Разработка комплекса математических моделей для исследования биоценотических сообществ

Актуальность темы

«В наше время задача „информатизации“ описательных наук. внедрения методов информатики в описательные науки (является) одной из важнейших, может быть самой важной проблемой близкого будущего» ([61], с.28). Данное исследование посвящено анализу опыта применения физико-математических методов для области знаний, находящейся в процессе перехода от описательной к точной фазе, на примере разработки комплекса моделей для исследования биоценотических сообществ и сопряженных с ним объектов.

В экологии всегда были достаточно сильные стремления к количественным методам, особенно усилившиеся с появлением ЭВМ: в модельных подходах, в использовании опыта физико-математических дисциплин анализа сложных явлений. Математизация этой области знаний находится на начальных этапах и еще далека от идеалов, реализованных в области физики (механики). Еще не созданы установившиеся наборы систем уравнений (моделей) для описания широкого круга явлений. Построение и анализ моделей реального явления, как правило, приводит к пересмотру, уточнению используемых уравнений.

В переходной фазе требуются определенные усилия для поддержания целостности развития количественной экологии, как симбиоза биологических, биофизических и математических подходов, как гармоничного сочетания конкретных и модельных исследований. Необходимо «.найти золотую середину между степенью реалистичности модели и возможностями ее исследования накопленным арсеналом математических методов» ([140], с.366).

Возникновение, первые успехи, последующие разочарования и в тоже время популярность, вплоть до наших дней, количественной экологии связаны с моделью Лотки-Вольтерра «хищник-жертва». С помощью этой модели удалось воспроизвести периодические изменения численности популяций, качественно близкие к наблюдаемым и предложить гипотезы, объясняющие это явление — одно из центральных в популяционной экологии. До критического анализа эта модель устраивала всех — и биологов, и математиков: биологи надеялись получить от математиков инструмент исследования экологических процессов, близкий к математическому обеспечению физикиматематики — возможность рассматривать экологию как область применения (традиционных) методов теории динамических систем. Для работ Лотки, Вольтерра, Гаузе, Костицына, Колмогорова [39, 41−43, 74−75, 77, 196, 204−205], заложивших основы количественной экологии, характерны органическое соединение математических, биологических и биофизических аспектов, нацеленность на анализ конкретных явлений, аргументированное обоснование моделей, комплексность проведения исследований: от анализа сходной биологической информации, построения моделей до исследования их свойств и экологической интерпретации полученных результатов. Затруднения, возникшие при переходе от показа возможностей математических моделей к приближению их к биологических реалиям, которые связывают с ограниченными возможностями аналитической техники, не позволили развить эти традиции. Это привело к уменьшению степени доверия биологов к математическим моделям, что, в свою очередь, способствовало снижению интереса к обоснованию уравнений и сужению круга исследований до рассмотрения чисто модельных задач.

Поиск новых подходов привел В. А. Костицына [77, 196], в частности, к созданию модели биосферных процессов, при построении которой он опирался на гипотезу о возможности использования системы дифференциальных уравнений первого порядка для описания широкого круга явлений (гипотеза Вольтерра-Костицына), к построению А. Н. Колмогоровым [74] собственной версии модели «хищник-жертва», при создании которой он предложил отказаться от параметрического описания (вольтерровский подход), устранить «зависимость от специального и неизбежным образом произвольного выбора математических выражений» и использовать «возможность и важность получения качественных результатов из качественных предпосылок» (с. 101) (колмогоровский подход). Но последующие модели, в том числе и указанные выше, не обладали широтой и комплексностью модели В. Вольтерра, и были восприняты биологами как попытки ухода от поиска адекватных моделей, от приближения математических моделей к экспериментально-теоретическому анализу эколого-биологических систем, как свидетельство разногласий и неуверенности математиков и даже как доказательство неприспособленности точных наук для описания эколого-биологических явлений.

