Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Немишенная пострадиационная реакция «эффект свидетеля» у животных и растений

Диссертация: Немишенная пострадиационная реакция «эффект свидетеля» у животных и растений
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Если на клеточном уровне «эффект свидетеля», как предполагают, реализуется с участием растворимых метаболитов, то межорганизменный «эффект свидетеля» у животных или «эффект свидетеля» у семян растений по существующим представлениям реализуются за счет летучих выделений. Несмотря на то, что эти факты были выявлены на далеких друг от друга видах живых организмов, у них имеется и общее — и тот… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Исследования «эффекта свидетеля» на модели клеточных культур
      • 1. 1. 1. Биологические реакции, реализующиеся через «эффект свидетеля»
      • 1. 1. 2. Механизмы «эффекта свидетеля» в межклеточных взаимодействиях
    • 1. 2. «Эффект свидетеля» на тканевом и органном уровнях
      • 1. 2. 1. Эффекты кластогенных факторов плазмы крови
      • 1. 2. 2. «Эффект свидетеля» «in vivo» у животных
    • 1. 3. «Эффект свидетеля» у организмов разных видов

Немишенная пострадиационная реакция «эффект свидетеля» у животных и растений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность и степень разработанности темы исследования.

За последние десятилетия теория мишени, которая была одной из основополагающих концепций в теоретической радиобиологии, претерпела изменения в связи с выявлением так называемых немишенных эффектов, которые развиваются без непосредственного воздействия радиации на исследуемый объект. Наиболее известны: нестабильность генома и «эффект свидетеля» -в англоязычной литературе «bystander effect». Последний был впервые установлен как нарушение в необлученных клетках (клетки-«свидетели»), соседствующих с клеткой (клетка-«мишень»), облученной микропучком излучения [141].

С каждым годом к фактам, которые могут быть отнесены к этому явлению, постоянно добавляются все более новые данные, получаемые на различных объектах. Показано, что подвергнутые воздействию ионизирующей радиации лабораторные мыши и крысы или образцы их мочи, будучи помещенными в боксы с интактными особями, вызывают у них нарушения показателей крови и иммунитета [1, 6, 10, 11, 13, 26, 32−38, 46]. Межорганизменный вариант «эффекта свидетеля» описан и на рыбах [82, 111]. Явление, которое может быть квалифицировано как «эффект свидетеля», обнаружено также и на растительных объектах — хранение в общем воздушном объеме облученных и необлученных семян сельскохозяйственных культур приводит к изменению начальных ростовых показателей последних [8, 20].

Если на клеточном уровне «эффект свидетеля», как предполагают, реализуется с участием растворимых метаболитов, то межорганизменный «эффект свидетеля» у животных или «эффект свидетеля» у семян растений по существующим представлениям реализуются за счет летучих выделений. Несмотря на то, что эти факты были выявлены на далеких друг от друга видах живых организмов, у них имеется и общее — и тот и другой эффекты проявляются дистанционно.

Ранее в исследованиях на животных было установлено, что «эффект свидетеля» может носить и обратный характер: интактные особи или их летучие выделения, при определенных условиях способны восстанавливать пострадиационные нарушения у облученных особей [11, 38]. Предполагалось, что подобное может иметь место и у растительных объектов.

На уровне межклеточных коммуникаций радиобиологический «эффект свидетеля» давно и подробно исследуется разными коллективами ученых, тогда как на межорганизменном уровне он представлен в единичных работах и нуждается в расширении исследований. Такие исследования имеют общебиологическое значение, так как на примере ионизирующей радиации раскрывают механизмы распространения последствий воздействия повреждающих факторов среди биологических объектов разного происхождения.

Необходимость расширения подходов к исследованию «эффекта свидетеля» обусловлена значением его не только для теоретической радиобиологии, но и для выяснения последствий воздействия ионизирующей радиации в лечебных целях, прогноза экологических последствий в случае радиационных аварий и др.

Цель и задачи. Целью работы был анализ обусловленных летучими выделениями закономерностей немишенАой пострадиационной реакции «эффект свидетеля» у животных и растений.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

— проанализировать и сравнить влияние летучих выделений облученных лабораторных мышей на антителогенез в селезенке и лимфатических узлах у интактных (необлученных) особей;

— оценить влияние естественных летучих выделений интактных мышей на антителогенез в селезенке и лимфатических узлах облученных особей;

— установить биологические эффекты совместного хранения и проращивания облученных семян с интактнЫми в виде модификации начальных ростовых процессов;

— выявить общие закономерности «эффекта свидетеля» у животных и растений.

Научная новизна.

Впервые предложены способы регистрации «эффекта свидетеля» на межорганизменном уровне у мышей по модификации гуморального иммунного ответа в лимфатических узлах, а у семян растений — по изменению начальных ростовых процессов.

Впервые установлены основные закономерности эффектов пострадиационных летучих выделения мышей на способность к гуморальному иммунному ответу в региональных лимфатических узлах у интактных особей-реципиентов.

Впервые показано влияние облученных воздушно-сухих семян сельскохозяйственных растений на интактные семена на стадии проращивания на едином субстрате.

Впервые сформулировано представление о том, что у животных и растений, подвергнутых воздействию ионизирующей радиации, имеются близкие по дистанционным механизмам закономерности, которые соответствуют понятию об «эффекте свидетеля».

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные в работе закономерности свидетельствуют — о возможности дистанционного распространения пострадиационных реакций у различных видов живых организмов. Следовательно, результаты диссертационной работы могут быть использованы для моделирования последствий техногенных катастроф и испытаний влияния различных факторов на биологические объекты. Часть исследований выполнена в рамках НИР «Зависимость от генотипа иммунных и поведенческих эффектов хемосигнализации у интактных и облученных животных» (№ госрегистрации 1 200 951 615) и по гранту № 09−04−97 505 «Иммуномодулирующая хемосигнализация у животных как биологически целесообразный эффект • при нарушениях радиационного и нерадиационного происхождения», финансируемого РФФИ и Правительством Калужской области.

