen gene expression and selection in maise// Proc. Hung.- Ital. Plant. Genet Conf. Possibil. Increas. Genet. Variab. Plant Kindom, June 26−30, — 1984, — Budapest.- P. 89−98.
  332. M., Ferrario S., Villa M., Ре M.E. gaMS-1: A gametophytic male sterile mutant in maize// Sex. Plant Reprod.- 1996, — V 9, N 4, — P. 216−220.
  333. Satina S., Blakeslie A.F. Cytological effects of a gene in Datura which causes dyad formation in sporogenesis// Bot.Gaz.- 1935, — 96, — P. 531−532.
  334. Satina S., Blakeslee F. Chromosome behavior in triploid datura. II. The male gametophyte// Am. J. Bot.- 1937, — 24, — P. 518−527.
  335. Savidan I., Grimanelli D., Leblanc O. Apomixis expression in maize-Tripsacum hybrid derivatives and the implications regarding its control and potential for manipulation// Apomixis Newsletter.- 1995, — N 8.- P.35−37.
  336. Saxena T., Singh D. Embryology and seed development of tetraploid form of Solanum nigrum L.// J. India Bot.Sci.-1969.-48,N 1−2,-P. 148−157.
  337. Schnarf K. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebr. Borntrager. 1931. 354 S.
  338. Schnarf K. Contemporary understanding of embryo sac development among angiosperms// Bot. Rev.-1936.- V. 2, — P. 565−585.
  339. Schulz R., Jensen W. A. Capsella embryogenesis: the synergids before and after fertilization // Amer. J. Bot. 1968. Vol. 55, N 5. P. 542−552.
  340. Sears R., Ohtani K., Nevins J. R. Identification of positively and negatively acting elements regulating expression of the E2F2 gene in response to cell growth signals // Mol. and Cell. Biol.- 1997, — V. 17, N 9, — P. 5227−5235
  341. Secor D.L., Russel S. Megagametophyte organization in a polyembry-onic line of Linum usitatissimum // Amer.J. Bot.- 1988, — V 75, N 1, — P. 114−122.
  342. Shadowsky A. E. Der Antipodale Apparat by Gramineen // Flora. 1926. S. 344−370.
  343. Shaul O., Vanmontagu M., Inze D. Cell cycle control in Arabidopsis// Annals of Botany -1996 a.- V.78, N 3, — P. 283−288.
  344. Shaul O., Vanmontagu M., Inze D. Regulation of cell division in Arabido-psis// Critical Reviews in Plant Sciences.- 1996 b.- V. 15, N 2, — P 97 112.
  345. Sheridan W.F., Clark J.K. Mutational analysis of morphogenesis of the mayze embryo// Plant J.- 1993, — 3, N 2, — P. 347−358.
  346. Sheridan W.F., Neuffer M.G. Genetic conrol of embryo and endosperm development in mayze // Gene Structure and Function in Higher Plants. G.M.Reddy, Ed. Oxford and JBH Pub. Co. Colcutta. 1986. P. 105−122
  347. Sheridan W.F., Huang B.-Q. Nuclear behavior is defective in themaize (Zea mays L) lethal ovule2 female gametophyte// Plant J. V. 11, N12. -P.1029−1041.
  348. Shishkinskaya N. A Cytoembryological investigation of apomixis in weed grass species// Fert. and Embryogenes. Ovulated Plants: Proc. & Int. Cyto-embryol. Symp.-Bratislava, 1983,-P. 363−365.
  349. Shishkinskaya N.A. Apomixis in seed reprodution system of weed cereals // Embryology and seed reproduction. XI Internal sympozium. Leningrad, USSR. L.: Nauka, 1992, — P.
  350. Shishkinskaya N.A. Some results of apomixes investigation in cereals // Apomixis Newsletter.- 1995, — N8, — P.21−23.
