Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Изучение особенностей регуляции активности генов и контроля времени их репликации в домене альфа-глобиновых генов кур

Диссертация: Изучение особенностей регуляции активности генов и контроля времени их репликации в домене альфа-глобиновых генов кур
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

III. 1.3. Метилирование изучаемой последовательности ДНК предотвращает её связывание с CTCF. П. 2.5. Вестерн блот11. 2. 6. Связывание ДНК с экстрактом ядерных белков IN VITRO. III. 1.6. Изучаемый фрагмент ДНК обладает активностью сайленсера. ОТ-ПЦР анализ. 2. Энхансер-блокирующая активность инсуляторов эукариот. Фланкирующей области домена альфа-глобиновых генов человекаIII. 2. Определение… Читать ещё >

Содержание

  • Список сокращений
  • I. Обзор литературы
    • 1. 1. Доменная гипотеза организации генома
    • 1. 2. Домены открытого типа
      • 1. 2. 1. Регуляция экспрессии генов в доменах открытого типа
      • 1. 2. 2. Экспериментальные подходы к картированию доменов открытого типа
    • 1. 3. Структурно-функциональная организация домена. альфа-глобиновых генов кур
    • 1. 4. CTCF-зависимые регуляторные элементы
      • 1. 4. 1. Структура белка CTCF
      • 1. 4. 2. Функции CTCF-зависимыхрегуляторных элементов
        • 1. 4. 2. 1. Транскрипционная репрессия/активация
        • 1. 4. 2. 2. Энхансер-блокирующая активность инсуляторов эукариот
        • 1. 4. 2. 3. Роль CTCF-зависимых элементов в организации геномных доменов
        • 1. 4. 2. 4. Участие CTCF-зависимых элементов в пространственной организации ядра
    • 1. 5. Время репликации
  • II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 11. 1. МАТЕРИАЛЫ
  • II. 1.1. Клеточные линии
  • II. 1.2. Бактериальные штаммы
  • II. 1.3. Химические реактивы
    • 11. 2. МЕТОДЫ
      • 11. 2. 1. Ведение клеточных культур
      • 11. 2. 2. Временная трансфекция ДНК в эукариотические клетки
      • 11. 2. 3. Анализ ферментативной активности репортерных генов
  • II. 2.3.1. Определение активности хлорамфениколацетилтрансферазы с помощью тонкослойной хроматографии
  • II. 2.3.2. Определение активности хлорамфениколацетилтрансферазы с помощью жидкостного сцинтилляционного счёта
    • 11. 2. 3. 3. Определение активности ß--галактозидазы
  • II. 2.4. Приготовление ядерных экстрактов
  • П. 2.5. Вестерн блот
    • 11. 2. 6. Связывание ДНК с экстрактом ядерных белков IN VITRO
    • 11. 2. 7, Эксперименты по задержки подвижности в полиакриламидном геле
    • 11. 18. ОТ-ПЦР анализ
    • 11. 2. 9. Иммунопреципитация хроматина
    • 11. 2. 10. Бисульфитное секвенирование
    • 11. 2. 11. Флуоресцентная IN SITU гибридизация (FISH)
      • 11. 2. 11. 1. Приготовление препаратов клеток
  • II. 2.11.2. Синтез гибридизационной пробы
    • 11. 2. 11. 3. Гибридизация
    • 11. 2. 12. Проверка распределения клеток в культуре по фазам клеточного цикла методом FACS-анализа
    • 11. 2. 13. Другие методы
  • III. Результаты исследований
    • III. 1. Обнаружение CTCF-зависимого сайленсера, расположенного рядом с промотором гена ggPRX
  • III. 1.1. Обнаружение потенциального участка связывания CTCFe пределах
  • CpG-островка, расположенного в 5'-фланкирующей области домена. альфа-глобиновых генов кур
  • III. 1.2. CTCF взаимодействует in vitro с изучаемой последовательностью ДНК
  • III. 1.3. Метилирование изучаемой последовательности ДНК предотвращает её связывание с CTCF
  • III. 1.4. Анализ статуса метилирования изучаемой CTCF-связывающей последовательности ДНК в клетках эритроидного и лимфоидного происхождения
  • III. 1.5. CTCF взаимодействует in vivo с изучаемой последовательностью ДНК
  • III. 1.6. Изучаемый фрагмент ДНК обладает активностью сайленсера
  • III. 1.7. Активность обнаруженного сайленсера является CTCF-зависимой
  • III. J.8. Расстояние между участком связывания CTCF и энхансером влияет на активность сайленсера
  • III. 1.9. Определение позиции промотора гена ggPRX
  • III. 1.10. Обнаружение потенциального участка связывания CTCF в
  • 5. '-фланкирующей области домена альфа-глобиновых генов человека
    • III. 2. Определение времени репликации тканеспецифичного кластера. альфа-глобиновых генов кур в клетках различного происхождения
  • IV. Обсуждение результатов
  • Выводы