Практическая значимость работы состоит в том, что результаты работы используются на практических занятиях по дисциплине «Радиационная иммунология» у магистрантов, обучающихся в Обнинском институте атомной энергетики — филиале НИЯУ МИФИ по направлению 20 400.68 «Биология» по программе «Экспериментальная радиобиология».

Результаты работы имеют и фундаментальное значение, поскольку расширяют современный уровень представлений о немишенных эффектах ионизирующего излучения и демонстрируют дистанционные их механизмы на животных и растительных объектах.

Методология и методы исследования. «Эффект свидетеля» у мышей регистрировали по модификации антителогенеза (метод Каннингема) в селезенке и региональных лимфатических узлах у облученных и интактных особей, подвергавшихся взаимному воздействию летучих выделений их мочи, у растений — по изменению начальных ростовых процессов проростков облученных семян и экспонированных с ними интактных семян.

Положения, выносимые на защиту:

1. Интактные и облученные животные способны дистанционно, взаимно модифицировать иммунную реактивность в селезенке и региональных лимфатических узлах за счет естественных или пострадиационных летучих выделений.

2. Интактные и облученные воздушно-сухие семена сельскохозяйственных растений при совместном их хранении или проращивании в ограниченной среде взаимно модифицируют начальные ростовые процессы за счет участия летучих метаболитов.

3. Определенное сходство обусловленных летучими метаболитами проявлений «эффекта свидетеля» у таких далеких биологических организмов, как животные и растения, демонстрирует общебиологический характер данного явления.

Степень достоверности и апробация результатов. Основные результаты диссертации опубликованы в 2 статьях в научных журналах, рекомендованных ВАК МОиН РФ, в 8 материалах сборников статей и конференций, докладывались и обсуждались на международных конференциях.

Конференции, на которых представлялись результаты работы:

— Third International Conference, Dedicated to N. W. Timofeeff-Ressovsky «Modern Problems of Genetics, Radiobiology Radioecology and Evolution», Alushta, Ukraine, 2010.

— Техногенные системы и экологический риск, Обнинск, 2010, 2011, 2012.

— Международная конференция «Окружающая среда и человек: друзья или враги?», Пущино, 2011.

— Международная научно-практическая конференция «Чернобыльские чтения», Гомель, Беларусь, 2012.

— Международная конференция «Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования в физиологии и медицине», Санкт-Петербург, 2012.

Диссертационная работа апробирована на научной конференции кафедры биологии Обнинского института атомной энергетики — филиала Национального исследовательского ядерного университета «МИФИ», состоявшейся 7 июня 2012 г. (протокол № 9).

ВЫВОДЫ.

1. Экспонирование интактных мышей (особи-«свидетели») с летучими выделениями облученных (4 Гр) мышей (особи-«мишени») до введения антигена угнетает способность к иммунному ответу в селезенке, но стимулирует его в лимфатических узлах. Воздействие пострадиационных летучих выделений после сенсибилизации антигеном значительно повышает антителогенез в обоих лимфоидных органах мышей-«свидетелей».

2. Воздействие естественных летучих выделений интактных мышей на облученных (1 Гр) сопровождается, независимо от срока иммунизации, восстановлением практически до нормы способности к антителогенезу как в селезенке, так и в лимфатических узлах.

3. Интактные воздушно-сухие семена пшеницы (семена-«свидетели») после хранения в течение 1 и 3 месяцев с облученными (200 или 400 Гр) семенами (семена-«мишени») снижают свою чувствительность к последующему воздействию радиации в дозе 200 Гр.

4. Интактные воздушно-сухие семена злаковых (на примере гибрида ржи и пшеницы) стимулируют начальные ростовые процессы облученных в дозах 200, 400 и 600 Гр семян при совместном хранении в течение 1, 3 и 6 месяцев.

5. Интактные и облученные семена пшеницы при совместном проращивании способны оказывать взаимное влияние на их начальные ростовые процессы.

6. Предполагается, что «эффект свидетеля» носит адаптационный характер, так как на межорганизменном уровне у животных и растений имеет место взаимовлияние и зависимость от состояния облученных «мишеней» и интактных «свидетелей». В пользу такого суждения свидетельствуют также отдельные данные литературы, полученные на клеточном уровне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Анализ результатов экспериментальных исследований свидетельствует о том, что в механизмах развития «эффекта свидетеля» у животных и растений имеются общие закономерности. Во-первых, в том и другом случаях ведущее значение имеют летучие метаболиты, причем, не только индуцированные воздействием радиации, но и естественные летучие выделения, продуцируемые интактными, необлученными объектами. Во-вторых, как у семян сельскохозяйственных культур, так и у лабораторных мышей «эффект свидетеля» не ограничивается индукцией облученными объектами-«мишенями» нарушений исследуемых показателей у необлученных объектов-«свидетелей». Имеет место также и влияние интактных объектов на облученные. И, в-третьих, облученный объект и объект-«свидетель» взаимно модифицируют свойства друг друга. Полученные в работе данные существенно уточняют распространенное представление об однонаправленности «эффекта свидетеля». Их необходимо учитывать при прогнозировании последствий радиационных аварий, планировании модельных экспериментов или испытаниях противолучевых средств.