В свою очередь, недоверие к математическим моделям привело к усилению тенденций по приданию экологическим моделям общесистемного значения, что характерно для указанных выше работ. В предисловии к своей работе В. А. Костицын [77] пишет: «Я попытаюсь рассмотреть проблему с математической точки зрения. Логический аппарат и результаты, которые он дает, представляются не менее ценными чем эмпирические сведения» (с.8).

Возрождение количественной экологии, ее современный этап развития связан с общественным резонансом, вызванным деятельностью «Римского клуба», с моделью Дж. Форрестера «Мировой динамики» [160], с привнесенным им в экологические исследования культуры использования ЭВМ, построения моделей большой размерности — имитационных моделей. Создав новые возможности в математическом моделировании — «наглядность», «модифицируемость», сняв претензии биологов о слишком упрощенном описании, имитационные модели, казалось, должны были устранить все препятствия, мешающие диалогу, мешающие приблизить математические модели к реальным объектам [9, 15−16, 21, 24−26, 28, 29, 50, 79−81, 95−96, 98, 106−107, 123, 149, 152]. Но в результате указанных выше причин, в том числе, в силу отсутствия опыта построения и анализа экологических моделей большой размерности, математическая экология оказалась неподготовленной к ассимиляции вычислительных технологий. Несовершенство имитационных моделей, неразвитость традиций их применения, традиций совмещения новых возможностей с классическими аналитическими методами, привели к обратному процессу — к разобщенности различных подходов, не позволили снять основную причину неудовлетворенности биологов, связанную с надеждами на получение возможностей, которые получили физики от внедрения точных методов и которых ждали биологи от реалистичных (адекватных) аналитических моделей: стройную теорию — инструмент для генерации и обсуждения эколого-биологических гипотез, связь моделей с экспериментальными и полевыми исследованиями и т. д. Неудовлетворенность имитационными моделями, преждевременное принятие гипотезы о том, что эколого-биологическая область уже перешла в разряд точных наук, привела к достаточно автономному развитию аналитических моделей [14, 27, 46, 65, 68, 92, 100, 118, 140, 143, 148, 161, 168, 179, 188, 210]. В то же время доступность, сравнительная простота имитационных подходов, недоверие к излишне сложным и биологически малообоснованным моделям математиков привело к формированию собственной когорты биологов-модельеров [29, 81, 96, 150].

В переходной период необходимы различные подходы. Потребность современного этапа развития количественной экологии — восстановление ее целостного развития, гармоничного сосуществования и взаимного обогащения различных методов. В связи с этим актуальными являются исследования, позволяющие приблизить математические модели к анализу реальных эколого-биологических процессов, которые используют и новые возможности вычислительных технологий, и достижения в модельных (абстрактных) исследованиях.

Ведущая тема данной работы — обоснование, построение и анализ набора взаимосвязанных моделей (как имитационных, так и аналитических) для описания тундровых популяций и сообществ, — что явилось продолжением создания моделей для описания эколого-биологических объектов, начатое с построения пространственно распределенной модели динамики круговорота углерода в биосфере. Рассмотрение моделей конкретных объектов привело к модельным задачам: исследованию дискретных уравнений, обоснованию укрупненного (агрегированного) описания эколого-биологических объектов, а также к задаче анализа свойств моделей пространственно распределенных экосистем.

В центре большинства рассмотренных задач находится, классическая для математической экологии, проблема моделирования колебаний численностейво многих задачах рассматривается двухуровневая система, где это уместно, связанная трофическим соотношением хищник-жертва. Одна из объединяющих идей представленного исследования может быть сформулирована как поиск условий, в которых можно применять гипотезу Вольтерра-Костицына: возможность использования системы дифференциальных уравнений первого порядка для описания экологических процессов, примененную В. А. Костицыным [77, 196] при создании модели биосферных процессов. Вторая восходит к статье А. Н. Колмогорова [74], в которой он предложил устранить «зависимость от специального и неизбежным образом произвольного выбора математических выражений» (с. 101), и формулируется в данной работе как требование рассмотрения нескольких вариантов количественного описания экологического процесса или его непараметрического (качественного) анализа.