Изучение особенностей регуляции активности генов и контроля времени их репликации в домене альфа-глобиновых генов кур (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Доменная гипотеза организации генома высших эукариот постулирует, что геном состоит из единообразных структурно-функциональных единиц — геномно-хроматиновых доменов, функционирующих сходным образом. Эта гипотеза базируется на результатах изучения ряда тканеспецифических генов и кластеров генов (бета-глобиновые гены позвоночных, ген лизоцима кур, ген аполипопротеина В человека и др.). В последние годы широкомасштабное изучение организации геномов различных позвоночных показало, что существует множество «неканонических» доменов, которые часто называют доменами открытого типа. Одной из основных характеристик этих доменов является их расположение в богатых генами областях генома, где тканеспецифичные гены соседствуют с неродственными генами «домашнего хозяйства».

Ярким примером геномных доменов с перекрывающимися генами является домен а-глобиновых генов кур. В этом домене 5'-регуляторная область кластера тканеспецифичных а-глобиновых генов перекрывается с геном «домашнего хозяйства»РЯХ ^а!^ е! а1., 2000]. Следствием такого перекрывания является интерференция регуляторных систем неродственных генов. Другой особенностью доменов открытого типа является то, что в рамках этих доменов каким-то образом должны совмещаться принципиально разные репликационные программы, типичные для генов «домашнего хозяйства» и тканеспецифичных генов.

Следует отметить, что структурно-функциональные особенности организации доменов открытого типа, содержащих одновременно тканеспецифичные гены и гены «домашнего хозяйства», сравнительно мало изучены. О молекулярных механизмах, обеспечивающих функциональную изоляцию перекрывающихся регуляторных систем, так же как и о процессах, лежащих в основе выбора программы репликации в доменах с перекрывающимися генами, практически ничего неизвестно. Поэтому данная работа посвящена проблеме функциональной изоляции гена «домашнего хозяйства» ggPRX, перекрывающегося с доменом а-глобиновых генов кур, в процессе эритроидной дифференцировки, а также определению времени репликации а-глобиновых генов кур в клетках различного происхождения. Нашей целью было получение ответов на два основных вопроса:

1) каким образом обеспечивается контроль экспрессии гена ggPRX в процессе эритроидной дифференцировки;

2) существует ли зависимость между временем репликации и транскрипционным статусом а-глобиновых генов кур.

Актуальность работы определяется тем, что домены открытого типа встречаются в геноме достаточно часто, а, возможно, составляют большую его часть. Изучение структурно-функциональных особенностей этих доменов, понимание механизмов, регулирующих процессы транскрипции и репликации в таких доменах, позволит лучше понять общие принципы организации эукариотического генома.

I. Обзор литературы.

Выводы.

1. Картирован промотор повсеместно экспрессирующегося гена ggPRX, перекрывающегося с доменом а-глобиновых генов кур.

2. Обнаружен и охарактеризован СТСР-зависимый сайленсер, расположенный в Срв-островке из 5'-фланкирующей области домена а-глобиновых генов кур, рядом с промотором гена ggPRX.

3. Показано, что функционирование СТСР-зависимого сайленсера, расположенного в Срв-островке домена а-глобиновых генов кур, регулируется метилированием участка связывания СТСР.

4. Продемонстрировано, что время репликации домена а-глобиновых генов кур не зависит от транскрипционного статуса домена.