Показать весь текст

Список литературы

  1. На русском языке
  2. , М. Р. Аттрактивные и иммуносупрессивные свойства летучих выделений, индуцированных у мышей раздельным и сочетанным воздействием ионизирующей радиации и циклофосфана / М. Р. Абрамова,
  3. Б. П. Суринов // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. — Т. 50, № 1. — С. 74−80.
  4. Генетические эффекты «байстэндер» факторов из сыворотки крови людей, облученных в результате аварии на ЧАЭС / П. М. Морозик и др. // Радиац. биол. Радиоэкология. 2011. — Т. 51, № 1. — С. 76−80.
  5. ГОСТ 12 038–84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. Взамен ГОСТ 12 038–66- введ. 01.07.1986
  6. М.: Стандартинформ, 1990. 60 с. — (Межгосударственный стандарт).
  7. , А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ / А. М. Гродзинский К.: Наукова думка, 1965. — 200 с.
  8. , Е. В. Влияние стресса на хемосигнализацию у лабораторных мышей линии СВА и С57ВЬ/6 / Е. В. Даев, Б. П. Суринов, А. В. Дукельская // Экологическая генетика. 2007. -Т. 5, № 2. — С. 37 43.
  9. Динамика иммуносупрессии, индуцированной летучими пострадиационными и постстрессорными выделениями / Б. П. Суринов и др. // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. -Калуга, 2002. вып. 3. — С. 344−349.
  10. ДНК-сигнальный путь, обеспечивающий развитие радиационного эффекта свидетеля в клетках человека / А. В. Ермаков и др. // Радиац. биол. Радиоэкология.-2011.-Т. 51, № 6.-С. 651−659.
  11. , Е. К. Специфичность дистанционного воздействия у-облученных семян растений на необлученные / Е. К. Еськов, В. И. Левин // Радиац. биол. Радиоэкология. 2002. — Т. 42, № 3. — С. 302−307.
  12. Иммунологические, цитогенетические и поведенческие изменения у самцов мышей линий СВА и С57ВЬ/6 после феромонального воздействия / Е. В. Даев и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. — Т. 41, № 4.-С. 319−324.
  13. , В. Г. Лабораторный практикум по курсу «Иммунология» для студентов специальности 13 500 / В. Г. Исаева, Б. П. Суринов, А. Н. Шарецкий -Обнинск: ИАТЭ, 2009. 40 с.
  14. Коммуникативные поведенческие эффекты и нарушения иммунитета / Б. П. Суринов и др. // Журнал высшей нервной деятельности. 1998. — Т. 48, вып. 6.-С. 1073−1079.
  15. , А. Н. Перспективы учета «эффекта свидетеля» при оценке радиационных рисков / А. Н. Котеров // Медико-биологические проблемы жизнедеятельности. 2011. — № 1. — С. 7−19.
  16. , А. П. Эффекты дистанционного взаимодействия облученных и необлученных растений / А. П. Кравец, Г. С. Венгжен, Д. М. Гродзинський // Радиац. биол. Радиоэкология. 2009. — Т. 49, № 4. — С. 490−494.
  17. , Л. М. Изменение радиочувствительности растения под влиянием регуляторов роста / Л. М. Крюкова // Радиобиология. 1973. — Т. 15, вып. 2.-С. 317−319.
  18. , О. Н. Этилен в жизни растений / О. Н. Кулаева // Соросовский образовательный журнал. 1998. -№ 11. — С. 78−84.
  19. , С. А. Эвтаназия экспериментальных животных / С. А. Куфулина, Т. Н. Павлова М.: Наука, 1985. — 32 с.
  20. , Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1990.352 с.
  21. , В. И. Агроэкологические аспекты предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур гамма-лучами / В. И. Левин М.: ВНИИ «Агроэкоинформ», 2000. — 221 с.
  22. , Д. Б. Немишенные эффекты ионизирующих излучений: выводы применительно к низкодозовым воздействиям / Д. Б Литтл // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. — Т. 47, № 3. — С. 262−272.
  23. , М. Ю. Влияние токсикантов на ольфакторные, реакции лабораторных мышей / М. Ю. Морозов, В. А. Харламов, Б. П. Суринов // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии 2012. — № 2. — С. 33−38.
  24. , М. П. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах / М. П. Мошкин, Л. А. Герлинская, В. И. Евсиков // Журнал общей биологии. 2003. — Т. 64. — С. 23−44.
  25. Поведенческие и эндокринные эффекты бактериального эндотоксина у нормальных и интерлейкин-1 дефицитных мышей. Синдром болезни или адаптивная реакция? / М. П. Мошкин и др. // Докл. РАН. 2001. — Т. 379, № 4. -С. 564 566.
  26. , В. В. Фитогормоны / В. В. Полевой Л.: ЛГУ, 1982. — 249 с.
  27. Пострадиационные иммуносупрессирующие летучие выделения животных / Б. П. Суринов и др. // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга, 2003. — вып. 5. — С. 338−351.
  28. Постстрессорные состояния и коммуникативные нарушения иммунитета и крови / Б. П. Суринов и др. // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 2000. — № 4. — С. 9−11.
  29. Применение принципа попадания в радиобиологии / Тимофеев-Ресовский Н. В. и др. М.: Атомиздат, 1968 — 227 с.
  30. Развитие эффекта свидетеля в мезенхимальных стволовых клетках человека после воздействия рентгеновского излучения в адаптирующей дозе /
  31. А. В. Ермаков и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. — Т. 50, № 1. -С. 42−51.
  32. , О. Ю. Статистический анализ медицинских данных / О. Ю. Реброва М.: Медиа Сфера, 2006. — 312 с.
  33. , А. Г. Опосредованное дейсвие ионизирующего излучения / А. Г. Свердлов М.: Атомиздат, 1968. — 271 с.
  34. , Б. П. Аверсивные отталкивающие интактных особей хемосигналы мышей при радиационном, токсическом пораженияхи злокачественном росте / Б. П. Суринов // Доклады Академии наук. 2007. -Т. 414, № 4.-С. 554−556.
  35. , Б. П. Аллелопатическая активность летучих выделений облученных животных / Б. П. Суринов, В. Г. Исаева, О. Ю. Токарев // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. — Т. 41, № 6. — С. 645−649.