  351. Shishkinskaya N.A., Yudakova O.I. The problem of apogamety in Plants//Apomixis Newsletter.-1999. N11. — P. 12−13.
  352. Skalinska M. Cytogenetic studies in triploid hybrids of Aquilegia// Journ. Gen.- 1945.-47.-P. 87−111.
  353. Skokova A.A. Embryological study of diploid and tetraploid carrots//Proc. lllnt. Symp. «Embryol. and Seed Reprod.» Leningrad, July 3−7, 1990, — St. Petersburg.- 1992.- C. 521−522.
  354. Skorupska H., Palmer R.G. Monosomies from synaptic KS mutant// Soybean Genet. Newslett.- 1987, — 14, — P. 174−178.
  355. Smith B.B. The use of a new clearing technique for the study of early ovule development megasporogenesis and megagametogenesis in five species of CornusL.//Am. J. Bot.- 1973, — V.60. P. 332−338.
  356. Smith B.B.A quantative analysis of the megagametophyte of the five species of Cornus L.// Am.J. Bot.- 1975, — V. 62.-P. 387−394.
  357. Steller H. Programmierter Zelltod als physiologisches Regulationsprinzip//: Nova acta Leopoldina .-1997, — V. 76, N 303, — P.253−263
  358. Stelly D.M., Peloquin S.I. Formation of 2n megagametophytes in diploid tuber-bearing solanums//Amer. J. Bot.- 1986.-V 73, N9,-P. 1351−1363.
  359. Stow L. On the female tendencies of the embryo sac-like giant pollen grain in the anther of Hyacinthus orientalis// Caryologia.- 1934. V. 5, — P. 88−108
  360. Swamy B.G.L. On the presumed ancestry of angiosperm embryo sac// Phytomorphology.- 1974, — 24, N 1−2,-P 102−106.
  361. Syvanen M. Horizontal gene transfer and patterns of angiosperm evolution// 6th Congr. Eur. Soc. Evol. Biol., Arnhem, 24−28 Aug., 1997, — 1997, — P.6/c
  362. Takamiya M., Watanabe M., Ono K. Biosystematic studies on the genus Isoetes (Isoetaceae) in Japan .2. Meiotic behavior and reproductive mode of each cytotype// American Journal of Botany.- 1996, — V. 83, N 10, — P. 1309−1322.
  363. Tanksley S. D., Zamir D., Rick Ch.M. Evidence for extensive overlap of sporophytic and gametophytic gene expression in Lycopersicon esculentum// Science.- 1981,-213, N 4506,-S. 453−455.
  364. Tease C., Jones С. H. Chromosome-specific control of chiasma formation in Crepis capillaris // Chromosoma (Berl.). -1976. -Vol. 57, — P. 33−49.
  365. Tian H., Yang H. Synergid apogamy and egg cell anomalous division in cultured ovaries of Oryza sativa L. Acta Bot. Sin. 1983. V. 25, N 5. p. 403 408.
  366. Tian H., Yang H. Haploid embryogeny and plant regeneration in un-pollina-ted ovary culture of Allium tuberosum// Acta Biologica Experientia Sinica// 1989, — Vol. 22, — P. 139−147.
  367. Tourte Y Interpretation des cellules du sac embryonnaire des angio-sperms a la lumiere des etudes de de l’oogenese chez les Pteridophytes// Rev. Cy-tol. Biol. Veg.- 1969, — V. 32, — P. 241−251.
  368. Turala K. Embryological studies in a tetraploid hybrid of Ranunculus subgenus Batrachium from the Nowy Targ Basin (Poland)// Acta bul.crac. Ser. Bot.- 1972, — 15, N 2,-P.191−203.
  369. Tsukaya H. Developmental genetics of leaf morphogenesis in dicotili-donous plants//J. Plant. Res.-1995.- V. 108, — N 1024. P. 407−416.
  370. Tyrnov V.S. Embryogenetic regularities of haploidy in plants// Embryology and seed reproduction. Proc. XI Int. Symp. Leningrad. 1990. -St.Petersburg: Nauka, 1992. P.576−577.