Показать весь текст

Список литературы

  1. И.И., Гудвин Г. Г. 1989. СССТС связывающий белок, новый ядерный белковый фактор, взаимодействие которого с 5'фланкирующей последовательностью онкогена с-тус коррелируете его репрессией. Докл. АН СССР, 309 (3), 741−745.
  2. О.Г., Четверина Д. А., Георгиев П. Г. 2006. Свойства, механизмы действия инсуляторов высших эукариот и их роль в регуляции транскрипции. Генетика, 42 (8), 845−857.
  3. C.B. 2003. Инициация репликации ДНК у высших эукариот. Генетика, 39(2), 173 181.
  4. C.B. 2006. Пространственная организация эукариотического генома и работа эпигенетических механизмов. Г? нетика, 42(12), 1605−1614.
  5. C.B. 2007. Хроматин и регуляция транскрипции. Мол. Биол., 41 (3), 387−394.
  6. C.B., Юдинкова Е. С. 2007. Механизмы, контролирующие активацию домена альфа-глобиновых генов в эритроидных клетках кур. Биохимия, 72(5), 581−585.
  7. Е.С., Разин C.B. 1999. Участок связывания ДНК с ядерным матриксом (MAR элемент) локализован в кластере сайтов гиперчувствительности к ДНКазе I в 5'-концевой области домена альфа-глобиновых генов кур. Мол. Биол., 34(5), 821−827.
  8. Е.С., Разин C.B. 2002а. Геномные домены и регуляторные элементы доменного уровня. Мол. Биол., 36,947−955.
  9. Е.С., Разин C.B. 20 026. Перед кластером альфа-глобиновых генов кур находится блок CpG-динуклеотидов, которые по-разному метилированы в эритроидных и неэритроидных клетках. Докл. АН, 384(5), 692−694.
  10. Е.С., Разин C.B. 2003. Регуляторные системы геномных доменов с размытыми границами. Генетика, 39, 182−186.
  11. Aggarwal B.D. and Calvi B.R. 2004. Chromatin regulates origin activity in Drosophila follicle cells. Nature, 430,372−376.
  12. M.I. 2007. Replication in context: dynamic regulation of DNA replication patterns in metazoans. Nat Rev Genet., 8(8), 588−600.
  13. Alevy M., Tsai M. and O’Malley B. 1984. DNase 1 sensitive domain of the gene coding for the glycolitic enzyme GAPDH. Biochem., 23, 2309−14.
  14. Anguita E., Johnson C.A., Wood W.G., Turner B.M. and Higgs D.R. 2001. Identification of a conserved erythroid specific domain of histone acetylation across the alpha-globin gene cluster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 98, 12 114−12 119.
  15. Anguita E., Hughes J., Heyworth C., Blobel G.A., Wood W.G. and Higgs D.R. 2004. Globin gene activation during haemopoiesis is driven by protein complexes nucleated by GATA-1 and GATA-2. EMBOJ., 23(14), 2841−52.
  16. F. 2003. Structure, function and evolution of CpG island promoters. Cell Mol Life Sci., 60, 1647−58.
  17. Antequera F. and Bird A. 1999. CpG islands as genomic footprints of promoters that are associated with replication origins. Curr Biol., 9, 661−667.
  18. Aparicio J.G., Viggiani C.J., Gibson D.G. and Aparicio O.M. 2004. The Rpd3-Sin3 histone deacetylase regulates replication timing and enables intra-S origin control in Saccharomyces cerevisiae, Mol Cell Biol., 24,4769−4780.
  19. Ashe H., Monks J., Wijgerde M., Fraser P. and Proudfoot N. 1997. Intergenic transcription andtransduction of the human beta-globin locus. Genes Dev., 11, 2494−2509.
  20. Azizkhan J.C., Jensen D.E., Pierce A.J. and Wade M. 1993. Transcription from TATA-less promoters: dihydrofolate reductase as a model. Crit. Rev. Eukaryot. Gene Expr., 3(4), 229−54.
  21. BabaT.W., Giroir B.P. and Humphries E.H. 1985. Cell lines derived from avian lymphomas exhibit two distinct phenotypes. Virology, 144(1), 139−51.
  22. Bartolomei M.S. and Tilghman S.M. 1997. Genomic imprinting in mammals. Annu Rev Genet., 31, 493−525.