  36. , Б. П. Аттрактивные для интактных особей пострадиационные летучие выделения мышей / Б. П. Суринов, H. Н. Духова // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. — Т. 44, № 6. — С.662−665.
  37. , Б. П. Влияние облучения на обонятельную способность мышей самцов различать хемосигналы интактных особей / Б. П. Суринов,
  38. Д. В. Шпагин // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. — Т. 47, № 1. — С. 17−21.
  39. , Б. П. Иммуномодулирующие эффекты летучих выделений животных при пострадиационных иммунодефицитных состояниях /
  40. Б. П. Суринов, В. Г. Исаева // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. — Т. 48, № 6.-С. 665−670.
  41. , Б. П. Иммуностимулирующая хемосигнализацияу животных при вторичных иммунодефицитных состояниях / Б. П. Суринов,
  42. B. Г. Исаева, Н. А. Карпова // Доклады Академии наук. 2008. — Т. 418, № 2.1. C. 282−285.
  43. , Б. П. Иммуносупрессивный эффект летучих выделений мышей, подвергавшихся воздействию солей кадмия, свинца и алюминия /
  44. Б. П. Суринов, А. Н. Шарецкий, М. Р. Абрамова // Химическая и биологическая безопосность. 2008. — № 1−2. — С. 7−11.
  45. , Б. П. Коммуникативное умножение вторичных нарушений показателей крови и иммунитета в группах интактных мышей, опосредованное летучими выделениями облученных особей / Б. П. Суринов, В. Г. Исаева,
  46. Н. Н. Духова // Радиац. биол. Радиоэкология. 2004. — Т. 44, № 4. — С. 387−391.
  47. , Б. П. Контактная передача пострадиационного иммунодефицитного состояния / Б. П. Суринов, В. Г. Исаева, Н. А. Карпова // Иммунология. 1997. — № 6. — С. 18−23.
  48. , Б. П. Ольфакторный стресс: динамика иммуносупрессииу мышей с различным генотипом / Б. П. Суринов, Н. А. Карпова, JI. П. Жовтун // Иммунология. -2004. Т. 25, № 3. — С. 183−185.
  49. , Б. П. Пострадиационная коммуникативная индукция нарушений крови и иммунитета / Б. П. Суринов, Н. А. Карпова, В. Г. Исаева // Патофизиол. и эксперим. терап. 1998. — № 3. — С. 7−10.
  50. Фрагменты ДНК, обнаруживаемые в среде культивирования после воздействия ионизирующей радиации в адаптирующих дозах, являются фактором стресс-сигнализации между лимфоцитами и клетками-свидетелями /
  51. А. В. Ермаков и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. — Т. 47, № 2. -С.133−140.
  52. , А. Н. Влияние пострадиационных летучих выделений мышей на гуморальный и клеточный иммунный ответ / А. Н. Шарецкий,
  53. Б. П. Суринов, М. Р. Абрамова // Иммунология. 2004. -Т. 25, № 2. — С. 90−92.
  54. , А. Н. Влияние радиационно-индуцированных bystander хемосигналов мышей на гуморальный иммунный ответ в селезенкеи лимфатических узлах интактных реципиентов / А. Н. Шарецкий,
  55. В. А. Харламов, Б. П. Суринов // Радиац. биология. Радиоэкология. 2012. — Т. 52,3. С. 229−233.
  56. , А. Н. Иммуносупрессивная активность летучих компонентов мочи мышей, подвергнутых воздействию иммунодепрессантов / А. Н. Шарецкий, Б. П. Суринов, М. Р. Абрамова // Иммунология. 2003. — Т. 24, № 5.-С. 269−272.
  57. , Д. В. Влияние ионизирующей радиации на привлечение мышей-самцов к хемосигналам интактных особей / Д. В. Шпагин, Б. П. Суринов // Журнал высшей нервной деятельности. 2007. — Т. 57, № 2. — С. 221−228.
  58. , А. А. Иммунология / А. А. Ярилин М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.-749 с. 1. На английском языке
  59. Adaptive responses to low-dose/low-dose-rate gamma rays in normal human fibroblasts: the role of growth architecture and oxidative metabolism /
  60. S. M. de Toledo et al. // Radiat. Res. 2006. — V. 166, N 6. — P. 849−857.
  61. Alpha-particle irradiated zebrafish embryos rescued by bystander unirradiated zebrafish embryos / V. W. Choi et al. // Environ. Sci. Technol. 2012. -V. 46, N 1. — P. 226−31.
  62. Alpha-particle-induced bystander effects between zebrafish embryos in vivo / E. H. W. Yum et al. // Radiation Measurements. 2009. — V. 44.1. P. 1077−1080.
  63. Alpha-particle-induced p53 protein expression in a rat lung epithelial cell strain / A. W. Hickman et al. // Cancer Res. 1994. — V. 54, N 22. — P. 5797−5800.
  64. Alpha-particle-induced sister chromatid exchange in normal human lung fibroblasts: evidence for an extranuclear target / A. Deshpande et al. // Radiat. Res. -1996. V. 145, N 3. — P. 260−267.
  65. Anderson, R. E. Ionizing radiation and the immune response /
  66. R. E. Anderson, N. L. Warner // Adv. Immunol. 1976. — V. 24. — P. 254−267.
  67. Asur, R. S. Chemical induction of the bystander effect in normal human lymphoblastoid cells / R. S. Asur, R. A. Thomas, J. D. Tucker // Mutat. Res. 2009. -V. 676, is. 1−2.-P. 11−16.
  68. Audette-Stuart, M. Bystander effects in bullfrog tadpoles /
  69. M. Audette-Stuart, T. Yankovich // Radioprotection. 2011 — V. 46, № 6. — P. 497−502.
  70. Azzam, E. I. Expression of connexin 43 is highly sensitive to ionizing radiation and other environmental stresses / E. I. Azzam, S. M. de Toledo, J. B. Little // Cancer Res. -2003. V. 63, N 21. — P. 7128−7135.
  71. Azzam, E. I. Oxidative metabolism, gap junctions and the ionizing radiation-induced bystander effect / E. I. Azzam, S. M. de Toledo, J. B. Little // Oncogene. 2003. — V. 22, N 45. — P. 7050−7057.
  72. Baldwin, I. T. Plant volatiles /1. T. Baldwin // Curr. Biol. 2010. — V. 20, N9.-P. 392−397.
  73. Barcellos-Hoff, M. H. Extracellular signaling throughthe microenvironment: a hypothesis relating carcinogenesis, bystander effects, and genomic instability / M. H. Barcellos-Hoff, A. L. Brooks // Radiat. Res. 2001. -V. 156, N5.-P. 618−627.
