Возникновение и развитие теоретической биологии и экологии связано с использованием и внедрением в изучение биологических объектов методов системного анализа. Именно системный подход позволил биологам второй половины XIX века (Геккель, Ферхюльст и Пирл) заложить основы теоретической биологии и экологии, как наук, изучающих биологические системы в динамике их развития и взаимодействия. Дальнейшее проникновение методов системного анализа в изучение биологических систем позволило сформировать системную экологию как отдельную науку, а использование математических методов и моделей заложило основы одного из перспективных направлений в теоретической биологии — теорию биологических динамических систем (БДС). Развитие этого направления тесно связно с вопросами устойчивости динамики биосистем и отдельных видов к воздействию абиотических факторов среды [1]. Последние в свою очередь могут приводить к возникновению как инфекционных заболеваний, так и заболеваний неинфекционной этиологии в отдельных популяциях или в системах взаимодействующих видов. Разработка методов системного анализа применительно к изучению динамики распространения неинфекционных заболеваний, в частности среди вида Homo sapiens — актуальная проблема современной теоретической биологии [53].
В этой же связи возникают задачи разработки формализованных методов исследования действия абиотических факторов среды на популяции отдельных видов и задачи управления динамикой популяций, находящихся в условиях распространения заболеваний. Настоящая работа, фактически, представляет область исследований связанных с применением методов системного анализа и теории управления в экологии человека и экологии популяций. Формализация в исследовании динамики распространения неинфекционных заболеваний среди вида Homo sapiens и отдельных видов микроорганизмов в условиях действия абиотических факторов среды — актуальная проблема эпидемиологии и теории БДС. Особенно актуальна в этой связи задача оптимального проведения противоэпидемических мероприятий, направленных на минимизацию экономических потерь при распространении заболеваний в популяциях. Таким образом данное исследование служит делу дальнейшей формализации и повышению уровня абстрагирования феноменологической науки биологии и, конкретно, ее разделов — теории эпидемий и теории БДС.
Следует отметить, что в теоретической биологии уже производилось решение ряда задач управления. Это задачи эксплуатации и задачи подавления, причем, в том числе и с учетом экономических затрат. Рассматривался общий системный подход при решении биологических и экономических задач оптимальной эксплуатации популяций, исследование которых проводилось с использованием метода динамического программирования на основе принципа максимума J1.C. Понтрягина. Решение задач подавления размножения вредных видов проводилось с использованием аналитических методов путем исследования динамики рассматриваемых процессов. Например, проводились исследования вопросов эффективности некоторых способов регуляции плотности популяции путем введения в популяцию стерильных самцов (метод Кюрасао). Исследовалась динамика процессов в популяциях, сосуществующих в проточных условиях, т. е. в открытых системах (микробиологические культиваторы), подобных природным экосистемам, на примере микробных популяций. Применение математических моделей, основанных на количественных данных экспериментов, позволило прогнозировать развитее смешанных структур и управлять их составом через изменение внешних факторов. Существуют примеры, подтверждающие широкие возможности непрерывных смешанных культур, как инструмента исследования биотических связей различного типа. В аспекте проведения противоэпизоотических мероприятий рассматривались взаимоотношения организмов в популяциях типа паразитизм. Кроме того Рассмотрены задачи подавления распространения заболеваний — задачи по оптимальной вакцинации населения (или животных) при распространении инфекционного процесса в сообществах, т. е. противоэпидемические, противоэпизо-отические мероприятия [8, 53, 111]. щ.
Цель исследования состоит в разработке с помощью методов системного анализа моделей и методов идентификации динамики распространения неин-фекг, ионных заболеваний в популяциях и на их основе разработки методов управления популяционными процессами в условиях распространения заболеваний, в частности среди населения Обского севера РФ.
Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:
1. Изучение динамики распространения неинфекционных заболеваний в популяциях с использованием методов системного анализа и моделирования этих процессов.
2. Разработка компартментно-кластерного матричного подхода в изучении динамики неинфекционных заболеваний (на примере сердечно-сосудистых заболеваний среди населения г. Сургута и Сургутского района).
3. Разработка методов системного анализа и моделирования для исследования управляющих воздействий абиотическими факторами на популяции микроорганизмов.
4. Классификация и систематизация задач управления динамикой распространения заболеваний в популяциях на примере населения севера РФ.
Научная новизна. Впервые произведен анализ динамики распространения неинфекционных заболеваний в условиях действия экофакторов среды на популяции организмов. Разработан компартментно-кластерный матричный подход (ККМП), который позволяет количественно оценить тендерные различия в динамике распространения ряда неинфекционных заболеваний в условиях действия неблагоприятных факторов среды на популяцию. Впервые предложен метод системного анализа и моделирования управляющих воздействий абиотическими факторами на популяции с использованием метода минимальной реализации и ЭВМ. Впервые теоретически рассмотрена классификация и выполнено решение ряда задач управления динамикой распространения заболеваний в популяциях с учетом особенностей эпидемического процесса и стоимости экономических затрат. Ь.
Практическая значимость. Разработанные модели неинфекционных заболеваний позволяют хранить и обрабатывать информацию об этих процессах в терминах «моделей динамических систем» в виде дифференциальных уравнений, что облегчает работу органов здравоохранения. Такие модели могут обладать прогностическими свойствами. Компартментно-кластерный матричный подход в изучении динамики неинфекционных заболеваний позволяет выявлять и прогнозировать общность или различие в реакции отдельных компартментов и кластеров популяции на некоторые обобщенные экофакторы среды, выявлять повышенные группы риска к различным неинфекционным заболеваниям. Методы системного анализа в биологии позволяют идентифицировать модели управляющих воздействий абиотическими факторами на популяции не только в рамках традиционного подхода, но с использованием метода минимальной реализации. Теоретическое решение задач управления динамикой распространения заболеваний в популяциях обеспечивает практически минимизацию экономических потерь при борьбе с заболеваниями.
Достоверность полученных результатов подтверждается статистическими данными по обследованию больных г. Сургута и Сургутского района, а также данными биологических экспериментов по действию абиотических факторов на популяции микроорганизмов. Производились сравнения теоретических и экспериментальных данных, которые показали наличие 5 — 8% погрешности между теорией и практикой.
Внедрение результатов исследования. Результаты исследования внедрены в ТМО Октябрьского района г. Самары, в государственном унитарном предприятии НИИ новых медицинских технологий (г. Тула), в преподавание на кафедрах биологии и экологии по курсам «Биофизика» и «Экология человека» .
Апробация работы. Основные положения работы доложены на 1 -й международной конференции по проблемам экологии и безопасности жизнедеятельности (Тула, 1997 г.) — Всероссийском И-м съезде биофизиков (Москва, 1999 г.) — Всероссийской научно-практической конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на севере» (Сургут, 2001 г.);
XXVIII международной конференции «Информационные технологии в науке, образовании и бизнесе» (Гурзуф, 2001 г.) — Всероссийской научно-практической конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на севере» (Сургут, 2002 г.) — Межвузовской конференции молодых ученых «НАУЧНАЯ МОЛОДЕЖЬ — XXI ВЕКУ» (Сургут, 2002 г.) — международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики — 2001» (Томск, 2001 г.) — международной конференции по наблюдению за состоянием окружающей среды, моделированию и информационным системам как средствам устранения городских, региональных загрязнений (Томск, 2002 г.).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 19 печатных работ, из них 10 статей.