  23. Bazett-Jones D., Mendez E., Czarnota G., Ottensmeyer F. and Allfrey V. 1996. Visualization and analysis of unfolded nucleosomes associated with transcribing chromatin. Nucleic Acids Res., 24,321−329.
  24. Bell A.C., West A.G. and Felsenfeld G. 1999. The protein CTCF is required for the enhancer-blocking activity of vertebrate insulators. Cell, 98,387−396.
  25. Bell A.C. and Felsenfeld G. 2000. Methylation of a CTCF-dependent boundary controls imprinted expression of the Igf2 gene. Nature, 405, 482−485.
  26. Bell A.C., West A.G. and Felsenfeld G. 2001. Insulators and boundaries', versatile regulatory elements in the eukaryotic genome. Science, 291, 447−450
  27. Beug H., Doederlein G., Freudenstrein C. and GrafT. 1979. Erythroblast cell lines transformed by a temperature sensitive mutant of avian erythroblastosis virus. A model system to study erythroid differentiation in vitro. J. Cell. Physiol., 1, 195−207.
  28. Beug H., Palmieri S., Freudenstein C., Zentgraf H. and GrafT. 1982. Hormone-dependent terminal differentiation in vitro of chicken erythroleukemia cells transformed by ts mutants of avian erythroblastosis virus. Cell, 28, 907−919
  29. A. 1986. CpG-rich island and the function of DNA methylation. Nature, 321,209−213
  30. Blackledge N.P., Carter E.J., Evans J.R., Lawson V., Rowntree R.K. and Harris A. 2007. CTCF mediates insulator function at the CFTR locus. Biochem J., Aug 14.
  31. Borunova V., larovaia O., Vassetzky Y. and Razin S. 2005. The upstream area of the chicken alpha-globin gene domain is transcribed in both directions in the same cells. FEBS Lett., 579, 4746−4750.
  32. Bosco G., Du W. and Orr-Weaver T.L. 2001. DNA replication control through interaction of E2F-RB and the origin recognition complex. Nat Cell Biol., 3, 289−295.
  33. M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem., 72, 248−54.
  34. Breger K.S., Smith L. and Thayer M.J. 2005. Engineering translocations with delayed replication: evidence for cis control of chromosome replication timing. Hum. Mol. Genet., 14, 2813−2827.
  35. Broders F. and Scherrer K. 1987. Transcription of the a-globin gene domain in normal and AEV-transformed chicken erythroblasts: Mapping of giant globin-specific RNA including embryonic and adult gene. Mol. Gen. Genet., 209, 210−220.
  36. Broders F., Zahraoui A. and Scherrer K. 1990. The chicken a-globin gene domain is transcribed into a 17-kilobase polycistronic RNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 87, 503−507.
  37. Bulger M. and Groudine M. 1999. Looping versus linking: toward a model for long-distance gene activation. Genes Dev., 13, 2465−2477.
  38. Burch J., Davis D. and Haas N. 1993. Chicken repeat 1 element contain a pol-like open reading frame and belong to the non-long terminal repeat class of retrotraspozons. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 90, 8199−8203.
  39. Burgess-Beusse B., Farrel C., Gasziner M., Litt M., Mutskov V. and Recillas-Targa F. 2002. The insulation of of genes from external enchancer and silencing chromatin. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 99, 16 433−16 437.
  40. Butcher D.T., Mancini-DiNardo D.N., Archer T.K. and Rodenhiser D.I. 2004. DNA binding sites for putative methylation boundaries in the unmethylated region of the BRCA1 promoter. Int. J. Cancer., 111(5), 669−78.
  41. Caiafa P. and Zampieri M. 2005. DNA methylation and chromatin structure: the puzzling CpG islands. J. Cell. Biochem., 94(2), 257−65.
  42. Chakalova L., Debrand E., Mitchell J. A., Osborne C. S. and Fraser P. 2005. Replication and transcription: shaping the landscape of the genome. Nature Rev. Genet., 6, 669−677.