  74. Baskar, R. Emerging role of radiation induced bystander effects:
  75. Cell communications and carcinogenesis / R. Baskar // Genome Integr. 2010. — V. 1, N l.-P. 13.
  76. Bleecker, A. B. Ethylene: a gaseous signal molecule in plants /
  77. A. B. Bleecker, H. Kende // Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 2000. — V. 16. — P. 1−18.239
  78. Brooks, A. L. Effect of PuC>2 particle number and size on the frequency and distribution of chromosome aberrations in the liver of the Chinese hamster /
  79. A. L. Brooks, J. C. Retherford, R. O. McClellan // Radiat. Res. 1974. — V. 59, N 3. -P. 693−709.
  80. Bystander / abscopal effects induced in intact Arabidopsis seeds by low-energy heavy-ion radiation / G. Yang et al. // Radiat. Res. 2008. — V. 170, N3.-P. 372−380.
  81. Bystander effects induced by chemicals and ionizing radiation: evaluation of changes in gene expression of downstream MAPK targets / R. Asur et al. // Mutagenesis. 2010. — V. 25, N 3. P. 271−279.
  82. Bystander normal human fibroblasts reduce damage response in radiation targeted cancer cells through intercellular ROS level modulation / M. Widel et al. // Mutat. Res.-2012.-V. 731.-P. 117−124
  83. Bystander signal production and response are independent processes which are cell line dependent / A. M. Vines et al. // Int. J. Radiat. Biol. 2008. — V. 84, N2.-P. 83−90.
  84. Cell cycle arrest and apoptosis in Caenorhabditis elegans germline cells following heavy-ion microbeam irradiation / T. Sugimoto et al. // Int. J. Radiat. Biol. -2006.-V. 82, N l.-P. 31−38.
  85. Cellular response to modulated radiation fields / E. C. Mackonis et al. // Phys. Med. Biol. 2007. — V. 52, N 18. — P. 5469−5482.
  86. Chamovitz, D. What a plant smells / D. Chamovitz // Scientific American. 2012. — N 306. — P. 62−65.
  87. Changes in sternal marrow following roentgen-ray therapy to the spleen in chronic granulocytic leukemia / W. B. Jr. Parsons et al. // Cancer. 1954. — V. 7, N l.-P. 179−189.
  88. Characterization of a radiation-induced stress response communicated in vivo between zebrafish / C. Mothersill et al. // Environ. Sei. Technol. 2007. -V. 41, N9.-P. 3382−3387.
  89. Chromosomal instability in unirradiated cells induced in vivo bya bystander effect of ionizing radiation / G. E. Watson et al. // Cancer Res. 2000. -V. 60, N20.-P. 5608−5611.
  90. Chromosome aberrations in lymphocytes and clastogenic factors in plasma detected in Belarus children 10 years after Chernobyl accident / F. Gemignani et al. // Mutat. Res. 1999. — V. 446, N 2. — P. 245−253.
  91. Clastogenic factors as biomarkers of oxidative stress in chronic hepatitis C. /1. Emerit et al. // Digestion. 2000. — V. 62, is. 2−3. — P. 200−207.
  92. Clastogenic factors in plasma of HIV-1 infected patients activate HIV-1 replication in vitro: inhibition by superoxide dismutase / M. A. Edeas et al. // Free Radie. Biol. Med. 1997. — V. 23, N 4. — P. 571−578.
  93. Clastogenic factors in the plasma of Chernobyl accident recovery workers: anticlastogenic effect of Ginkgo biloba extract /1. Emerit et al. // Radiat. Res. -1995. V. 144, N 2. — P. 198−205.
  94. Clastogenic inosine nucleotide as components of the chromosome breakage factor in scleroderma patients / C. Auclair et al. // Arch. Biochem. Biophys. 1990. -V. 278, N l.-P. 238−244.
  95. Communication of radiation-induced stress or bystander signals between fish in vivo / C. Mothersill et al. // Environ. Sei. Technol. 2006. — V. 40, N 21. -P. 6859−6864.
  96. Cunningham, A. J. A method of incresed sensitivity for detecting single antibody-forming cells / A. J. Cunningham // Nature. 1965. — V. 207, N 5001. -P. 1106−1107.
  97. Cytoplasmic irradiation induces mitochondrial-dependent 53BP1 protein relocalization in irradiated and bystander cells / L. Tartier et al. // Cancer Res. -2007. V. 67, N 12. — P. 5872−5879.
  98. , A. «Bystander effect» induced by photodynamically or heat-injured ovarian carcinoma cells (OVPIO) in vitro / A. Dabrowska, M. Gos, P. Janik // Med. Sci. Monit. 2005. — V. 11, N 9. — P. 316−324.
  99. Dilution of irradiated cell conditioned medium and the bystander effect / L. A. Ryan et al. // Radiat. Res. 2008. — V. 169, N 2. — P. 188−196.
  100. Direct evidence for a bystander effect of ionizing radiation in primary human fibroblasts / O. V. Belyakov et al. // Br. J. Cancer 2001. — V. 84.1. P. 674−679.
  101. Dose-dependence, sex- and tissue-specificity, and persistence of radiation-induced genomic DNA methylation changes /1. Pogribny et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2004. — V. 320, N 4. — P. 1253−1261.
  102. Effect of medium on chromatin damage in bystander mammalian cells / M. Suzuki et al. // Radiat. Res. 2004. — V. 162, N 3. — P. 264−269.
  103. Effects of exogenous carbon monoxide on radiation-induced bystander effect in zebrafish embryos in vivo / V. W. Choi et al. // Appl. Radiat. Isot. 2012. -V. 70, N7.-P. 1075−1079.
  104. Effects of irradiated medium with or without cells on bystander cell responses / H. Zhou et al. // Mutat. Res. 2002. — V. 499, N 2. — P. 135−141.
  105. Emerit, I. Clastogenic factors as potential biomarkers of increased superoxide production /1. Emerit // Biomark. Insights. 2007. — V. 2. — P. 429−438.
  106. Emerit, I. Clastogenic factors: detection and assay/1. Emerit // Methods. Enzymol. 1990. — V. 186.-P. 555−564.
