Круглые черви (ЫетаЬёа) составляют одну из крупнейших групп среди современных многоклеточных животных, по числу видов которую превосходят, возможно, только членистоногие. Согласно более радикальным оценкам, однако, число видов нематод в природе может достигать 100 млн. (ЬатЬвЬеас!, 1993). Благодаря уникальным особенностям плана строения, нематоды приспособились к обитанию в самом широком спектре условий окружающей среды и проникли во все экологические ниши кроме воздушной и океанического планктона. Широко известно значение нематод как паразитов животных, растений и человека, однако, подавляющее большинство видов представлено свободноживущими формами, которые в целом занимают ключевое положение в поддержании баланса почвенных и бентосных экосистем. Несмотря на впечатляющее множество жизненных форм, внутренняя и внешняя анатомия этих животных удивительно единообразна: не только организм в целом, но и отдельные системы органов и тканей имеют одинаковое строение, так, что их организация в пределах типа варьирует меньше, чем в пределах таксонов гораздо более низкого ранга в других группах животных. На фоне колоссального биоразнообразия, этот феномен обусловил частое возникновение гомопластичных состояний морфологических признаков в ходе эволюции группы, что в значительной степени затрудняет построение для нее филогенетической системы на основе морфологических данных.
Использование гена РНК малой субъединицы рибосом (БЗи гИМА) в качестве универсального филогенетического маркера позволило разрешить часть спорных вопросов о статусе отдельных групп и предложить общую схему отношений среди нематод на более высоком таксономическом уровне. В то же время, благодаря особенностям эволюции этого гена среди нематод, традиционные методы реконструкции филогении на основе молекулярных данных во многих случаях дают противоречивые результаты, особенно при решении вопросов о глубоких дивергенциях в пределах типа. Фактически, эта ситуация иллюстрирует случаи несостоятельности традиционных алгоритмов реконструкции филогении в условиях грубого нарушения теоретических предпосылок, на которых они основаны. По этой причине, исследование филогении нематод вплотную связано с теоретическими проблемами фундаментальной филогенетики, поиском альтернативных подходов к оценке филогенетических гипотез и оптимизацией условий для использования существующих алгоритмов. В последнее время, филогенетические исследования нематод приобрели особую актуальность в связи с необходимостью обобщения огромного массива данных, полученных в самых разных областях экспериментальной науки с использованием Caenorhabditis elegans как модельного организма, а также результатов широкомасштабных геномных исследований представителей типа, имеющих медицинское значение (Trichinella, Brugia и др.).
В ходе настоящей работы мы использовали ген РНК малой субъединицы рибосомы для разрешения ряда вопросов филогении нематод и оценили возможности использования этого маркера для установления родственных отношений между группами нематод на разном таксономическом уровне.
В число конкретных задач исследования входили:
1. Получение данных по структуре гена SSU рРНК некоторых нематод спорного таксономического положения и использование их для проверки ряда ключевых гипотез о филогенетических отношениях внутри класса.
2. Использование широкой выборки базальных представителей основных групп нематод для получения более полной картины основных филетических направлений внутри этих групп.
3. Оценка пригодности гена 8811 рРНК как маркера для установления монофилетических группировок нематод на разном таксономическом уровне.
1. Обзор литературы.
5. Основные выводы.
1. Доказано существование монофилетической группировки, объединяющей представителей семейства Trefusiidae с несколькими таксонами свободноживущих эноплид. На этом основании, отвергается гипотеза о предковом положении Trefusiida по отношению ко всему типу.
2. Определены границы группировки настоящих Enoplida, которая является сестринской по отношению к кладе Tobrilus+Triplonchida. Эти два таксона определяют состав Enoplia.
3. Доказано положение группы Dioctophymida как сестринского таксона по отношению к Trichinellida. Это филетическое направление является базальным в пределах Dorylaimia.
4. Определены основные этапы филогенеза Chromadoria. В пределах Chromadoria можно выделить последовательный ряд монофилетических таксонов разного ранга: Chromadorida, Desmodorida, Monhysterida, Araeolaimida sensu stricto, и Plectida+Secernentea.
5. Ген SSU pPHK может считаться перспективным маркером для установления филогенетических отношений среди Chromadoria. Привлечение дополнительных молекулярных маркеров необходимо для уточнения картины родственных отношений между основными таксонами Enoplia и Dorylaimia. Разрешение базальной трифуркации в пределах типа с использованием гена SSU рРНК, к настоящему времени, не представляется вероятным.
6. Таблицы и иллюстрации.