  43. Chang B.H., Smith L., Huang J. and Thayer M. 2006. Chromosomes with delayed replication timing lead to checkpoint activation, delayed recruitment of Aurora B and chromosome instability. Oncogene, 26, 1852−1861.
  44. Chao W., Huynh K.D., Spencer R.J., Davidow L.S. and Lee J.T. 2002. CTCF, a candidate trans-acting factor for X-inactivation choice. Science, 295(5553), 345−7.
  45. Chau C.M., Zhang X.Y., McMahon S.B. and Lieberman P.M. 2006. Regulation of Epstein-Barr virus latency type by the chromatin boundary factor CTCF. J. Virol., 80(12), 5723−32.
  46. Chen S. and Corces V. 2001. The gypsy insulator of Drosophila affects chromatin structure in a directional manner. Genetics, 159, 1649−1658.
  47. Chen Q., Lin L., Smith S., Huang J., Berger S.L. and Zhou J. 2007. CTCF-dependent chromatin boundary element between the latency-associated transcript and ICP0 promoters in the herpes simplex virus type I genome. J. Virol., 81 (10), 5192−201.
  48. Chong S., Riggs A. and Bonifer C. 2002. The chicken lysozyme chromatin domain contains a second, widely expressed gene. Nucl. Acids Res., 30,463−467.
  49. Chung J.H., Whiteley M. and Felsenfeld G. 1993. A 5' element of the chicken ?-globin domain serves as an insulator in human erythroid cells and protects against position effect in Drosophila. Cell, 74,505−514.
  50. Chung J.H., Bell A.C. and Felsenfeld G. 1997. Characterization of the chicken beta-globin insulator. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 94, 575−580.
  51. Cimbora D.M. and Groudine M. 2001. The control of mammalian DNA replication: a brief history of space and timing. Cell, 104, 643−646.
  52. Cosgrove A.J., Nieduszynski C.A. and Donaldson A.D. 2002. Ku complex controls the replication time of DNA in telomere regions, Genes Dev., 16, 2485−2490.
  53. Craddock C.F., Vyas P., Sharpe J.A., Ayyub H., Wood W.G. and Higgs D.R. 1995. Contrasting effects of alpha and beta globin regulatory elements on chromatin structure may be related to their different chromosomal environments. EMBOJ., 14, 1718−1726.
  54. CremerT. and Cremer C. 2001. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells. Nat. Rev. Genet., 2, 292−301.
  55. Cremer T., Cremer M., Dietzel S., Muller S., Solovei I. and Fakan S. 2006. Chromosome territories—a functional nuclear landscape. CurrOpin Cell Biol., 18(3), 307−16.
  56. Cross S. and Bird A. 1995. CpG islands and genes. Curr Opin Genet Dev., 5, 309−314.
  57. Czelusniak J., Goodman M., Hewett-Emmett D., Weiss M.L., Venta P.J. and Tashian R.E. 1982. Phylogenese origins and adaptive evolution of avian and mammalian haemoglobin genes. Nature, 298(5871), 297−300.
  58. Danis E., Brodolin K., Menut S., Maiorano D., Girard-Reydet C. and Mechali M. 2004. Specification of a DNA replication origin by a transcription complex. Nat. Cell. Biol., 6(8), 721−30.
  59. Davie J. and Moniwa M. 2000. Control of chromatin remodeling. Crit Rev Eukaryot Gene Expr., 10,303−325.
  60. DePamphilis M.L. 1993. Origins of DNA replication that function in eukaryotic cells. Curr. Opin. Cell Biol., 5, 434−441.
  61. Delgado S., Gomez M., Bird A. and Antequera F. 1998. Initiation of DNA replication at CpG islands in mammalian chromosomes. EMBOJ., 17, 2426−2435.
  62. Delgado M.D., Chernukhin I.V., Bigas A., Klenova E.M. and Leon J. 1999. Differential expression and phosphorylation of CTCF, a c-myc transcriptional regulator, during differentiation of human myeloid cells. FEBS Lett., 444(1), 5−10.