В качестве способов преодоления основных сдерживающих факторов «поствольтерровского» периода (недостаточного внимания к проблемам адаптации методов прикладной математики для решения конкретных эколого-биологических задач, к обоснованию используемых уравнений) в рамках построения набора моделей для описания тундровых популяций и сообществ предложены способы обоснования уравнений, основанные на восстановлении традиций комплексных исследований: от анализа исходной биологической информации, построения детальной базовой модели до обоснования и построения набора взаимодополняющих моделей и формирования на основе его анализа гипотез о ведущих механизмах изучаемого явления. Эти способы базируются на развитии имитационных технологий, через совершенствование их диалоговых возможностей, через создание методов построения набора взаимосвязанных моделей. Обоснование упрощенных (аналитических) моделей осуществляется посредством совместного анализа эколого-биологической информации и результатов вычислительных экспериментов, на основании редукции базовых имитационных моделей.

Базовой имитационной моделью тундрового сообщества служила модель «растительность-лемминги-песцы» (РЛП), построенная на основе гипотезы Вольтерра-Костицына. В модели учитывались сезонные изменения параметров, использовались различные наборы экспертно оцененных зависимостей. Ведущее значение популяции леммингов в формировании колебаний биомасс рассматриваемого сообщества послужило основанием для построения модели этой популяции, с учетом возрастной структуры. Анализ результатов вычислительных экспериментов с обеими взаимодополняющими моделями: РЛП и популяции леммингов, привел к обоснованию упрощенных моделей в виде одномерного дискретного уравнения, связывающего численности леммингов в двух соседних годах. Тем самым, при анализе колебаний численностей тундровых животных устранялась зависимость не только от конкретной параметризации, но и от структуры используемых моделей: использовались и системы обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка, и модели с возрастной структурой, и дискретные уравнения. Согласованность результатов, полученных различными методами, показала допустимость использования гипотезы Вольтерра-Костицына при моделировании колебаний численности тундровых животных.

Развитие классических подходов в плане моделирования реальных объектов было связано прежде всего с применением вычислительных технологий, имитационных моделей, с разработкой на их основе способов обоснования используемых уравнений. Развитие традиций в чисто модельных аспектах осуществлено в связи с потребностями моделирования реальных объектов и проявилось в исследовании полученных в данной работе аналитических моделей, во вводе в математические модели новых факторов, в обосновании широко используемых формализованных конструкций.

Проведено исследование свойств дискретных уравнений, полученных в процессе разработки комплекса моделей для описания тундровых биоценотических сообществ и популяций. Результаты этих исследований были использованы при анализе возможных режимов, возникающих в исходной имитационной модели тундрового сообщества. Применение дискретных уравнений, в рамках набора взаимосвязанных моделей, позволило не только разобраться в структуре возникающих динамических режимов, но и сформулировать гипотезы о ведущих механизмах колебаний численности тундровых животных, предложить критерии совместимости моделей (базовых) с регистрируемыми временными рядами динамики численности.

При моделировании биосферных процессов, при анализе тундровых популяций и сообществ возникла потребность в рассмотрении пространственных факторов. При проведении этих исследований был поставлен вопрос о базовой, наиболее общей «нераспределенной» экологической модели. Этот вопрос мог разрешиться только в рамках конкретного исследования, что и поставило построение и исследование комплекса взаимосвязанных моделей для описания тундровых популяций и сообществ в центр данных исследований. Поиск способов исследования влияния пространственных факторов привел к анализу условий возникновения пространственных неоднородностей в моделях экосистем типа «реакция-диффузия», широко используемых при описании «диссипативных структур».

101]. Были получены экологически интерпретируемые условия возникновения неоднородных по пространству и времени решений.