  107. Emerit, I. Hydroxynonenal, a component of clastogenic factors? /1. Emerit, S. H. Khan, H. Esterbauer // Free Radie. Biol. Med. 1991. — V. 10, N 6. — P. 371−377.
  108. Emerit, I. Reactive oxygen species, chromosome mutation, and cancer: possible role of clastogenic factors in carcinogenesis /1. Emerit // Free Radie. Biol. Med. 1994.-V. 16, N 1. — P. 99−109.
  109. Evidence for a protective response by the gill proteome of rainbow trout exposed to X-ray induced bystander signals / R. W. Smith et al. // Proteomics. -2007. V. 7, N 22. — P. 4171−4180.
  110. Faguet, G. B. Radiation-induced clastogenic plasma factors / G. B. Faguet, S. M. Reichard, D. A. Welter // Cancer Genet. Cytogenet. 1984. — V. 12, N 1.1. P. 73−83.
  111. Genetic factors influencing bystander signaling in murine bladder epithelium after low-dose irradiation in vivo / C. Mothersill et al. // Radiat. Res. -2005. V. 163, N 4. — P. 391−399.
  112. H202-induced O2 production by a non-phagocytic NAD (P)H oxidase causes oxidant injury / W. G. Li et al. // J. Biol. Chem. 2001. — V. 276, N 31. -P. 29 251−29 256.
  113. High and low fluences of alpha-particles induce a G1 checkpoint in human diploid fibroblasts / E. I. Azzam et al. // Cancer Res. 2000. — V. 60, N 10.1. P. 2623−2631.
  114. Hormetic effect induced by alpha-particle-induced stress communicated in vivo between zebrafish embryos / V. W. Choi et al. // Environ. Sci. Technol. 2012. -V. 46, N21.-P. 11 678−11 683.
  115. Huang, L. Radiation-induced genomic instability and its implications for radiation carcinogenesis / L. Huang, A. R. Snyder, W. F. Morgan // Oncogene. -2003. V. 22, N 37. — P. 5848−5854.
  116. Identification and characterization of three subtypes of radiation response in normal human urothelial cultures exposed to ionizing radiation /
  117. C. E. Mothersill et al. // Carcinogenesis. 1999. — V. 20, N 12. — P. 2273−2278.
  118. In vivo recombination after chronic damage exposure falls to below spontaneous levels in «recombomice» / O. Kovalchuk et al. // Mol. Cancer Res. -2004. V. 2, N 10. — P. 567−573.
  119. Individual variation in the production of a «bystander signal» following irradiation of primary cultures of normal human urothelium / C. Mothersill et al. // Carcinogenesis. 2001. — V. 22, N 9. — P. 1465−71.
  120. Induction of radioresistance by a nitric oxide-mediated bystander effect / H. Matsumoto et al. // Radiat. Res. 2001. — V. 155, N 3. — P. 387−396.
  121. Induction of the bystander effect in Chinese hamster V79 cellsby actinomycin D. / C. Jin et al. // Toxicol. Lett. 2011. — V. 202, N 3 P. 178−185.
  122. Intercellular and intracellular signaling pathways mediating ionizing radiation-induced bystander effects / N. Hamada et al. // J. Radiat. Res. 2007. -V. 48, N2.-P. 87−95.
  123. Involvement of energy metabolism in the production of’bystander effects by radiation / C. Mothersill et al. // Br. J. Cancer. 2000. — V. 82, N 10.1. P. 1740−1746.
  124. Ionizing radiation induces a stress response in primary cultures of rainbow trout skin / E. M. Lyng et al. // Radiat. Res. 2004. — V. 162, N 2. — P., 226−232.
  125. Ionizing radiation inhibition of distant untreated tumors (abscopal effect) is immune mediated / S. Demaria et al. // Int. J. Radiat. Oncol. Biol. Phys. 2004.1. V. 58, N3.-P. 862−870.
  126. Irradiation induces DNA damage and modulates epigenetic effectors in distant bystander tissue in vivo /1. Koturbash et al. // Oncogene. 2006. — V. 25, N31.-P. 4267−4275.
  127. Iyer, R. Factors underlying the cell growth-related bystander responses to alpha particles / R. Iyer, B. E. Lehnert, R. Svensson // Cancer Res. 2000. — V. 60, N5.-P. 1290−1298.
  128. Iyer, R. Low dose, low-LET ionizing radiation-induced radioadaptation and associated early responses in unirradiated cells / R. Iyer, B. E. Lehnert // Mutat. Res. -2002.-V. 503, is. 1−2.-P. 1−9.
  129. Jiang, J. X. Gap junction- and hemichannel-independent actionsof connexins / J. X. Jiang, S. Gu // Biochim. Biophys. Acta. 2005. — V. 1711, N 2. -P. 208−214.
  130. Kessler, A. Plant responses to insect herbivory: the emerging molecular analysis / A. Kessler, I. T. Baldwin // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. — V. 53.1. P. 299−328.
  131. Khan, M. A. Partial volume rat lung irradiation: an evaluation of early DNA damage / M. A. Khan, R. P. Hill, J. Van Dyk // Int. J. Radiat. Oncol. Biol. Phys. -1998. V. 40, N 2. — P. 467−476.
  132. Klee, H. J. Control of ethylene-mediated processes in tomato at the level of receptors / H. J. Klee // J. Exp. Bot. 2002. — V. 53, N 377. — P. 2057−2063.
  133. Kovalchuk, O. Epigenetic changes and nontargeted radiation effectsis there a link? / O. Kovalchuk, J. E. Baulch // Environ. Mol. Mutagen. 2008. — V. 49, N l.-P. 16−25.
  134. Lehnert, B. E. Extracellular factor (s) following exposure to alpha particles can cause sister chromatid exchanges in normal human cells / B. E. Lehnert,
  135. E. H. Goodwin, A. Deshpande // Cancer Res. 1997. — V. 57, N 11. — P. 2164−2171.
  136. Marshall, M. An analysis of the target theory of Lea with modem data / M. Marshall, J. A. Gibson, P. D. Holt // Int. J. Radiat. Biol. Relat. Stud. Phys. Chem. Med. 1970. — V. 18, N 2. — P. 127−138.
  137. Matsumoto, H. Radiation-induced adaptive responses and bystander effects / H. Matsumoto, A. Takahashi, T. Ohnishi // Biol. Sci. Space. 2004. — V. 18, N 4. — P. 247−254.