  63. Dhar V., Skoultchi A.I. and Schildkraut C.L. 1989. Activation and repression of a beta-globin gene in cell hybrids is accompanied by a shift in its temporal replication. Mol. Cell. Biol., 9, 3524−3532.
  64. Dijkwel P.A., Wang S. and Hamlin J.L. 2002. Initiation sites are distributed at frequent intervals in the Chinese hamster dihydrofolate reductase origin of replication but are used with very different efficiencies. Mol. Cell. Biol., 22, 3053−3065.
  65. Dillon N. and Sabbattini P. 2000. Functional gene expression domains: defining the functional unit of eukaryotic gene regulation. Bioessays, 22, 657−665.
  66. Dimitrova D.S. and Gilbert D.M. 1999. The spatial position and replication timing of chromosomal domains are both established in early GI phase. Mol. Cell, 4, 983−993.
  67. A.D. 2005. Shaping time: chromatin structure and the DNA replication programme. Trends Genet., 21, 444449.
  68. Drewell R.A., Goddard C.J., Thomas J.O. and Surani M.A. 2002. Methylation-dependent silencing at the H19 Imprinting Control Region by MeCP2. Nucleic Acid Res., 30, 1139−1144.
  69. Drouin R., LemieuxN. and Richer C.L. 1990. Analysis of DNA replication during S-phase by means of dynamic chromosome banding at high resolution. Chromosoma, 99(4), 273−80.
  70. Dunn K.L., Zhao H. and Davie J.R. 2003. The insulator binding protein CTCF associates with the nuclear matrix. Exp Cell Res., 288(1), 218−23.
  71. Eberharter A. and Becker P. 2004, ATP-dependent nucleosome remodelling: factors and functions. J Cell Sci., 117, 3707−3711.
  72. EI-Kady A. and Klenova E. 2005. Regulation of the transcription factor, CTCF, by phosphorylation with protein kinase CK2. FEBS Lett., 579(6), 1424−34.
  73. Engel J.D., Beug H., LaVail J.H., Zenke M.W., Mayo K" Leonard M.W., Foley K.P., Yang Z" Kornhauser J.M., Ko L.J. et al. 1992. eis and trans regulation of tissue-specific transcription. J Cell Sei Suppl., 16,21−31.
  74. Epner E., Rifkind R.A. and Marks P.A. 1981. Replication of alpha and beta globin DNA sequences occurs during early S phase in murine erythroleukemia cells. Proc Natl Acad Sei U SA, 78(5), 3058−62.
  75. Epner E., Forrester W.C. and Groudine M. 1988. Asynchronous DNA replication within the human ?-globin gene locus. Proc. Nail Acad. Sei. USA, 85, 8081−8085.
  76. Farache G., Razin S.V., Recillas Targa F. and Scherrer K. 1990b. Organization of the 3'-boundary of the chicken u-globin gene domain and characterization of a CR 1-specific protein binding site. Nucleic Acids Res., 18,401−409.
  77. Farrell C., West A. and Felsenfeld G. 2002. Conserved CTCF insulator elements flank the mouse and human ?-globin loci. Mol Cell Biol., 22, 3820−3831.
  78. Faurholm B., Millar R. and Katz A. 2001. The genes encoding the type II gonadotropin-releasing hormone receptor and the ribonucleoprotein RBM8A in humans overlap in two genomic loci. Genomics, 78, 15−18.
  79. Feng Y.Q., Warin R" Li T., Olivier E., Besse A., Lobell A., Fu H., Lin C.M., Aladjem M.I. and Bouhassira E.E. 2005. The human beta-globin locus control region can silence as well as activate gene expression. Mol. Cell Biol., 25,3864−3874.
  80. Filippova G.N., Fagerlie S., Klenova E.M., Myers C., Dehner Y., Goodwin G., Neiman P.E., Collins S.J. and Lobanenkov V.V. 1996. An exceptionally conserved transcriptional repressor,
  81. CTCF, employs different combinations of zinc fingers to bind diverged promoter sequences of avian and mammalian c-myc oncogenes. Mol. Cell. Biol., 16, 2802−2813.