Основные положения, выносимые на защиту диссертации:
1. Составление и идентификация моделей неинфекционных заболеваний является эффективным способом хранения информации в здравоохранении и может быть использовано для прогнозирования.
2. Компартментно-кластерный матричный подход обеспечивает достоверную идентификацию тендерных различий в эффектах действия экофакторов среды на популяцию вида Homo sapiens.
3. Метод минимальной реализации позволяет строить матрицы межком-партментных связей и анализировать характер влияния абиотических факторов среды на популяции.
4. Разработанные методы управления динамикой распространения заболеваний позволяет оптимизировать стоимость экономических потерь при проведении противоэпидемических (противо^пизоотических) мероприятий.
1. СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД В ЗАДАЧАХ МОДЕЛИРОВАНИЯ И УПРАВЛЕНИЯ ДИНАМИКОЙ ПОПУЛЯЦИЙ.
На сегодняшний день существует множество математических методов, используемых дня анализа моделей процессов, происходящих в популяциях. Однако объектом таких исследований являются не только простейшие или значительно упрощенные модели, но и весьма сложные модели, которые достаточно точно имитируют реальные природные процессы. Существующая проблема принятия оптимальных решений в процессе эксплуатации ресурсов экологических систем в литературе обсуждается также достаточно часто. Приводимые ниже исследования представляют способы решения указанных задач. Они описываются у многих авторов [2, 3, 6, 7, 22, 42, 76, 80, 81, 84, 85, 86]. В этих работах дается математическая постановка указанных задач: с использованием систем дифференциальных уравнений строятся модели динамики биологических объектов, определяются области допустимых значений управляющих воздействий, а также область допустимых значений фазовых переменных, в результате чего и формулируются критерии качества указанных процессов. К таким критериям можно относить объем собираемого урожая, численность приплода, доходы от сельскохозяйственного производства и др. Особое значение такие задачи имеют в микробиологии (чему уделяется достаточное внимание в этой главе), что находит применение в различных медицинских целях при приготовлении медпрепаратов в культиваторе, например.
В литературе описывается подход к решению данной проблемы, который позволяет связать задачи управляемости экологических систем с задачами существования оптимального управления [85, 159, 162]. В ряде работ также рассматриваются вопросы управления в популяциях, к которым относятся задачи управления лимитированными популяционными системами: управление вблизи равновесного состояния, управление в положительном конусе (например, задача уничтожения вредной популяции с помощью внешних воздействий) — задачи управления нелимитированными экологическими системами [3, 7, 90, 92].
Причем лимитированные экологические системы часто демонстрируют более сложное поведение, чем свободно воспроизводящиеся популяции. В то же время более отзывчивыми к управляющим воздействиям являются чаще всего именно такие экологические системы, в которых наблюдается наличие лимитирующих факторов. В ряде работ получены полные решения таких задач [86]. Но при всем разнообразии подходов к построению математических моделей конкретных экологических объектов, в моделях должны находить адекватное отражение общие, фундаментальные биологические закономерности, которые обусловливают и определенную общность моделей, как абстрактных объектов математики. Этот вопрос актуален, так как современное расширение практики математического моделирования конкретных биологических систем и экологических объектов, возрастание сложности имитационных моделей требуют теоретического осмысления сложного динамического поведения модельных объектов, которое нуждается в содержательной биологической интерпретации [14].
Вопросы оптимального использования природных ресурсов, как указывалось во введении, приобретают все большее значение в экологии. Основной интерес представляют задачи оптимального управления экологическими системами, такими как, например, биологические популяции. К подобного рода задачам относятся задачи эксплуатации и задачи подавления. В исследовании таких задач присутствует и экономический аспект, т. е. разумное сочетание биологических и экономических целей в процессе управления экосистемами. Практически задачи управления биосистемами сводятся к задачам управления естественными и искусственными популяциями.
Впервые упрощенный анализ оптимального управления биоценозом типа «хищник-жертва» был выполнен в ряде работ [128, 129, 136, 137, 138, 154, 160]. А проведение глубоких теоретических исследований в этой области и их практическое применение стало возможным только с появлением математического аппарата теории оптимального управления [74, 75]. В цикле работ Ю.М. Свире-жева и Е. Я. Елизарова [26, 27 85, 86] решались задачи об оптимальном сборе урожая" дискретным [26] и непрерывным способом [27] в биологических популяциях при наличии внутривидовой и межвидовой конкуренции. Этими же авторами доказывается теорема о максимальном «урожае» в случае эксплуатации одной популяции. Аналогичные вопросы рассмотрены также в работах ряда других авторов [15].
Рассмотрен общий подход при решении биологических и экономических задач во всех указанных выше работах (здесь для разных задач имеют место существенные различия по целям). В моделях, рассмотренных указанными выше авторами, была введена некоторая функция интенсивности изъятия особей из популяции (управляющее воздействие) вида ц (х, 1), тогда уравнения рассматриваемого процесса имели вид [26, 27]: где dxj/dt= f{xi) — любая из рассмотренных авторами моделей [15, 25, 26, 85, 160]. Динамика процесса в этом случае существенно зависела от функции fj. Таким образом в ряде работ [26, 27] была предложена постановка задачи об отыскании оптимального управления по n (x, t), причем сама трактовка оптимальности может быть различной. Например, под последним (т.е. оптимальным управлением по n (x, t),) было предложено понимать максимум величины среднего изъятия (например, отлова, отстрела особей) М за время t, где [26, 27].
В общем случае такие задачи (задачи максимального сбора урожая) [114, 116, 118] сводятся к выбору некоторого управления S (t) с целью получения за время [0, 7] максимального числа изъятых особей (при /= Т процесс эксплуатации заканчивается полным изъятием всех особей). Такие задачи возникают, например, при искусственном выращивании рыб, разведении животных или растений. В этих случаях возникает оптимизирующий функционал вида [26, 27]: dxj/dt=f (x,) -ju (Xj, /), где i=, 2,.n ,.
1.1).
1.2) т.
D= jSNdt + N (t).
1.3) о.
Отметим, что для популяции вида dN/dt=(a-bN)NSN равновесие наступает при численности особей Nmccc=a/b. Тогда максимум скорости роста описывается уравнением d (dN/dt)/dt=0 и наступает при условии N*=a/2b. Из этих рассуждений видно, что при длительной эксплуатации такой популяции именно N* и необходимо поддерживать. Однако для поставленной задачи — получить максимум численности особей в интервале времени [0, 7], решение было найдено методом динамического программирования, т. е. было получено решение задачи оптимального управления. Для этого из уравнения [26, 27] из указанного интервала времени было определено оптимальное время То, при котором численность равна N (t)=Nam для t=T0. Тогда в интервале [0, То] оптимальное управление сведется к.