При создании модели любой сложной биологической системы одной из центральных является проблема ее укрупненного (агрегированного) описания. Укрупненное описание в экологических моделях, как правило, происходит на основе интуитивных предположений. Оно лежит и в основе гипотезы Вольтерра-Костицына, широко используемой в данной работе. В данном исследовании обоснование перехода от детального (видового) к укрупненному описанию на уровне трофических уровней проведено с помощью подходов статистической физики, разработанных при анализе моделей нейронных структур. Близость методов, объединяющих математические и биолого-прикладные задачи, позволила включить в предлагаемую работу результаты моделирования нейрофизиологических процессов.

Во всех трех модельных задачах, связанных с экологической тематикой, были рассмотрены различные подходы к анализу колебаний численности животных, все задачи связаны с обоснованием возможности использования для этого гипотезы Вольтерра-Костицына, в двух последних рассматривалась задача описания взаимодействия двух трофических уровней. Во всех трех задачах выводы основаны на рассмотрении нескольких вариантов параметрического описания или на непараметрическом (качественном) анализе. При исследовании свойств дискретных уравнений использованы различные классы кусочно-линейных функций, которые применялись для аппроксимации более сложных функций. В случае моделей пространственно распределенных экосистем исследован общий непараметрический случай соответствующей системы второго порядка. Эффективность полученных результатов была показана на примере анализа пространственного аналога модели Гаузе-Витта с непараметризованной трофической функцией. Для задачи макроописания использовано несколько параметризаций, рассмотрено влияние учета эффектов специализации и самолимитирования на поведение двухуровневой экосистемы.

Цели и задачи. Данное исследование посвящено разработке методов количественного анализа сложных иерархических систем на примере разработки комплекса моделей для исследования биоценотических сообществ и сопряженных с ним моделей, изучению возможностей использования для их описания эволюционных (в математическом смысле) уравнений. Проводится как исследование реальных объектов: биосферы, тундровых популяций и сообществ, нейрофизиологических систем, так и анализ чисто модельных задач: обоснование перехода от детального описания к укрупненному макроописанию, исследование дискретных уравнений, моделей пространственно распределенных систем.

Научная новизна. Предложена методика количественного описания (моделирования) эколого-биологических явлений, основанная на комплексном подходе: от переработки исходной информации об объекте, до обоснования набора взаимодополняющих моделей и проведения на его основе анализа изучаемого явления. Построены и исследованы наборы математических моделей для описания эколого-биологических процессов.

Практическая и теоретическая значимость. Экология — сравнительно новая область приложения физико-математических методов, не обремененная грузом традиций. Это типичная дисциплина, в которой количественные методы находятся еще в фазе становления. В связи с этим накопленный в эколого-биологической области опыт количественного описания, моделирования, повышения эффективности применения точных методов может быть полезен и для других наук, находящихся на этапе перехода от описательной к количественной стадии.

На эколого-биологических примерах рассматриваются такие общесистемные проблемы, как влияние на процесс моделирования наличия ЭВМраспределение усилий между имитационными и аналитическими подходамипроблема обоснования уравнений (имитационных и аналитических моделей), роль диалога между представителями точных и конкретных наук в этом процессепроблема построения моделей разного уровня и нахождения взаимосвязей между ними. Особую практическую и теоретическую значимость указанные выше аспекты имеют в связи с тем, что они были реализованы комплексно при анализе конкретных эколого-биологических объектов: тундровых популяций и сообществ [135−138].

Предложенные методы позволяют учесть специфику биологических объектов и создают предпосылки к более глубокому и систематичному, по сравнению с традиционными биологическими методами, проникновению в понимание ведущих механизмов эколого-биологических явлений. Причем, эти возможности формируются не только за счет повышения эффективности построения и анализа математических моделей, а в большей степени за счет создания оптимальных условий для диалога, для возможности подключения интуиции не только математической, но и «нематематической» (экологической, биофизической) на различных этапах моделирования. В то же время, комплексные исследования не только предлагают математикам набор биологически обоснованных упрощенных (аналитических) моделей, но и показывают их связь с исходными биологическими данными и представлениями, а также возможную степень свободы в варьировании вида используемых уравнений.