  82. Forrester W., Thompson C., Elder J. and Groudine M. 1986. A developmental^ stable chromatin structure in the 0-gIobin gene cluster. Proc Natl Acad Sci USA, 83, 1359−1363.
  83. Forsberg E.C. and Bresnick E.H. 2001. Histone acetylation beyond promoters: long-range acetylation patterns in the chromatin world. BioEssays., 23, 820−830.
  84. Friedman K.L., Diller J.D., Ferguson B.M., Nyland S.V., Brewer B.J. and Fangman W.L. Multiple determinants controlling activation of yeast replication origins late in S phase. Genes Dev., 10, 1595−1607.
  85. Gamsjaeger R., Liew C.K., Loughlin F.E., Crossley M. and Mackay J.P. 2007. Sticky fingers: zinc-fingers as protein-recognition motifs. Trends Biochem Sci., 32(2), 63−70.
  86. Garel A. and Axel R. 1976. Selective digestion of transcriptionally active ovalbumin genes from oviduct nuclei. Proc Natl Acad Sci USA, 73(11), 3966−70.
  87. Garel A., Zolan M. and Axel R. 1977. Genes transcribed at diverse rates have a similar conformation in chromatin. Proc Natl Acad Sci USA, 74(11), 4867−71.
  88. Gerasimova T.I. and Corces V.G. 1998. Polycomb and trithorax group proteins mediate the function of a chromatin insulator. Cell, 92(4), 511−21.
  89. Gerasimova T., Byrd K. and Corces V. 2000. A chromatin insulator determines the nuclear localization of DNA. MolCell, 6, 1025−1035.
  90. Gerbi S.A. and Bielinsky A.K. 2002. DNA replication and chromatin. Curr Opin Genet Dev, 12,243−248.
  91. Gey G.O., Coffman W.D. and Kubicek M.T. 1952. Tissue culture studies of the proliferative capacity of cervical carcinoma and normal epithelium. Cancer Res., 12, 264−265.
  92. P. 1997. The role of insulator elements in defining domains of gene expression. Curr Opin Genet Dev, 7, 242−248.
  93. D.M. 2002. Replication timing and transcriptional control: beyond cause and effect, Curr Opin Cell Biol, 14, 377−383.
  94. Gilbert D.M., Miyazawa H. and DePamphilis M.L. 1995. Site-specific initiation of DNA replication in Xenopus egg extract requires nuclear structure. Mol. Cell. Biol., 15, 29 422 954.
  95. Gilbert N., Boyle S., Fiegler H., Woodfine K" Carter N.P. and Bickmore W.A. 2004. Chromatin architecture of the human genome: gene-rich domains are enriched in open chromatin fibers. Cell, 118, 555−566.
  96. Y. 1981. SV40-transformed simian cells support the replication of early SV40 mutants. Cell, 23(1), 175−82.
  97. Goldman M.A., Holmquist G.P., Gray M.C., Caston L.A. and Nag A. 1984. Replication timing of genes and middle repetitive sequences. Science, 224(4650), 686−92.
  98. M. 1988. The chromatin domain as a unit of gene regulation. BioEssays, 9, 50−55.
  99. Goren A. and Cedar H. 2003. Replicating by the clock. Nat Rev Mol Cell Biol., 4(1), 25−32.
  100. Gourdon G., Sharp J., Higgs D. and Wood W. 1995. The mouse alpha-globin locus regulatory element. Blood, 86, 766−775.
  101. Gray C.E. and Coates C.J. 2005. Cloning and characterization of cDNAs encoding putative CTCFs in the mosquitoes, Aedes aegypti and Anopheles gambiae. BMC Mol Biol., 6(1), 16.
  102. Gribnau G., Diderich K., Pruzina S., Calzolari R. and Frazer P. 2000. Intergenic transcription and developmental remodelling of chromatin subdomains in the human fi-globin locus. Mol Cell Biol, 5, 377−386.
  103. Gribnau J., Hochedlinger K., Hata K., Li E. and Jaenisch R. 2003. Asynchronous replication timing of imprinted loci is independent of DNA methylation, but consistent with differential subnuclear localization. Genes Dev., 17, 759−773.
  104. Grosveld F., Dillon N. and Higgs D. 1993. The regulation of human globin gene expression. Baillieres Clin Haematol., 6(1), 31−55.