За пределами времени То (т.е. если t >Т0) выражение для оптимального управления имеет вид [26, 27]:
Здесь Гвремя окончания эксплуатации популяции. Причем из выражения (1.5) оптимальное управление имеет вид:50 = a-bNom -^а В случае, если начальная численность популяции больше Nmn, то оптимальное управление имеет вид.
N еаТ° 1 + — N0(eaT° -1).
2b а.
1.4) а.
1.5).
26, 27]:
6^S0+(N0 + Nnm)6(l).
1.6).
Если же начальная численность особей в популяции равна Nan, то оптимальное управление сразу равно 6=60. Наконец, для популяции, скорость прироста численности особей в которой достаточно велика (т.е. а" b), значение времени Т0 мало. В этом случае процесс сбора урожая быстро становится стационарным (т.е. 6=60).
Таким образом, были применены методы системного анализа и теории оптимального управления для решения поставленных задач в рассмотренном уравнении динамической теории популяций, которое представлялось как ограничения в некоторой вариационной задаче [44, 73, 99, 100, 123]. В указанных выше работах нашел применение метод динамического программирования, а также использовался принцип максимума J1.C. Понтрягина.
Следует отметить, что большинство задач подавления размножения вредных видов (например, вредных насекомых) было решено именно аналитическими способами, т. е. путем исследования динамики рассматриваемых процессов. В частности, некоторыми авторами довольно подробно исследованы вопросы эффективности некоторых способов регуляции плотности (или численности) популяции [45, 48, 57, 58, 85, 109], например, путем искусственного введения в популяцию стерильных самцов (так называемый метод Кюрасао). Так, например, в работах [7, 14, 15] предложена модель динамики изменения численности популяции нормальных (N) особей и стерильных самцов (N*) следующего вида [14]: N dN/dt — а—b (N + N')N.
N+N (1.7) dN' /dt = -b (N + N')N* где пинтенсивность потока стерильных самцов в популяции. Из этой модели было получено условие вымирания популяции, которое определено из условия 0 для любых N. dt.
Похожий подход использован в работе [7], в которой получено значение поддерживаемой численности стерильных самцов (которую должны поддерживать на определенном уровне), необходимой для того, чтобы ко времени Т уменьшить численность особей в природной популяции в К раз на модели вида [2, 3, 7]: dNldt = {a-Y^-yVNtV=2pS3 (1.8) где а-коэффициент общей рождаемости особей одного пола, /3 — коэффициент конкурентоспособности стерильных самцов (оценивается величиной S — уровнем численности стерильных особей) по сравнению с нормальными особями. Получено значение поддерживаемой численности стерильных самцов, которую необходимо поддерживать, чтобы численность особей в природной популяции ко времени Т уменьшилась в К раз.
В ряде работ [14, 15, 18, 48] с помощью уравнений в частных производных (таких как уравнения неразрывности) решены задачи оптимизации половозрастной структуры популяций, а в работе [121] произведена оценка программ по уничтожению популяции крыс путем отравления.
В работах [13, 17, 20, 57, 60, 68, 163] рассмотрено достаточно интересное популяционное явление — устойчивое сосуществование нескольких популяций. Такой вид взаимодействия популяций имеет различные причины, большинство из которых недостаточно изучено. На микробных популяциях открываются широкие возможности изучать динамику процессов сосуществования в проточных условиях (открытые системы, подобные природным биосистемам). [16, 130, 131, 132, 139, 142]. Проведение экспериментальных исследований с непрерывными смешанными культурами позволило ряду авторов [46, 49, 72, 75, 130, 131, 132, 139, 142] выделить основные взаимодействия, определяющие в каждом конкретном случае поведение отдельных популяций. Применение методов системного анализа к математическим моделям, в основе которых лежат количественные данные экспериментов, дало возможность прогнозировать динамику развития смешанных культур и управлять их численностью и составом посредством изменения внешних факторов среды биосистем.
Рассмотрим пример анализа сосуществования двух микробных популяций, если имеется один лимитирующий субстрат, т. е. в этой ситуации рассмотрена [2, 3, 71, 72] конкуренция двух микробных популяций. Приведенный количественный анализ процессов конкуренции видов за единственный лимитирующий субстрат в работах [2, 3, 71, 72] показал, что «принцип исключения» выполняется, и именно этот принцип не позволяет микробным популяциям сосуществовать в этих условиях. Исход же конкуренции зависит от кинетических характеристик каждой из популяций. Причем отмечено, что при изменении лимитирующих факторов, например в результате сукцессии (или в результате изменения скорости обновления среды), может происходить смена доминирующих видов.
Приведенные примеры позволяют утверждать, что для смешанных культур, как инструмента исследования биотических связей различного типа (на примерах с двумя взаимодействующими популяциями практически любой тип взаимодействия может быть исследован) имеются широкие возможности по использованию методов системного анализа. Тогда как интегральные показатели типа общих лимитирующих факторов должны использоваться для анализа сосуществования трех и более популяций (кроме изучения динамики изменения численностей этих популяций).
Другая ситуация возникает в случае, если имеет место многокомпонент-ность субстратов. Рассмотрены задачи [2, 3, 71, 72] сосуществования двух популяций, если потребляются два субстрата двумя популяциями. В результате были определены условия устойчивого сосуществования этих популяций в области управляющих параметров, которыми являлись входные концентрации субстрата. Для промышленных задач ферментации и процессов интенсивной очистки сточных вод результаты этих исследований показали возможность осмысленного синтеза смешанных культур, которые могли бы наиболее полно утилизировать сложные субстраты [82].
Рассмотрим более подробно некоторые из практических задач. Исследование динамики изменения численности популяции как с точки зрения влияния внутренних свойств, так и с точки зрения влияния внешней окружающей среды (например, абиотических факторов) — одна из основных проблем теоретической биологии. Эта группа задач относится к задачам эксплуатации популяций, т. е. нас интересует математическое описание и анализ естественных процессов, происходящих в популяциях, которые определенным образом влияют на численность популяции. Рассмотрим некоторые математические модели описанных взаимоотношений популяций одного трофического уровня [60, 87, 88].
В ряде работ [2, 3, 71, 72, 102] устойчивое сосуществование популяций одного трофического уровня представлено несколькими видами взаимодействия. Наиболее простой случай: имеются две популяции и два субстрата, причем каждая популяция потребляет свой субстрат. Этот случай довольно редко встречается в природе, поэтому менее интересен. В случае исследования взаимодействия и анализа изменения численности особей двух популяций [2, 3] на двух субстратах (причем особи первой популяции потребляют только один субстрат, а для второй популяции характерно потребление и первого и второго субстратов) динамика изменения концентрации биомасс популяций описана следующим образом. Для двух популяций численностями х/ и jo и субстратов: первого — концентрацией S и второго — концентрацией s2, записывается система уравнений вида [3]: dxjdt — тихх —bxx, dx2 / dt = (m2l + m22) x2 -bx2, dsx ldt = b (sfn -5,)——/я,*, ——/и21х, (1.9).