  138. Mechanism of radiation-induced bystander effect: role of the cyclooxygenase-2 signaling pathway / H. Zhou et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2005.-V. 102, N41.-P. 14 641−14 646.
  139. Microbeam irradiation of the C. elegans nematode / A. Bertucci et al. // J Radiat Res. 2009. — V. 50. — P. 49−54.
  140. Microbeam studies of the bystander response / K. M. Prise et al. J // J. Radiat. Res. 2009. — V. 50, Suppl. A. — P. 1−6.
  141. Mole, R. H. Whole body irradiation- radiobiology or medicine? /, R. H. Mole // Br. J. Radiol. 1953. — V. 26, N 305. — P. 234−241.
  142. Moment, G. B. Recovery and abscopal effects after inhibitory X-irradiation in earthworm regeneration / G. B. Moment // J. Exp. Zool. 1972. -V. 181, N 1.1. P. 33−39.
  143. Morgan, W. F. Non-targeted and delayed effects of exposure to ionizing radiation: Radiation-induced genomic instability and bystander effects in vitro /
  144. W. F. Morgan // Radiat. Res. 2003. — V. 159, N 5. — P. 567−580.
  145. Mothersill, C. Bystander and delayed effects after fractionated radiation exposure / C. Mothersill, C. B. Seymour // Radiat. Res. 2002. — V. 158, N 5.1. P. 626−633.
  146. Mothersill, C. Cell-cell contact during gamma irradiation is not required to induce a bystander effect in normal human keratinocytes: evidence for release during irradiation of a signal controlling survival into the medium / C. Mothersill,
  147. C. B. Seymour // Radiat. Res. 1998. — V. 149, N 3. — P. 256−262.
  148. Mothersill, C. Characterisation of a bystander effect induced in human tissue explant cultures by low let radiation / C. Mothersill, K. O’Malley,
  149. C. B. Seymour // Radiat. Prot. Dosimetry. 2002. — V. 99, is. 1−4. — P. 163−167.
  150. Mothersill, C. Genomic instability, bystander effects and radiation risks: implications for development of protection strategies for man and the environment / C. Mothersill, C. Seymour // Radiats. Biol. Radioecol. 2000. — V. 40, N 5.1. P. 615−620.
  151. Mothersill, C. Medium from irradiated human epithelial cells but not human fibroblasts reduces the clonogenic survival of unirradiated cells / C. Mothersill, C. Seymour // Int. J. Radiat. Biol. 1997. — V. 71, N 4. — P. 421−427.
  152. Mothersill, C. Multiple Stressors and Health / C. Mothersill // «NATO Advanced Research Workshop» Minsk, Belarus, October 2006. — P. 485.
  153. Mothersill, C. Radiation-induced bystander effects and adaptive responses -the Yin and Yang of low dose radiobiology? / C. Mothersill, C. Seymour // Mutat.
  154. Res. 2004. — V. 568, N 1.-P. 121−128.
  155. Mothersill, C. Radiation-induced bystander effects: are they good, bad or both? / C. Mothersill, C. Seymour // Med. Confl. Surviv. 2005. — V. 21, N 2.1. P. 101−110.i
  156. Mothersill, C. Radiation-induced bystander effects: past history and futuredirections / C. Mothersill, C. Seymour // Radiat. Res. 2001. — V. 155, N 6. -P. 759−767.
  157. Murphy, J. B. Studies on x-ray effects: The action of serum from x-rayed animals on lymphoid cells in vitro / J. B. Murphy, J. H. Liu, E. Sturm // J. Exp. Med. -1922. V. 35, N 3. — P. 373−384.
  158. Nagasawa, H. Induction of sister chromatid exchanges by extremely low doses of a-particles. A defining paper of radiation-induced bystander responsesin cellular models / H. Nagasawa, J. B. Little // Cancer Res. 1992. — V. 52. -P. 6394−6396.
  159. Narayanan, P. K. Alpha particles initiate biological production of superoxide anions and hydrogen peroxide in human cells / P. K. Narayanan,
  160. E. H. Goodwin, B. E. Lehnert // Cancer Res. 1997. — V. 57, N 18. — P. 3963−3971.
  161. Neriishi, K. Delongchamp R. R. Persistent subclinical inflammation among A-bomb survivors / K. Neriishi, E. Nakashima // Int. J. Radiat. Biol. 2001. — V. 77,1. N 4. P. 475−482.
  162. Non-irradiated bystander fibroblast of mice and human origin protect radiation targeted tumor cells against cytogenetic damage and apoptosis /
  163. W. Przybyszewski et al. // Abstracts of the 37th Annual Meeting of the European Radiation Research Society. Prague, 2009. — P. 114.
  164. Non-irradiated bystander fibroblasts attenuate damage to irradiated cancer cells / M. Widel et al. // Radioprotection. 2008. — V. 43, N 5. — P. 158.
  165. Oxidative metabolism modulates signal transduction and micronucleus formation in bystander cells from alpha-particle-irradiated normal human fibroblast cultures / E. I. Azzam et al. // Cancer Res. 2002. — V. 62, N 19. — P.5436−5442.
  166. Oxidative stress in chronic hepatitis C: the effect of interferon therapy and correlation with pathological features / F. Serejo et al. // Can. J. Gastroenterol. -2003. V. 17, N 11. — P. 644−650.
  167. Pant, G. S. Chromosome aberrations in normal leukocytes induced by the plasma of exposed individuals Hiroshima / G. S. Pant, N. Kamada // J. Med. Sci. -1977. V. 26, is. 2−3. — P. 149−154.
  168. Pathogen-induced systemic plant signal triggers DNA rearrangements / I. Kovalchuk et al. // Nature. 2003. — V. 423, N 6941. — P.760−762.
  169. Propagation distance of the alpha-particle-induced bystander effect: the role of nuclear traversal and gap junction communication / S. Gaillard et al. // Radiat. Res. 2009. — V. 171, N 5. — P.513−520.
  170. Proteomic changes in the gills of wild-type and transgenic radiosensitive medaka following exposure to direct irradiation and to X-ray induced bystander signals / R. W. Smith et al. // Biochim. Biophys. Acta. 2011. — V. 1814, N 2.1. P. 290−298.
