Споры и спорообразование

Бактерии родов Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporolactobacillus, Sporosarcina и некоторых других (всего описано более 15 родов спорообразующих бактерий) способны образовывать споры, или эндоспоры, — внутриклеточные тельца сферической или эллиптической формы (рис. 19). Споры преломляют свет и четко видны в световом микроскопе. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако у отдельных видов Clostridium и других родов бактерий обнаружены клетки с двумя и более спорами.

Выделена бактерия Anaerobacler polyendosporus, клетки которой содержат от двух до пяти эндоспор.

При формировании спор увеличения числа организмов не происходит, поэтому спорообразование нельзя считать способом размножения бактерий. Обычно споры появляются, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ или в среде их обитания в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ. Споры представляют собой стадию покоя и приспособлены для выживания в неблагоприятных условиях среды.

Процесс спорообразования.

Его можно подразделить на шестьсемь последовательных стадий. Первая стадия характеризуется репликацией ДНК с образованием двух и более нуклеоидов, которые локализуются в виде осевого тяжа вдоль бактериальной клетки.

Рис. 19. Ультратонкий срез клетки Clostridim butyricum со спорой. Электронная микрофотография (по: В. Т. Емцев, В. И. Дуда и Ш. И. Шелли) На второй стадии происходит отделение одной бактериальной хромосомы от осевого тяжа ДНК и перемещение ее к полюсу клетки. Впоследствии меньшая часть цитоплазмы с заключенной в нее хромосомой отделяется от остальной цитоплазмы цитоплазматической мембраной, которая врастает так же, как при клеточном делении. В итоге возникают две, разделенные мембраной, неравные (большая, «материнская», и малая) клетки. Клеточная стенка бактерии в этом делении участия не принимает. В промежутке между второй и третьей стадией происходит «обрастание» малой клетки с хромосомой цитоплазматической мембраной большой клетки. В результате образуется округлая проспора, окруженная двумя мембранами.

Третья стадия характеризуется отделением проспоры от мембраны большой клетки. Проспора окружена со всех сторон цитоплазмой и как бы свободно в ней плавает, она может оставаться у полюса бактериальной клетки либо, как у некоторых видов, переходить к центру. Во время прохождения третьей стадии в проспору поступают из материнской клетки ряд аминокислот, дипиколиновая кислота (ДПК) и ионы Са²⁺. Затем внутри проспоры образуется комплекс Са с дипиколиновой кислотой.

На четвертой стадии между двумя мембранами проспоры образуется толстый слой коры, или кортекса, состоящего из прочно соединенных молекул пептидогликана. Обычно синтез кортекса продолжается до самого созревания споры. Во время этой стадии наблюдается усиление способности проспоры к светопреломлению, что, по-видимому, связано с ее обогащением комплексом ДПК-Са.

Пятая стадия характеризуется формированием к периферии от наружной мембраны проспоры споровых покровов, состоящих из нескольких слоев, главным образом белков с высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот. У некоторых бактерий (роды Bacillus, Clostridium) поверх покровов споры формируется еще одна структура — экзоспориум, часто состоящий из многих слоев (10—15) и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Споры многих видов рода Clostridium обладают различными придатками и выростами в виде трубчатых, лентовидных, булавовидных, древовидных и других образований. Назначение этих выростов остается неясным. На данной стадии продолжается накопление в споре ДПК и кальция.

Во время шестой стадии заканчивается формирование всех структур споры, и она приобретает термоустойчивость. Диаметр споры приблизительно равен или несколько превышает диаметр клетки, в которой спора образовалась. У одних бактерий спора формируется на конце клетки, последняя при этом несколько расширяется, приобретая вид барабанной палочки; у других образуется в центре клетки, и последняя либо не меняет формы (род Bacillus), либо расширяется в центре, принимая вид веретена (род Clostridium).

В ряде случаев выделяют седьмую стадию, во время которой происходит лизис (разрушение) материнской клетки, спора высвобождается и выходит в окружающую среду. В сердцевине зрелой споры содержатся белки и нуклеиновые кислоты, а также ДПК и другие низкомолекулярные соединения. Спора содержит хромосому, обычные рибосомы и различные ферменты. Считают, что белки сердцевины споры образуют комплексы с ДНК, что приводит к изменению структуры последней и обеспечивает термои радиоустойчивость споры. Большое значение в обеспечении термоустойчивости спор придается комплексу ДПК-Са.