Уп У 21 ds21dt = b (sa2 -s2)——m22×2.
У 22.
Здесь dxi/dt — скорость изменения численности первой популяцииdx2/dt — скорость изменения численности второй популяцииds/dt — скорость изменения концентрации первого субстратаds2/dt — скорость изменения концентрации второго субстрататц. — коэффициент скорости роста особей /- го вида от у'-й концентрации субстрата. В работе была предложена линейная зависимость скорости роста особей популяции ту от концентрации субстрата Si вида: mij=PijSi, где fiij — коэффициенты приспособлений /- го вида к у'-й концентрации, Si и S2 концентрации соответственно первого и второго субстратов.
Был проведен анализ стационарного состояния: из первого уравнения системы (1.9) получается условие существования стационарного состояния для S] вида: тц=Ь [2, 3, 75].
Из второго уравнения этой системы (1.9) получается, учитывая принятую зависимость скорости роста особей популяции т, от конценрации субстрата sb соотношение вида [3]:
S х=ыр" (1.10).
Коэффициент b из второго уравнения системы (1.9) равен соотношению [3]: т, 1 + т22=Ь (1−11).
С учетом принятой зависимости скорости роста числа особей популяции от концентрации субстрата определено выражение для расчета концентрации второго субстрата s2, которое имеет вид [3]:
РгФп.
1.12).
Для обоих субстратов имеет место эффект аутостабилизации [3]. Далее определялось условие существования первого вида х/ при наличии субстрата S2>0, т. е. Рп > р2ь Это означает, что для того чтобы первый вид был конкурентоспособным, его активность по первому субстрату должна быть выше, чем у второго вида по второму субстрату.
Выражение для Х2 получено из четвертого уравнения системы (1.9) [3]:
У 22.
Р22.
РиР Рп’Р.
22 У.
1.13) откуда также было получено [3]условие существования второго вида при х >0:
S02 > ^.
-^-{Рп-Ргг),.
РиР.
1.14).
Из третью же уравнения модели (1.9) было получено выражение для определения численности первой популяции х/, при этом было использовано соотношение (1.13) [3]: х1=Уп.
J01.
22 021 I22 Р21.
Р11 V У 21 У2 РП~Р2.
1.15).
Для определения условий существования первого вида (популяции) были введены следующие обозначения: а=у>22 Ihityn Р22 и с= У22 (hiТогда условие существования первой популяции [3, 72] имеет вид [3]:
Sqi = а + с $ 02 .
1.16).
На основе графической интерпретации этих выражений было определено, что область сосуществования двух популяций невелика (меньше, чем в случае потребления каждой популяцией своего субстрата), а область существования монокультуры особей второй популяции увеличена за счет потребления этой популяцией первого и второго субстратов [2, 3]. Таким образом, сделан важный вывод, что наличие конкуренции за один из субстратов сужает зону сосуществования видов.
В этих исследованиях также рассматривалась ситуация, когда имелись две популяции, причем особи обеих популяций потребляли одновременно оба субстрата. В экспериментальных исследованиях [2, 70, 71, 72] принцип регуляции смешанных культур путем подбора питательных сред исследовался неоднократно. Например, высокопродуктивный штамм дрожжей С. Tropicalis, используемый для промышленного применения, оказывается неконкурентоспособным на средах с глюкозой. Добавление второго сахара (галактозы) -приводит к устойчивому сосуществованию популяций этого штамма с популяцией доли «засорителя» — С. Мусодегта [3, 71, 72].
Система уравнений, описывающих динамику обоих видов и субстратов в биосистеме, отличается от предыдущего случая (1.9) первым и четвертым уравнениями, в которых учитывается новое свойство — потребление субстрата S2 особями первой популяции численностью х/. Учитывая приведенные рассуждения, записывалась модель такого взаимодействия в виде [3]: at.
— (m2l + m ,)л — bx2. dt dsx dt 4voi mnxx.
У 2.
1.17).
Анализ стационарного состояния системы (1.17) и условия, введенные в модели (1.9), привели к соотношениям для определения концентраций обоих субстратов в виде [3]: s,.
Ри — Р.
1.18).
Р2А2-РПР22 '.
Рп-Рг.
1.19).
Здесь, как и в описанной ранее модели (1.9), имеет место эффект аутостабилизации лимитирующих факторов [3, 71]. Из условий неотрицательности концентраций первого и второго субстратов следуют ограничения на коэффициенты (коэффициенты приспособлений /- го вида к —й концентрации): если одна популяция имеет больший коэффициент приспособленности к первому субстрату, то она должна иметь меньший коэффициент приспособленности ко второму субстрату [2, 3]. Графическая интерпретация этого показала, что область сосуществования двух популяций еще более сужается по сравнению с моделью (1.9). Причем смешанная культура, состоящая из особей двух популяций, вообще не будет существовать при определенном соотношении коэффициентов приспособленностей.
По результатам проведенного анализа [3] был сделан общий вывод: при наличии в системе двух источников пищи, доступных для параллельного потребления, возможно сосуществование двух конкурирующих видов. Возрастание разнообразия питательных веществ в системе увеличивает число сосуществующих видов, тогда как увеличение скорости протока приводит к уменьшению числа сосуществующих видов. Однако суммарная концентрация биомассы (т.е. прирост численности во всех популяциях) при увеличении числа субстратов может и уменьшаться за счет элиминации узкоспецифичных видов, способных потреблять параллельно малый спектр субстратов [2, 3].
В природных условиях популяции развиваются, как правило, на сложных субстратах, утилизируют разнообразные виды пищи. Для микробных популяций разнообразие источников питания является одной из причин устойчивого, сосуществования их в смешанных культурах [3, 6,17, 18,20, 75].
Далее рассмотрим взаимодействия популяций разных трофических уровней. Из всех типов взаимодействий, рассмотренных нами ранее, отношения комменсализм — аменсализм, пожалуй, более характерны для разных трофических уровней, чем для одного. К этому типу, например, относятся все способы питания одного вида другим. Наиболее распространенными среди путей передачи энергии от одного трофического уровня к другому (при потреблении живой пищи) являются отношения «хищник-жертва» и «паразит-хозяин». Среди микробных популяций они встречаются очень часто, причем микроорганизмы могут выступать во всех ролях, от хищника до хозяина. Что касается паразитического существования микроорганизмов, то это тоже довольно распространенный тип взаимоотношений. Рассмотрим динамические аспекты отношений «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» более подробно на популяционном уровне. Здесь к хищникам будем относить консументов, целиком поедающих множество особей из популяции жертвы, а к паразитамконсументов, целиком использующих одну особь (или часть особи) популяции хозяина на протяжении всего своего жизненного цикла [61, 70, 104, 105]. Анализ проводился для открытых систем с использованием детерминистского подхода. Такие системы соответствуют природным экосистемам, но дают возможность применения методов математического описания.
