Анализ пространственной структуры и эффектов взаимодействия в биологических сообществах

Актуальность темы

В экологии проблема описания пространственной структуры биологических сообществ возникает при изучении взаимодействия особей друг с другом или окружающей средой. Поскольку интенсивность и направленность взаимодействий зависит от расстояния между особями, составляющими сообщество, то данные о пространственных закономерностях их размещения содержат информацию о процессах, протекающих в экологических системах. Если нет необходимости интересоваться формой и деталями строения составляющих сообщество индивидуумов, то их положение на плоскости или в пространстве можно задать, указав координаты только одной точки (например, координаты центра ствола дерева, координаты гнезда птицы и т. п.). Анализ пространственного размещения таких экологических объектов сводится в этом случае к анализу распределения точек на плоскости.

В фитоценологии и лесоведении горизонтальная структура растительных сообществ изучается в связи с исследованием конкуренции, отпада, дифференциации по размерам (Грейг-Смит, 1967; Карманова и др., 1992; Rennolls, 1992; Фрей, 1968), возобновления, распространения болезней и вредителей, проникновения солнечной радиации под полог леса (Выгодская, 1980; Фрадкин, Гусаков, 1987; Walter, Himmler, 1996; Pukkala et al., 1991). Кроме того, существует зависимость между точностью оценки численности вида и характером размещения вида на исследуемой территории и поэтому для применения соответствующих методов учета необходима информация о распределении вида по территории (Warren, 1972).

При моделировании динамики численности или роста биологических сообществ существует необходимость делать предположения о характере размещения особей. Обычно расположение особей считается случайным или имеется в виду их полное случайное перемешивание, и при реализации моделей требуется оценить правдоподобность таких предположений относительно моделируемых систем (Березовская и др., 1991; Карев, 1992; Гусаков, Фрадкин, 1987; Chesson, 1981).

Для описания горизонтальной структуры популяций и сообществ в последние десятилетия все чаще используются радиальные функции распределения, в англоязычной литературе называемые парными корреляционными функциями. Впервые эти функции начали использоваться в физике в начале XX века, вопросы применения разрабатывались впоследствии в рамках теоретической физики и математики, относящейся к теории случайных полей и процессов (Скрышевский, 1980; Stoyan, Stoyan, 1994). В представляемой работе предложена методика применения радиальных функций распределения в практике исследования лесных насаждений. Показана эффективность использования этой методики на примере изучения конкурентных отношений в одновозрастных древостоях (Секретенко, 1984; Бузыкин и др., 1987), динамики роста смешанных по видовому составу лесных культур (Sekretenko, Gavrikov, 1998; Кузьмичев, Секретенко, 1999), процессов возобновления в разновозрастных лесах (Бузыкин и др., 1987).

До настоящего времени не существует стандартного компьютерного программного обеспечения, предназначенного для обработки пространственно распределенных данных, содержащих координаты отдельных особей, и описания внутренней пространственной структуры популяций и сообществ. В то же время получение величин и функций, характеризующих пространственную структуру изучаемых сообществ, становится не целью исследований, а такой же практикой, как вычисление обычных статистических характеристик популяций и сообществ.

Целью работы являлось: изучение динамики горизонтальной структуры одновозрастных дре-востоеввыявление закономерностей формирования горизонтальной структуры разновозрастных древесных насажденийизучение распределения насекомых на кормовом объекте — листе, выявление закономерностей, объясняющих наблюдаемое распределения насекомыхмоделирование роста деревьев и древостоев и, соответственно, вертикальной и горизонтальной структуры насаждений с использованием подхода, описывающего рост дерева и взаимодействие между деревьями как результат взаимодействия побегов кроны.

В задачи исследования входило: применение в экологии математических методов, позволяющих оценить характеристики пространственной структуры экологических объектов, а также определить статистическую значимость и достоверность получаемых оценокразработка соответствующего программного обеспечения, предназначенного для обработки данных о пространственном размещении экологических объектовполучение количественных характеристик пространственной структуры одновозрастных и разновозрастных древостоев, а также популяции насекомых, позволяющих объяснить наблюдаемое пространственное строение и его динамику взаимодействием между элементами сообщества, а также проследить влияние пространственной структуры на процессы, происходящие в экологической системе;

— разработка и программная реализация имитационной модели трехмерного роста деревьев и древостоев, определение по натурным данным параметров модели, проведение и анализ результатов численных экспериментов с моделью.