  371. Uchino A., Tanaka K. Occurrence of aneuploid progenies from an asynaptic amphydiploid of Scilla scilloides (Lindley)Druce. 1. Chromosome constitutions and reproductive properties of both parental and progeny plants// Jpn. J. Genet.- 1988,-63,-P.
  372. Uchino A., Tanaka K. Occurrence of aneuploid progenies from an asynaptic amphydiploid of Scilla scilloides (Lindley)Druce. 2. Mechanism of reproduction of the various aneuploid progenies // J. Plant Research.- 1995.-V 108, N1090,-P. 185−194.
  373. Vijayaraghavan M.R., Ratnaparkhhi S. Pollen embryo sacs in Heuchera micrantha Dougl.//Caryologia. 1977. V. 30, N1,-P. 105−119.
  374. Voronova O. N, Batygina T.B. Ovule of Zea mays mutants and apop-tosis//Bulletin of the Polish Academy of Science.- 1997, — Vol. 45, N2−4, P. 75−80.
  375. Wafai B.A., Koul A.K. Impact of polyploidy on the gameto-phytes, ovules and seeds in some himalayan tulips//Phytomorphology.- 1984,-V 34, N 1−4, — P. 64−69.
  376. Watanabe H., Pan Z.-Q., Schreiber-Agus N., DePinho R. A., Hurwitz J., Xiong Y. Suppression of cell transformation by the cyclin-dependent kinase inhibitor p57 {KIP2} requires binding to proliferting cell nuclear antigen// Proc.
  377. Nat. Acad. Sci. USA .-1998, V.95, N 4, — P. 1392−1397.
  378. Webb M.C., Gunning B.E.S. Embryo sac development inArabi-dopsis thaliana. I. Megasporogenesis, including the microtubular cytoskele-ton// Sex. Plant Reprod.- 1990.- 3, — P.244−256.
  379. Webb M.C., Gunning B.E.S. Embryo sac development in Arabidop-sis thaliana. II. The cytoskeleton during megagametogenesis// Sex. Plant Reprod. 1994, — V.7, N3, — P. 153−163.
  380. Webber I.M. Cytological features of Nicotiana glutinosa haploids// Journ Agric. Research.- 1933, — 47, N 11.- P. 845−867.
  381. Welk M., Millington W. F., Rosen W. G. Chemotropic activity and the pathway of the pollen tube in lily // Amer. J. Bot. -1965. Vol. 52, N8. P. 774 781
  382. Werner J.E., Peloquin S.J. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid tuberosum- wild species F1 hybrids// Amer. Potato J.1987.-V 64. N12,-P. 641−654.
  383. Willemse M.T.M., Lammeren A.A.M. Van. Structure and function of the micritubular cytoskeleton during megasporogenesis and embryo sac development in Gasteria verrucosa (Mill.) h. Duval// Sex. Plant Reprod.1988.-1,-P.74−82.
  384. Wu B.J., Cheng K. Cytological and embryological studies on haploid plant production from cultured unpollinated ovaries of Nicotiana tabacum L. //Acta Bot. Sin. 1982. V. 24, N 2. P.125−129.
  385. Yanagida Y. M Cell cycle control by protein phosphatase genes// Advances in Molecular and Cell Biology.- 1995, — Vol 13, N 13, — P. 137−149
  386. Yang H.J., Zhon C. In vitro induction of haploid plants from unpollinated ovaries and ovules//Theor. Appl. Genet. 1982. V.63, N2. P. 97−104.
  387. Zaki M., Kuijt J. Ultrastructural studies on the embryo sac of Viscum minimum. 2. Megagametogenesis // Can. J. Bot. -1994, — Vol. 72, N 11. P.-1613−1628
  388. Zhang K., Letham D.S., John P C L Cytokinin controls the cell cycle at mitosis by stimulating the tyrosine dephosphorylation and activation of p34(cdc2)-like HI histone kinase // Planta .- 1996, — V. 1.- P. 2−12.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?