Следует отметить, что анализ взаимодействия системы двух популяций «хищник-жертва» является одним из первых серьезных примеров приложения математических методов в динамике популяций [2, 3, 120]. В начале нашего века итальянский математик В. Вольтерра впервые разработал математическую модель [122, 124, 126, 154] для описания взаимодействия системы для двух популяций имеено «хищник-жертва». В ней рассматривались изменения соотношений между хищными рыбами и их жертвами — растительноядными рыбами. Необходимость такого исследования взаимодействия популяций возникла в результате увеличения численности хищных рыб в Средиземном море из-за уменьшения отлова. Такая модель, учитывая взаимодействие между популяциями по закону действующих масс (пропорционально численностям популяции), давала качественное объяснение наблюдавшейся динамике изменения численности особей популяций рыб и прогнозировала колебательные режимы [122, 124, 126, 133, 135, 136, 137, 138, 142, 154, 156, 159] в системах подобного рода.
Однако наибольший интерес представляет исследование взаимодействия системы для двух популяций «хищник-жертва» на примере микробных популяций. Основные особенности системного подхода на примере анализа микробных популяций, взаимодействующих по типу «хищник-жертва» в применении к непрерывным системам с постоянной скоростью протока приведены ниже. Согласно предположениям В. Вольтерра [122, 124, 126, 154] были сделаны следующие предположения для двух микробных популяций: популяция жертвы размножается с постоянной удельной скоростью. Кроме того, скорость гибели жертв определяется как удельной скоростью отмирания жертв Si, так и поеданием этих жертв хищниками. Тогда как скорость гибели жертв в свою очередь пропорциональна плотностям обеих популяций. Прирост же популяции хищника численностью х зависит от численности популяции жертвы у, и пропорционален количеству встреч особей этих популяций. Было сделано предположение, что удельная скорость отмирания особей в популяции хищника д2 — величина постоянная (df=const). Вследствие постоянного протока происходила неизбирательная элиминация особей обеих популяций, пропорциональная скорости разбавления д. А поскольку для хорошо перемешиваемых жидких сред характерно равномерное распределение обеих популяций в рассматриваемом пространстве, то динамика изменения численностей популяций хищника и жертвы описывалась системой двух дифференциальных уравнений [2, 75]: dx/dt=m iX-yjxySx-Six.
1.20) dy/dt= т2ху-ёу-д2у, где dx/dt — скорость изменения численности особей популяции жертвыdy/dtскорость изменения численности особей популяции хищникат, — коэффициент, характеризующий скорость роста численности популяции жертвы- - коэффициент, характеризующий скорость роста численности популяции хищникаУ/ - коэффициент, характеризующий активность потребления жертвы хищником- 6 — коэффициент, характеризующий удельную скорость разбавления популяций хищника и жертвы- <5/ - коэффициент, характеризующий удельную скорость отмирания жертвы- 62 — коэффициент, характеризующий удельную скорость отмирания хищника.
Координаты особой точки (ОТ) системы (1.20) имеют вид: т, -8−8, хо=- у0=-±—L. (1.21) т2 Ух.
Было получено искомое решение системы (1.20) в виде: ет*х-Ь ^ уте~ПУ ~ '.
1.22) где Спостоянная интегрированияа величина т равна: m=mi+ <�•)+ Sj.
Графический анализ [3, 72] результатов исследования модели (1.21) позволяет определить вид этой неявно заданной функции. В зависимости от величины С, которая определяется из начальных условий, на фазовой плоскости получается ряд концентрических кривых, содержащих внутри равновесную точку (г, у), и не пересекающих друг друга. Можно отметить, что для таких процессов взаимодействия двух популяций на фазовой плоскости получилась особая точка типа «центр». В области, близкой точке равновесия, эти кривые имеют форму эллипсов, а более крупные кривые могут деформироваться. Движение по замкнутой кривой на фазовой плоскости характеризует периодические изменения численностей хищников х и жертв у во времени [3] колебательного характера.
Полученные результаты позволяют описать три закона, сформулированные В. Вольтерра [122, 124, 154] для систем хищник-жертва: закон о периодических циклахзакон о постоянстве средних значенийзакон об отклонениях от средних значений.
Первый закон иллюстрируется следующей зависимостью: малая численность популяции хищников позволяет возрасти численности популяции жертвы. Но увеличение численности жертвы дает толчок к росту численности хищника. Рост численности популяции хищника сначала приостанавливает прирост численности популяции жертвы, а затем снижает численность популяции жертвы. Однако последний факт останавливает прирост численности популяции хищника, а потом и вовсе уменьшает численность популяции хищника. Такое снижение численности особей популяции хищника позволяет возрасти популяции жертвы.
Второй закон периодических циклов гласит, что положение равновесной точки определяется кинетическими константами и не зависит от начальных значений. Изменение начальных условий приводит к переходу с одной замкнутой траектории на другую с сохранением колебательного режима.
Третий закон гласит, что при одновременном увеличении смертности в популяциях хищника и жертвы под влиянием какого-либо общего фактора среды (например, скорость разбавления, другие абиотические факторы) численность популяции жертвы увеличивается, а численность популяции хищника падает. Для микробных популяций таким общим фактором является один из основных параметров культивирования — скорость разбавления.
Итак, при сделанных предположениях две эксплуатируемые и управляемые популяции микроорганизмов, взаимодействующие по типу «хищник-жертва», в проточных условиях могут сосуществовать неопределенно долго [2, 3], а плотности их будут изменяться по периодическому закону. Как уже отмечалось, амплитуда этих колебаний, зависит от начальных условий. Период колебаний определяется из поведения линеаризованной системы уравнений вблизи точки равновесия [71, 72, 75]. Таким образом, период колебаний зависит от кинетических констант популяций и скорости обновления среды. Численный расчет показывает, что период колебаний более чем на порядок превышает продолжительность поколения популяции жертвы [2, 3, 72], т. е. период колебаний в проточной системе достаточно велик. Это приводит к определенным затруднениям при экспериментальных наблюдениях колебаний, а в непроточных условиях делает их невозможными. Кроме того, как будет показано ниже, область приложения модели может существенно сужаться при учете влияния факторов среды, т. е. управляющих воздействий. Именно поэтому в экспериментальных условиях на популяциях микроорганизмов для ряда исследователей оказалось довольно трудным получить колебательные режимы.
В процессе эксперимента колебания являлись скорее исключением, чем правилом, и это послужило поводом для серьезной критики основных положений модели В. Вольтерра [2, 3, 154].
Позднее в ряде работ [20, 75] в основу взаимодействия популяции был положен новый параметр — удельная обеспеченность хищников пищей — в отличие от модели В. Вольтерра, где учитывался механизм столкновений (закон действующих масс). При анализе системы «хищник-жертва» А. Д. Базыкин [6, 7] помимо внутривидовой конкуренции учел эффект насыщения при питании обеих популяций. При исследовании такой системы исследователи обнаружили восемь качественно различных типов поведения, среди которых колебания, полученные В. Вольтерра, выявлялись только в некоторой области параметров системы.