  171. Puck, T. T. Clonal growth of mammalian cells in vitro- growth characteristics of colonies from single HeLa cells with and without a feeder layer / T. T. Puck, P. I. Marcus, S. J. Cieciura // J. Exp. Med. 1956. — V. 103, N 2.1. P. 273−283.
  172. Qualley, A. V. Metabolomics of plant volatiles / A. V. Qualley, N. Dudareva // Methods Mol. Biol. 2009. — V. 553. — P. 329−343.
  173. Radiation abscopal antitumor effect is mediated through p53 / K. Camphausen et al. // Cancer Res. 2003. — V. 63, N 8. — P. 1990−1993.
  174. Radiation risk to low fluences of alpha particles may be greater than we thought / H. Zhou et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. — V. 98, N 25. -P. 14 410−14 415.
  175. Rescue effects in radiobiology: unirradiated bystander cells assist irradiated cells through intercellular signal feedback / S. Chen et al. // Mutat. Res. — 2011. —1. V. 706, N 1−2.-P. 59−64.
  176. Role of epigenetic effectors in maintenance of the long-term persistent bystander effect in spleen in vivo /1. Koturbash et al. // Carcinogenesis. 2007. -V. 28, N. 8.-P. 1831−1838.
  177. Role of tumor necrosis factor-alpha and TRAIL in high-dose radiation-induced bystander signaling in lung adenocarcinoma / M. M. Shareef et al. // Cancer Res. 2007. — V. 67, N24.-P. 11 811−11 820.
  178. Seymour, C. B. Relative contribution of bystander and targeted cell killing to the low-dose region of the radiation dose-response curve / C. B. Seymour,
  179. C. Mothersill // Radiat. Res. 2000. — V. 153, N 5, Pt. 1. — P. 508−511.
  180. Shao, C. Signaling factors for irradiated glioma cells induced bystander responses in fibroblasts / C. Shao, K. M. Prise, M. Folkard // Mutat. Res. 2008. -V. 638, is. 1−2.-P. 139−145.
  181. Souto, J. Tumour development in the rat induced by blood of irradiated animals/J. Souto //Nature. 1962. -V. 195, N 4848. — P. 1317−1318.
  182. Surinov, B. P. Direct and reverse bystander effect between irradiated and unirradiated organisms: the modulating role of chemosignalling in ecology /
  183. B. P. Surinov, V. G. Isaeva, A. N. Sharetsky // Abstr. Papers Third International Conf. «Modern Problems of Genetics, Radiobiology Radioecology and Evolution» Alushta, Ucraine, October 2010. — P. 84−85.
  184. Systemic plant signal triggers genome instability / J. Filkowski et al. // Piant. J. -2004. V. 38, N 1. -P. 1−11.
  185. Targeted cytoplasmic irradiation induces bystander responses /
  186. C. Shao et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. — V. 101, N 37. -P. 13 495−13 500.
  187. Targeted cytoplasmic irradiation with alpha particles induces mutations in mammalian cells / L. J. Wu et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. — V. 96, N9.-P. 4959−4964.
  188. Targeted irradiation of shoot apical meristem of Arabidopsis embryos induces long-distance bystander / abscopal effects / G. Yang et al. // Radiat. Res. -2007. V. 167, N 3. — P. 298−305.1. TJQ T3 Q
  189. The induction of liver tumors by Pu citrate or Pu02 particles in the Chinese hamster / A. L. Brooks et al. // Radiat. Res. 1983. — V. 96, N 1. — P. 135−51.
  190. The involvement of calcium and MAP kinase signaling pathways in the production of radiation-induced bystander effects / F. M. Lyng et al. // Radiat. Res. -2006. V. 165, N 4. — P. 400−409.
  191. The radiation-induced bystander effect for clonogenic survival / S. G. Sawant et al. // Radiat. Res. 2002. — V. 157, N 4. — P. 361−364.
  192. The role of salicylic acid and jasmonic acid in pathogen defence / V. A. Halim et al. // Plant Biol. 2006. — V. 8, N 3. — P. 307−313.
  193. Transferable clastogenic activity in plasma from persons exposed as salvage personnel of the Chernobyl reactor /1. Emerit et al. // J. Cancer. Res. Clin. Oncol. 1994.-V. 120, N9.-P. 558−561.
  194. Trosko, J. E. Mechanism of up-regulated gap junctional intercellular communication during chemoprevention and chemotherapy of cancer / J. E. Trosko, C. C. Chang // Mutat. Res. 2001. — is. 480−481. — P. 219−229.
  195. UV-C-irradiated Arabidopsis and Tobacco emit volatiles that trigger genomic instability in neighboring plants / Y. Yao et al. // Plant Cell. 2011. — V. 23, N 10.-3842−3852.
  196. Vanguards of paradigm shift in radiation biology: radiation-induced adaptive and bystander responses / H. Matsumoto et al. // J. Radiat. Res. 2007. -V. 48, N2.-P. 97−106.
  197. Volatile signaling in plant-plant interactions: «talking trees» in the genomics era /1. T. Baldwin et al. // Science. 2006. — V. 31 157, N 62. — P. 812−905.
  198. Voskanian, K. Sh. Manifestation of the adaptive re-sponse and bystander-effect of C3H10T½ fibroblasts irradiated by protons and gamma-rays /
  199. K. Sh. Voskanian, G. V. Mitsyn, V. N. Gaevskii // Aviakosm. Ekolog. Med. 2009. -V. 43, N6.-P. 23−28.
  200. Waldren, C. A. Classical radiation biology dogma, bystander effects and paradigm shifts / C. A. Waldren // Hum. Exp. Toxicol. 2004. — V. 23, N 2.1. P. 95−100.
  201. Widel, M. Intercellular communication in response to radiation induced stress: bystander effects in vitro and in vivo and their possible clinical implications / M. Widel -Radioisotopes, INTECH, Rijeka, 2011. pp. 335−366.
  202. Wright, E. G. Inherited and inducible chromosomal instability: a fragile bridge between genome integrity mechanisms and tumourigenesis / E. G. Wright // J. Pathol. 1999. — V. 187, N 1. — P. 19−27.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?