К общебиологическим проблемам относится проблема колебаний численности животных [17, 62, 116, 129−130, 139], моделирование компонентов тундровой экосистемы [15−16, 22−23, 58, 93, 106−107, 135−138], биосферных процессов [26], нейронной активности [17, 62, 116, 129−130, 139]. разностных [17, 22−23, 62, 106−107, 116, 129−130, 135−139] и дифференциальных (обыкновенных [15−16, 24, 26, 76, 131, 133, 135−138] и в частных производных [19−21, 58, 93, 132, 135−138]), в частности, построение и анализ моделей пространственно распределенных экосистем, проведенные с общих позиций системы «реакция-диффузия» [19−21, 132, 135, 138], позволяют дать экологическую интерпретацию результатам общесистемного характера. Распространение подходов статистической механики на экологические и нейрофизиологические объекты — обоснование перехода от детального описания к укрупненному макроописанию [17, 62, 116, 129−131, 133−139], показывают общность подходов к объектам различной природы.

Рассмотренные подходы комплексного построения и анализа взаимосвязанных моделей разной степени сложности могут быть предложены в качестве элементов технологии моделирования сложных иерархических систем, как эколого-биологических объектов, так и объектов иной природы [21,24].

В процессе изучения эколого-биологических систем был обоснован ряд уравнений, которые могут представлять интерес для применения теории динамических систем — это специальные классы разностных уравнений [17, 2223, 62, 106−107, 116, 129−130, 135−139]- системы дифференциальных уравнений, учитывающие «сезонность» [15−16, 58, 76, 93, 136−138], требующие изучения систем на конечных временах и оценки устойчивости траекторий, состоящих из неустойчивых фрагментов.

Разработка адекватных математических моделей различных биологических процессов необходима для формирования каркаса теоретической биологии. Кроме того, в условиях возрастающих глобальных антропогенных воздействий модельный подход является практически единственным способом сохранить целостное представление о разрушающихся объектах биосферы.

ВЫВОДЫ.

1. Построена пространственно распределенная модель углеродного цикла в биосфере, сопряженная с термобалансовой моделью климата. На ее основе рассчитана динамика углерода в атмосфере и получен прогноз изменения температуры атмосферы при различных сценариях антропогенных воздействий на биосферу и атмосферу.

2. Построен набор взаимодополняющих моделей тундровых популяций и сообществ для описания динамики численности тундровых животных.

3. Основа набора — имитационная модель «растительность-лемминги-песцы» (РЛП), построенная с использованием экспертно оцененных зависимостей, учитывающая сезонные изменения параметров. В вычислительных экспериментах с моделью воспроизведена динамика численности леммингов и песцов, близкая к наблюдаемой в природе.

4. Для изучения популяции леммингов, определяющих характер колебаний численности животных тундрового сообщества, создана модель этой популяции с учетом возрастной структуры. Она использована для изучения поведения популяций двух видов леммингов Западного Таймыра: сибирского и копытного. В вычислительных экспериментах с моделью воспроизведены характерные динамики численности для обоих видов.

5. Анализ результатов вычислительных экспериментов с обеими взаимодополняющими моделями: сообщества РЛП и популяции леммингов, привел к обоснованию упрощенных моделей в виде функций последования, описывающих: 1) численности леммингов в конце сезона размножения от численности перезимовавших- 2) численности в начале сезона размножения от численности в конце предыдущего сезона размножения, а также функций последования — в виде одномерного дискретного уравнения, связывающего численности леммингов в двух соседних годах.

6. На основании анализа вычислительных экспериментов, введены дополнительные упрощающие предположения для исходной имитационной модели РЛП, которые дали возможность получить (точно, а не приближенно) указанное выше дискретное уравнение.

7. В рамках полученного набора моделей наличие дискретных уравнений позволило сформулировать гипотезы о механизмах формировании колебаний численности тундровых животныхвыделить ведущие параметры, определяющие колебания численностей видов в системе РЛП. Использование функций последования, описывающих сезонные зависимости, позволило предложить гипотезы о вкладе сезонных, видовых и региональных особенностей в процесс формирования циклов колебаний численностей леммингов, а также проанализировать специфику сравниваемых видов в периоды репродукции и перезимовки.