Стабилизация численностей популяций в системах типа «хищник-жертва» могла быть получена в результате учета ограничений, накладываемых средой на развитие популяции жертвы. Так, при исследовании трофических цепей в популяциях с учетом ограниченного запаса веществ в почве или постоянного потока солнечной энергии, были получены условия стабильного существования популяций [75]. Так как в природных системах периодические колебания в трофических цепях обычно встречаются редко, то наличие устойчивых решений в математических моделях, описывающих взаимодействия типа «хищник-жертва», считается одним из критериев пригодности модели [2, 52, 58, 59, 63, 65].
Необходимость учета влияния абиогенных компонентов на динамику био-ценотических связей отмечалась еще в работах В. И. Вернадского [2, 3]. Однако трудности моделирования трофических природных цепей с взаимодействующими живыми и косными компонентами резко возрастают из-за сложности выделения ведущих факторов среды, а экспериментальная проверка результатов расчета, как правило, невозможна. Только для микробных трофических связей удалось построить математические модели и провести соответствующие эксперименты, которые позволили определить основные особенности количественного влияния абиогенных факторов на динамику взаимоотношений типа «хищник-жертва» .
Влияние абиогенных факторов на динамику изменения численностей популяций системы «хищник-жертва» можно учесть через динамику единственного фактора — субстрата, лимитирующего рост популяции жертвы. Таким образом, анализу подвергалась грехзвенная цепочка: концентрация субстрата, плотность популяции жертвы, плотность популяции хищника. Далее было рассмотрено лимитирующее влияние субстрата на динамику изменения численности особей в популяции жертвы, а затем проанализирована система, в которой концентрация субстрата оказывала непосредственное ингибирующее влияние на популяцию хищника.
Для описания динамики такой цепочки: субстрат — жертва — хищник в хемо-стате, к двум уравнениям, характеризующим взаимодействие хищник-жертва, добавилось третье для описания динамики изменения концентрации субстрата [2, 3]. Удельные скорости роста численностей популяций жертвы и хищника выбирались либо пропорциональными соответствующим концентрациям, либо в форме кривых с насыщением по типу Моно [71, 72]. В обобщенной форме система уравнений для трехзвенной цепочки приведена в работе [75]: ds/dt=Siso-s)-Xo (x/s)mimax (s/(Ks+s))x, dx/dt= mlmax (s/(Ks+S))XSxXi (y/s)m2max (x/(Kx+x))y, (1.23) dy/dt= m2max (x/(Kx+x))ySy.
Здесь mi &bdquo-ах и m^max — максимальные удельные скорости роста числен ностей популяций жертвы и хищникаKs и Кх — константы насыщения для популяций жертвы (по субстрату) и хищника (по жертве) — Яоусвояемость пищи, величина обратная коэффициенту утилизацииXj — коэффициент прожорливости хищника, или коэффициент хищничества.
Из системы (1.19), с учетом накладываемых определенных ограничений на параметры, были получены различные варианты поведения системы «хищник-жертва»: при ко =const и Я/ =const получена система с насыщением [2, 3]- при s"Ks и х"Кх была получена трехзвенная система с взаимодействиями, описанными В. Вольтерра между соседними звеньями [3, 122, 124, 154]- при s"Ks и х"Кх была получена двухзвенную систему В. Вольтерра для хемостата [2, 3, 126, 154], аналогичная системе (1.20), но не учитывавшая процессы естественного отмирания в обеих популяциях и Др.
Математический анализ показал, что тип поведения системы зависит от ее управляющих параметров, а именно: величины начальной концентрации субстрата s0, и скорости протока S. При высоких скоростях протока (малых значениях времени пребывания: 0=1/ S) и небольших начальных концентрациях субстрата вымывались либо оба вида, либо один из них. Далее, по мере роста входных управляющих параметров (т.е. увеличеии"! начальной концентрации субстрата s0) наблюдались следующие области существования трехзвенной системы с различным характером поведения: устойчивое сосуществование видов без колебательных режимовпереходные процессы к стационарному состоянию, сопровождавшиеся затухающим осциллировгниема также незатухающие колебания всех параметров [2, 3].
Экспериментально были получены все типы поведения трехзвенной системы, и в том числе незатухающие колебания [71, 72]. Однако экспериментальные наблюдения обнаруживали заметную тенденцию к затуханию колебаний и установлению стационарных уровней в широкой области управляющих параметров и кинетических коэффициентов системы. Например, при малых скоростях протока в хемостатной системе глюкоза-бактерии — простейшие колебания не отмечались [75], хотя по модели с насыщением они должны были иметь место. Модификация модели и учет изменения скорости питания хищника от численности жертв по квадратичному закону при малых концентрациях жертвы привели к сужению зоны колебаний. Такая модификация улучшила также общее соответствие расчетных и экспериментальных данных [75].
Если принимать во внимание природные условия, то в данном случае необходимо учитывать пространственную стратификацию и неравномерное заполнение среды обитания особями обеих популяций. Учет такой неравномерности значительно усложняет количественную оценку. Так, например, запись общей модели трофических связей в экосистеме океана представляла собой систему дифференциальных уравнений в частных производных, недоступную для аналитического решения [3, 95, 96]. Однако обоснованный выбор лимитирующих факторов позволил уменьшить число уравнений. Например, хорошо разработанная система уравнений для описания динамики изменения численности морского планктона, описывавшая цепочку: лимитирующий фосфат-фитопланктон-зоопланктон [3].
Помимо трофических взаимодействий в цепи питания абиогенное звено может оказывать непосредственное управляющее воздействие на популяции третьего и последующих компартментов (в нашем случае это популяция хищника). По своей природе это может быть физическое или химическое воздействие, а уровень его может зависеть от активности самих популяций. И чем выше организация животного, т. е. дальше от исходного его трофический уровень, тем это животное чувствительнее к изменениям состава питательных сред для первого и начальных уровней [71, 72]. Характерным примером этого служат процессы, протекающие вследствие антропогенного загрязнения водных экосистем. Для иллюстрации приведем пример: водоросли (хлорелла) способны выдерживать один из распространенных токсикантов — фенол — в концентрации до 5 г/л, фенолразрушающие бактерии — до 0,5 г/л, парамеции — 0,1 г/л, а рыбы (например, гуппи) гибнут при концентрации всего 0,02 г/л. [2, 3] Тормозные воздействия на последующие звенья цепи (верхние компартменты), возникавшие в результате уменьшения численности предыдущих, менее разрушительны по своей приоде, чем в случае с токсикантами. К таковым воздействиям относятся: сдвиг температуры, изменение уровня рН среды, изменение содержания кислорода в среде, изменение уровня осмотического давления и т. д. Приведем данные [3] по торможению роста популяций простейших при их развитии в опытах на средах с глюкозой, служащей субстратом для популяции жертвы. Природа торможения связана с ростом осмотического давления при увеличении концентрации сахара. Более крупные парамеции заметно чувствительнее тетрахимен. Тип торможения в первом приближении считался линейным. Тогда математическая модель трехзвенной системы в хемостате с учетом ингибирова-ния развития популяции хищников субстратом имела вид [71, 72]: ds/dt=S{s (rs)-XominK1x (s/(Ks+s))x, dx/dt= mlmax (s/(Ks+s))xSxk, m2max (x/(Kx+x))y, (1.24) dy/dt= m2max (x/(Kx+x))ySy-fisy, где /? — константа ингибирования роста хищников субстратом жертвы.