Научная новизна:

1. Для количественного описания горизонтальной структуры экологических объектов разработаны методы вычисления эмпирических оценок радиальных функций распределения для нескольких вариантов представления данных натурных измерений;

2. Выявлено, что в процессе роста одновозрастных одновидовых и смешанных древостоев изменяется тип и характеристики пространственного распределения деревьев, что позволяет оценить динамику внутривидовых и межвидовых взаимодействий в ценозе;

3. Показано, что горизонтальное строение разновозрастных древесных ценозов с непрерывным возобновлением представляет собой композицию из пространственно обособленных групп молодых деревьев и случайно распределенных по территории взрослых экземпляров;

4. Обнаружено, что характер расположение яиц тополевой моли на листе может быть объяснен сочетанием конкурентных взаимодействий между насекомыми и взаимодействием с кормовым объектом, связанным с антибиозной реакцией растения;

5. Предложена модель трехмерного роста дерева и древостоев и показано, что на основе зависимостей, описывающих крону дерева как популяцию побегов, можно объяснить с единой точки зрения закономерности развития горизонтальной и вертикальной структуры древостоев.

Практическая значимость работы.

1. Разработан метод, позволяющий с использованием радиальной функции распределения оценить тип и интенсивность взаимодействий между изучаемыми экологическими объектами.

2. Разработано программное обеспечение, позволяющее вычислять эмпирические оценки радиальных функций распределения, которое применялось не только в исследованиях, проводимых при участии автора, но и в практике изучения пространственной структуры биологических систем в других научно-исследовательских учреждениях, в частности, в Институте экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича АН БССР и на кафедре лесоустройства Литовской сельскохозяйственной академии (см. Приложение).

3. На основе изучения зависимости динамики состава смешанных культур от взаимного расположения деревьев разных пород возможно получение рекомендаций по начальному расположению и режиму ухода с целью достижения желаемого состава насаждения. Защищаемые положения На защиту выдвинуты следующие положения:

1. Использование радиальных функций распределения позволяет статистически значимо оценить тип и характеристики пространственной структуры экологических объектов, которые позволяют судить о характере и интенсивности взаимодействий между изучаемыми экологическими объектами;

2. Одновозрастные насаждения имеют специфические для каждого этапа роста характеристики горизонтальной структуры древостоя, отражающие взаимное расположение как деревьев разного размера, так и разных частей дерева (кроны и ствола);

3. Пространственная структура разновозрастных древесных ценозов, характеризуемая как композиция случайного размещения крупных деревьев и группового распределения деревьев всех других размеров, формируется благодаря зависимости интенсивности и направленности взаимодействия от возрастов и размеров взаимодействующих деревьев и расстояния между ними;

4. Динамика горизонтальной и вертикальной структуры древостоев может быть объяснена на основе модели, использующей зависимости, описывающие процессы рождения, роста, отмирания и правил ветвления 9 побегов крон деревьев, при учете конкуренции между побегами за свет и их взаимодействия при формировании ствола.

Публикации и апробация работы.

Материалы диссертации опубликованы в 14 работах, в том числе в двух монографиях (в соавторстве). Результаты работы докладывались на VIII Всесоюзной школе по математическому моделированию сложных биологических систем (Пущино, 1981), Всесоюзном совещании «Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов» (Тарту, 1985), на V Чтениях памяти В. Н. Сукачева (Москва, 1987), 42-ом коллоквиуме Немецкого отделения Международного биометрического общества (Германия, Магдебург, 1996), международной конференции «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998).

На разных этапах работы она была поддержана грантом РФФИ (№ 97−04−4972) и грантом Красноярского краевого фонда науки (8F0153).

Выводы.

1. Использование уравнений, описывающих жизнь отдельного побега в популяции побегов кроны дерева (рождение, рост, размножение, отмирание, конкуренцию за свет и водорастворимые ресурсы), позволяет создать имитационную модель роста дерева и древостоя, в результате работы которой могут быть получены величины, относящиеся к дереву в целом: диаметр и объем ствола, масса ветвей, и другие.

2. Модель дает реалистичные значения таких величин, как диаметр и высота, и естественно реагирует на условия роста, например, густоту древостоя.

3. Возможными областями использования представленной модели являются: а) моделирование динамики накопления фитомассы надземными частями деревьевб) задачи изучения взаимодействия между деревьями, в которых необходимо детальное описание древостояв) изучение влияния загрязнения или изменения климата на рост сосновых древостоев, что требует знаний о реакции отдельного побега на рассматриваемый фактор.

Заключение

.

Существуют две стороны вопроса изучения пространственного строения экологических систем — с одной стороны, выявление влияния взаимодействия составляющих систему элементов на ее пространственную структуру, с другой стороны, обнаружение влияния сложившейся на начальный момент пространственной структуры на динамику показателей системы. Эти закономерности прослежены на примерах древесных ценозов с двумя предельными типами возрастной структуры — одновозрастные древостой и абсолютно-разновозрастные древостой, а также на примере системы «популяция насекомыхкормовой объект» .