8. Проанализированы свойства дискретных уравнений, предложенного в работе вида: а) определены условия существования динамических режимов с чередованием максимумов через к тактовб) показано, что при изменении параметров уравнения, области их значений, при которых реализуется подобный регулярный режим с различной величиной к, отделены областями с более сложной динамикойв) отмечено, что при непрерывном изменении параметров, число к для регулярных режимов может меняется в последовательности натурального ряда.

9. Исследование соответствующих разностных уравнений позволило определить в исходных имитационных моделях допустимые области изменения параметров, при которых сохраняется качественная структура динамики колебаний численности, найти области параметров, обеспечивающие динамические режимы, близкие к наблюдаемым в природе. Проведенные исследования показали, что существуют «опасные зоны», где малые отклонения в параметрах функций последования могут привести к существенно различным динамическим режимам интервалов между максимумами, и, в то же время, более типичны «зоны стабильности», при попадании в которые значительные отклонения в параметрах функций последования не влияют на динамику интервалов между максимумами.

10.Рассмотрена модель пространственно распределенной экосистемы, состоящей из двух трофических уровней. Она представляет собой систему из двух уравнений параболического типа, пространственный аспект в которой учитывается с помощью членов диффузионного типа, с граничными условиями в форме Дирихле и Неймана. Показано, что в экологически интерпретируемых уравнениях, при определенных условиях возникают неоднородные по пространству и времени решения («экологические диссипативные структуры»). Проведена классификация зависимости условий возникновения бифуркационных решений от безразмерных параметров модели. Выделены области изменения параметров, приводящих к различным типам бифуркационных решений. Подробно исследована модель типа «хищник-жертва» с постоянными коэффициентами рождаемости и смертности, и монотонной трофической функцией.

11 .Рассмотрены математические модели нейронных структур в виде соответствующих вероятностных нейронных сетей, функционирующих в дискретном времени. При ряде предположений, в частности, статистической независимости параметров сети, обосновано и получено макроскопическое описание, которое связывает динамику долей возбужденных нейронов с распределениями их функциональных параметров. Это позволило предложить статистические методы оценки параметров реальных нейронных структур и оценить функциональные параметры двух нейрофизиологических объектов: пула спинальных а-мотонейронов и передаточных клеток заднего вентрального ядра таламуса.

12.Рассмотрены модели для описания динамики сообщества из двух трофических уровней, каждый из которых состоит из большого числа видов. При ряде предположений статистического характера на начальные распределения биомасс видов и их параметров, получены уравнения динамики суммарных биомасс трофических уровней. Проанализировано влияние специализации и самолимитирования на динамику суммарных биомасс трофических уровней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Прогресс в количественной экологии существенно зависит от работ, способствующих симбиозу биологических и физико-математических методов, в результате которого биологи в своих теоретических рассмотрениях, в разработке методик регистраций смогут опереться на обоснованные (совместными усилиями) математические модели. В этом случае можно говорить о формировании каркаса теоретической биологии, основанном на наборе взаимосвязанных моделей разной степени подробности, о первых шагах по переходу эколого-биологической области в сферу точных наук.

В данном исследовании построены комплексы взаимосвязанных моделей на биосферном, биоценотическом и популяционном уровнях, в диалоге со специалистами различных профилей. Центральное место занимает построение и исследование набора взаимодополняющих моделей тундровых популяций и сообществ. На конкретных примерах показана эффективность совместного использования имитационных и аналитических моделей, применения конкретных и модельных исследований.

В процессе проведенного исследования возникли задачи формулирования экологических принципов, на которых основано функционирование экологических объектов [134], обоснование популяционных уравнений, исходя из детального описания свойств особей и условий их обитания [149]. Актуальность противоречия между биосферными и антропогенными факторами привела к анализу экономико-демографических моделей [104].