Здесь ингибирование субстратом вызывало вымывание популяции хищника в конечном итоге из культиватора, т. е. популяция хищника при таких условиях существовать не могла. В экспериментальных условиях [2, 3] на системе глюкоза-Candida tropicalis-Paramecium caudatum также не удалось получить устойчивого существования цепочки изза высоких значений коэффициента ингибирования на выбранных средах. В результате парамеции вымывались, а плотность популяции дрожжей стабилизировалась на стационарном уровне. В данной системе в роли ограничивающего фактора для хищника выступала величина рН культуральной жидкости. При развитии популяции дрожжей в данной ситуации происходило закисление культуры, после чего рост популяции хищника резко замедлялся. И она вымывается из рабочего объема, т. е. система в целом оказалась неустойчивой. Аналогичными причинами объясняются неудачные попытки Г. Ф. Гаузе получения самостоятельно существующей системы «хищник-жертва» с дрожжами и парамециями [3, 17, 52]. В условиях таких экспериментов со ступенчатыми добавлениями среды и отбором проб отрицательное влияние первого звена на рост популяции хищника должно было лишь усиливаться. Таким образом, отрицательное влияние абиогенного звена на звенья консументов оказывалось решающим для существования всей биологической системы. В особенности такое ингибирова-ние имело место при интенсивном развитии первичных популяций (искусственные водохранилища, очистные сооружения и т, д.). Поэтому при математическом моделировании трофических цепей необходимо учитывать не только непосредственные взаимодействия типа «хищник-жертва», но и условия, рассмотренные выше. Другой часто встречающийся тип взаимодействия популяций разных трофических уровней — это «паразит-хозяин» , — будет подробно рассмотрен в главе 1.2.
Далее перейдем к детальному исследованию задач проведения противоэпи-зоотических мероприятий [29], как одной из задач управления экосистемами.
В аспекте проведения противоэпизоотических мероприятий рассмотрим взаимоотношения организмов в экосистемах со взаимодействием по типу «паразитизм» [3, 28, 29, 32, 54]. При этом паразитов классифицируют на временных (комары, блохи, мухи-жигалки и др.) и постоянных (простейшие, гельминты и др.), а также на эндопаразитов: простейшие, гельминты, и эктопаразитов: вши, блохи и др. [104, 105]. Исследования в области развития взаимоотношений типа «паразит—хозяин» в открытых экосистемах показали, что эти взаимодействия, как и следовало ожидать, не приводят к прекращению существования связей такого рода. Более того, совместное развитие популяций хозяина и паразита приводит к совместной эволюции, снижающей отрицательное воздействие популяции паразита на популяцию хозяина. Взаимодействие, таким обраом, сдвигается в сторону чистого комменсализма. В этом смысе очень показательны данные, иллюстрирующие способность лизо-генных культур кишечной палочки репродуцироваться бытрее нелизогенных форм [2, 3]. Наличие паразита в этом случае полезно для хозяина. Особенно важно в таких случаях научиться понимать закономерности сосуществования системы «паразит-хозяин», когда в роли хозяина выступает человек, а в роли паразита, например, вирус. Наши исследования в этом аспекте направлены на определение оптимальных условий для прове-дения задач подавления и задач проведения противоэпидемических, противоэпизоотических мероприятий.
Согласно кинетике взаимодействия отдельных особей паразита и хозяина можно выделить ряд фаз развития данной системы: первичный контакт и прикрепление клетки паразита к клетке хозяинаактивное проникновение паразита в клетку хозяина, изменение клетки хозяина, образование комплекса паразит-хозяинразмножение клеток паразита в клетке хозяинаразрушение клетки хозяина и выход клеток паразита во внешнюю среду [3]. Весьма существенно, что время развития паразита внутри хозяина, т. е. время существования комплекса паразит-хозяин, может занимать большую часть описанного цикла. При изучении популяционных взаимодействий хозяина Е. coli J1−12 и паразита В. bacteriovorus 109 в периодическом процессе выделено три интервала: латентный, включающий атаку паразитом хозяина, внутриклеточный рост и развитие паразитаравновесия, когда лизис клеток популяции хозяина уравновешивается приростом размножающихся клетокпреимущественного лизиса клеток хозяина, приводящий к окончанию процесса [2, 3]. На кинетику процесса взаимодействия влияет целый ряд факторов: начальное соотношение числа клеток «паразит-хозяин», или множественность инфекциивозраст и метаболическая активность клеток хозяинасостав питательной среды, температура и другие физико-химические факторы.
В периодическом процессе гибель популяции хозяина вполне естественна, так как не только наличие паразита, но и условия среды тормозят развитие популяции с течением времени. Математическая модель, описывающая кинетику взаимодействия популяций типа паразит-хозяин на примере взаимодействия бделловибрионов с бактериями, имеет вид [2, 3]:
8 К.+8 х, =———-4.
K3KA (N-l)-8'.
Kf I К,-8хх.
1 «х3 =—!—о,.
Cj К^хj где х/ -численность популяции хозяинах2- численность системы паразит-хозяинхзчисленность популяции паразитаК] - скорость поступления хозяина из первой ступени- 5 — скорость разбавления второй ступениК3 — удельная скорость образования комплекса паразит-хозяин (общая скорость пропорциональна произведению концентраций паразита и хозяина) — К4 — удельная скорость распада комплекса паразит-хозяин. Из третьего уравнения (1.25) следует, что численности паразита и хозяина находятся в обратно пропорциональной зависимости, т. е чем активнее паразит, тем больший урон он наносит хозяину.
В частности к задачам подавления также относятся задачи по оптимальной вакцинации населения (или животных) при распространении инфекционного процесса в сообществах, т. е. противоэпидемические, противоэпизоотические мероприятия. В ряде работ [8, 10, 24, 25, 31, 32, 40, 139. 140, 145, 149, 150, 152, 153, 157] дается решение таких задач на примере моделей инфекционного заболевания в человеческой популяции.
Эта модели с учетом скорости вакцинации, а принимают в общем виде следующую форму [32]: где dx/dt — скорость изменения численности здоровых индивидуумовdyldtскорость изменения численности заболевших индивидуумовdzldt — скорость изменения численности изолированных индивидуумов- [1 = fi (t) (в общем случае) — функция, характеризующая интенсивность контактов индивидумов х и у, влияющих на скорость распространения инфекционного заболеванияу — коэффициент, характеризующий изоляцию индивидуумов (в больницах). Причем х=х (t) — численность здоровых индивидуумов при х (0)=х0- y=y (t) — численность заболевших индивидуумов при >>(0)=у0- z=z (t) — численность изолированных индивидуумов при z (0)= zo = 0- v = v (t) — численность вакцинированных индивидуумов при v (0) =Vo = 0и x+y = z + v=N= const.