В одновозрастных древостоях начальное размещение деревьев фиксировано и в дальнейшем их горизонтальная структура изменяется в результате того, что отпад деревьев не является случайным и зависит от взаимного расположения и размеров взаимодействующих деревьев. На примере сосняков родо-дендроново-брусничных естественного происхождения показано, что в молод-няках наблюдается групповой тип размещения как крупных, так и мелких деревьев, при этом в одних и тех же пространственных группах присутствуют деревья всех размеров, а распределение оснований стволов и центров крон одинаково.

В сосняках старших возрастов расположение крупных деревьев является равномерным, при групповом типе распределения мелких деревьев. Распределение центров крон является более равномерным, чем распределение оснований стволов. Равномерность распределения деревьев выражается в том, что в среднем вокруг произвольно выбранного дерева существует область, в пределах которой возможность встретить другое дерево меньше, чем была бы при их случайном размещении. Размер этой области приблизительно равен или несколько больше, чем средний диаметр крон деревьев в насаждении. В расположении деревьев не возникает упорядоченности даже в виде так называемого ближнего порядка.

Те же черты пространственного строения древостоев в возрасте спелости выявлены и на примерах насаждений искусственного происхождения — культурах ели, смешанных сосново-лиственничных и дубово-буковых культурах. Их горизонтальная структура представляет собой сочетание группового распределения мелких деревьев и равномерного распределения крупных, аналогичного размещению крупных деревьев в естественно сформировавшихся дре-востоях. Размер образовавшейся области упорядоченности превосходит расстояния между деревьями в рядах и между рядами, заданные при посадке, и увеличивается по мере роста насаждений. Таким образом, влияние типа начального пространственного размещения (групповое в естественных сосняках и регулярное в посадках) на тип размещения в зрелом возрасте незначительно.

С другой стороны, на примере сосново-лиственничных культур показано, что динамика состава смешанных насаждений может зависеть от взаимного расположения деревьев разных пород. Обнаружено, что успешный рост лиственницы вместе с сосной возможен лишь при условии ее группового размещения в пределах верхнего яруса, что может быть объяснено тем, что конкурентное давление на лиственницу со стороны сосны больше, чем со стороны лиственницы.

На примере абсолютно-разновозрастного и циклично-разновозрастного пихтарников показано, что горизонтальная структура разновозрастных древостоев представляет собой смесь случайного распределения крупных деревьев и группового распределения всех остальных древесных растений. Обособленные пространственные группы состоят из древесных растений, близких по размеру. Чем меньше размер составляющих группу растений, тем больше степень агрегированности в группе. Размер групп приблизительно соответствует максимальному диаметру кроны взрослого дерева. Взаимное расположение однородных групп деревьев зависит от размеров составляющих группы деревьев. Так, вблизи молодых активно растущих деревьев понижена численность подроста высотой до 0.3 м, в то же время относительно самых крупных деревьев верхнего яруса старшего возраста подрост расположен независимо. Такое пространственное строение разновозрастных дре-востоев может являться результатом того, что световые и почвенные условия для возобновления и роста древесных растений в условиях ценоза мозаичны и определяются не только общим его влиянием, но и воздействием отдельных групп и экземпляров деревьев.

Влияние взаимодействия популяции с кормовым объектом на ее пространственную структуру рассмотрено на примере тополевой моли-пестрянки и тополя бальзамического. Обнаружено, что в процессе откладки яиц на поверхности листа бабочки тополевой моли размещают яйца так, что они располагаются группами, при этом внутри группы около каждого яйца существует небольшая область пониженной численности других яиц. Поскольку расположение яиц не является случайным, можно предполагать, что влияние их начального размещения на выживаемость появляющихся из них впоследствии личинок существенно, что отражается в поведении самок моли во время откладки яиц. Характер наблюдаемого размещения может быть объяснен тем, что группирование способствует преодолению антибиоза растения в локальной части листа, а существование области пониженной численности уменьшает конкуренцию за ресурс между будущими личинками моли.

Изменение пространственного строения древесных ценозов может происходить как в результате дифференцированного отпада деревьев, при котором вблизи доминирующих деревьев возникает область локальной упорядоченности, так и в результате изменения формы кроны, когда распределение центров крон становится более равномерным, чем распределение оснований стволов. С единой точки зрения эти процессы могут быть объяснены при использовании предложенной имитационной модели роста кроны и ствола дерева, в которой крона дерева описывается как популяция взаимодействующих побегов, конкурирующих за свет и водорастворимый ресурс, а рост ствола зависит от размеров и расположения побегов. Показано, что модель дает реалистичные значения параметров деревьев и естественно реагирует на разные начальные условия роста, что выражается в зависимости выживаемости, размеров дерева и возникновении асимметрии кроны относительно ствола от взаимного расположения деревьев.