Рассмотрим модель динамики вирусного заболевания, предложенную другими авторами [61]. Модель (1.27) учитывает следующие процессы: динамику изменения числа вирусов в организме индивидуума, динамику роста популяции плазменных клеток, динамику роста числа антител данной структуры, реагирующих с антителами вируса, динамику изменения пораженной ткани организма. С учетом всех указанных процессов описанная модель может быть представлена в виде [63]: dxf dt = -f$xy-a dy! dt = fhcy-yy dz/dt = yy dv/dt = a.
1.26) dV/dt = {p-yF)V dc/dt =, v) o{t-T)-^(c-c').
1.27) V у dF / dt = pC-{p.f +TjyV)F dM i dt =.
Другими авторами, как уже указывалось выше, рассматривались модели подавляемой популяции [14] методом ввода в популяцию стерильных самцов, что существенно снижало плодовитость популяции. Эти модели являются фактически моделями распространения неинфекционных заболеваний в популяциях Уравнение динамики популяции насекомых с учетом разделения по полу, развивающейся в среде с неограниченными внешними ресурсами, имеет следующий вид [63]: dG/dt = F (G, М, S)-yG dM/dt = F (G, M, S)-yM, (1.28) где G (T) — численность нормальных особей женского пола в популяцииM (t) -численность нормальных особей мужского пола в популяцииS — уровень чисценности стерильных особей, выпускаемых в природную популяциюF (G, M, S)-функция рождаемости нормальных особей каждого пола в популяции, 7 — коэффициент, характеризующий смертность в популяции. Для популяции, в которую добавляются стерильные самцы, функция рождаемости имеет вид [63]:
Динамика изменения суммарной численности нормальных самок и самцов N=G+M может быть представлена в виде [63]: dN i dt = 2F (N, S)-yN. (1.30).
Учитывая принятые предположения (равновесное рождение особей разного пола и смертность особей каждого пола пропорциональна их численности), был задан характер убывания рождаемости с добавлением в популяцию стерильных самцов. Тогда подставляя (1.29) в уравнение (1.30) и обозначив V=2fiS, можно получить уравнение динамики суммарной численности нормальных самок и самцов в виде [63]: dNldtJa-^N~yV N. (144).
N + V к ' ;
В заключение следует отметить, что рассмотренные в этой главе работы служат основой для общей теории биологических систем. Приведенные модели и методы их исследований находят применение в самых различных областях экологии, биологии, микробиологии для описания различного рода процессов, происходящих в экосистемах. Все это еще раз убедительно показывает большое теоретическое и практическое значение системного подхода в исследованиях в самых различных областях [4, 12, 20, 45, 54, 57, 58, 65, 68, 72, 84, 85, 86, 94, 95, 107, 111, 112].
2. МЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
Методы исследований, которые используются в настоящей работе, включают описание чисто биологических экспериментов, а также статистических и моделирующих подходов в анализе получаемых экспериментальных данных и результатов обследования населения г. Сургута и Сургутского района [33, 34, 39, 43, 51, 53, 56, 62,77, 79]. Следует отметить, что создание некоторых искусственных условий может быть аналогично условиям, которые наблюдаются в живой природе, например, действию УФ-лучей подвергается любой биологический объект. Методы системного анализа динамики популяций основываются на новых принципах компартментно-кластерной организации биологических динамических систем (БДС), к которым относятся отдельные популяции и взаимодейсп ующие сообщества организмов. В рамках системного подхода мы рассматриваем также действия экофакторов среды на отдельные популяции организмов, что также является предметом изучения в биологии. Таким образом в настоящей главе мы представляем методы исследований, связанные с действием абиотических факторов среды на отдельные популяции и методы системного подхода в изучении БДС [31, 33, 36, 38, 40, 97, 113, 151], применительно к популяциям с различной возрастной и половой структурой.
выводы.
1. Разработан и обоснован метод моделирования развития неинфекционных заболеваний в популяциях, позволяющий описывать и прогнозировать динамику развития этих заболеваний в более сжатой и компактной форме в сравнение с традиционными таблицами и графиками, которые приняты в экологии и здравоохранении.
2. Разработанный компартментно-кластерный матричный подход оценки влияния экофакторов среды на динамику распространения неинфекь ионных заболеваний (на примере сердечно-сосудистых заболеваний (ССЗ) в г. Сургуте и Сургутском районе) показал, что группа неблагоприятных экофакторов северного региона РФ (ХМАО) приблизительно одинаково (коэффициент корреляции г= 0,89) действует на мужчин в возрасте 30−39 лет и женщин в возрасте 40−49 лет, что выражается в определенной синхронности динамики ОИМ у этих возрастных компартментов. Приблизительно такая же (г= 0,87) картина по ОИМ у двух других половозрастных компартментов — мужчин 50−59 лет и женщин 4049 лет, т. е. реакция у мужчин на экофакторы ХМАО развивается на 10 лет раньше (для возрастной группы 30−39 лет) и на 10 лет позже (для старшей возрастной группы), чем у женщин.
3. Исследование возрастных особенностей (внутри кластера мужчин) действия экофакторов среды выявило достаточно высокий коэффициент корреляции (г= 0,67) в реакциях на экофакторы ХМАО между возрастными компартмента-ми 30−39 лет и 50−59 лет, а у женщин (г= 0,96) в возрастных компартментах 20−29 лет и 30−39 лет.
4. Исследование динамики развития популяций микроорганизмов (Saccharomy-ces cerevisiae) показало возможность идентификации моделей этих процессов традиционными методами или с использованием процедуры Калмана для оценки действия абиотических факторов среды на популяцию.
5. Разработанная процедура на базе метода минимальной реализации, которая используется для идентификации моделей динамики развития популяций (Sac-charomyces cerevisiae) в условиях действия абиотических факторов среды, показала возможность описания динамики популяционных процессов в рамках моделей 4-го и 3-го порядка, причем с увеличением длительности воздействия абиотическим фактором (с 30-ти минут до 60-ти минут), порядок т размерности вектора состояния системы популяции микроорганизмов понижается. 6. Выполнена классификация и систематизация задач управления динамикой распространения заболеваний в популяциях, в результате чего предложен метод оценки управляющих воздействий, который можно применять с целью минимизации стоимости противоэпидемических (противоэпизо этических) мероприятий в популяциях.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.
1. Использование методов системного анализа при построении моделей медико-биологических процессов рекомендуется применять для хранения информации о динамике процессов распространения неинфекционных заболеваний не в форме таблиц или графиков, а в самом формализованном виде — в виде дифференциальных уравнений, что сокращает объемы документации в практическом здравоохранении.
2. Разработанный компартментно-кластерный матричный анализ обеспечивает работникам органов здравоохранения получение информации об особенностях развития ОИМ в различных группах населения ХМАО, тем самым выделяются группы риска среди населения.
3. Методы идентификации динамики развития популяций в условиях действия абиотических факторов среды позволяют унифицировать и упростить эту процедуру с использованием ЭВМ и получать модели экспериментальных данных в сжатой, формализованной форме, что целесообразно использовать в по-пуляционной экологии и при эксплуатации популяций (например, в звероводстве, при разведении рыб и т. д.).