  105. R. 1978. Eucaryotic DNA: organization of the genome for replication. Cell, 15(2), 317−25.
  106. Hapgood J.P., Riedemann J. and Scherer S.D. 2001. Regulation of gene expression by GC-rich DNA cis-elements. Cell Biol Int., 25(1), 17−31.
  107. R. 1998. Hemoglobins from bacteria to man: evolution of different patterns of gene expression. J Exp Biol., 201(Pt 8), 1099−117.
  108. R.C. 2001. New views of evolution and regulation of vertebrate beta-like globin gene clusters from an orphaned gene in marsupials. Proc Natl AcadSci USA, 98(4), 1327−9.
  109. Harendza S., Pollock A., Mertens P. and Lovett H. 1995. Tissue-specific enhancer-promoter interactions regulate high level constitutive expression of matrix metalloproteinase 2 by glomerular mesangial cells. J Biol Chem, 270, 18 786−18 796.
  110. Hark A.T., Schoenherr C. J, Katz D. J, Ingram R. S, Levorse J.M. and Tilghman S.M. 2000. CTCF mediates methylation-sensitive enhancer-blocking activity at the H19/Igf2 locus. Nature, 405,486−489.
  111. Harrison P.R., Plumb M., Frampton J., Llewellyn D., Chester J., Chambers 1., MacLeod K., Fleming J., O’Prey J., Walker M. et al. 1988. Regulation of erythroid cell-specific gene expression during erythropoiesis. Br J Cancer SuppL, 9, 46−51.
  112. Hatton K.S., Dhar V., Brown E.H., Iqbal M.A., Stuart S., Didamo V.T. and Schildkraut C.L. 1988. Replication program of active and inactive multigene families in mammalian cells. Mol Cell Biol., 8(5), 2149−58.
  113. Havas K., Whitehouse I. and Owen-Hughes T. 2001. ATP-dependent chromatin remodeling activities. Cell Mol Life Sci, 58, 673−682.
  114. Hebbes Т., Clayton A., Thorne A. and Crane-Robinson C. 1994. Core histon hyperacetilation co-maps with generalized DNase I sensitivity in the chicken beta-globin chromosomal domain. EMBOJ., 13, 1823−30.
  115. Higgs D.R., Wood W.G., Jarman A.P., Sharpe J., Lida J., Pretorius 1-M. and Ayyub H. 1990. A major positive regulatory region located far upstream of the human a-globin gene locus. Genes Dev., 4, 1588−1601.
  116. Hiratani A., Leskovar A. and Gilbert D.M. 2004. Differentiation-induced replication-timing changes are restricted to AT-rich/long interspersed nuclear element (LINE)-rich isochores. Proc Natl Acad Sci USA, 101,16 861−16 866.
  117. Hoffmann F.G. and Storz J.F. 2007. The {alpha}D-Globin Gene Originated via Duplication of an Embryonic {alpha}-Like Globin Gene in the Ancestor of Tetrapod Vertebrates. Mol Biol Evol., 24(9), 1982−90.
  118. Holmgren C., Kanduri C., Dell G., Ward A., Mukhopadhya R., Kanduri M., Lobanenkov V. and Ohlsson R. 2001. CpG methylation regulates the lgf2/HI9 insulator. Curr. Biol, 11, 1128−1130.
  119. G.P. 1987. Role of replication time in the control of tissue-specific gene expression. Am J Hum Genet., 40(2), 151−73.
  120. Imaizumi M.-T., Diggelmann H. and Scherrer K. 1973. Demonstration of Globin Messenger Sequences in Giant Nuclear Precursors of Messenger RNA of Avian Erythroblasts. Proc Natl Acad Sci USA, 70, 1122−1126.
  121. Ioudinkova E., Razin S., Borunova V., De Conto F., Rynditch A. and Scherrer K. 2005. RNA-dependent nuclear matrix contains 33 kb globin full domain transcript as well as prosomes but no 26S proteasomes. J Cell Biochem, 94, 529−539.
  122. Ishihara K., Oshimura M. and Nakao M. 2006. CTCF-dependent chromatin insulator is linked to epigenetic remodeling. Mol Cell, 23(5), 733−42.
  123. Jantzen K., Fritton H., lgo-Klemenes T. 1986. The DNase I sensitive domain of the chicken lysozyme gene spans 24kb. Nucl Acids Res, 14,6085−99.
  124. Jaunin F. and Fakan S. 2002. DNA replication and nuclear architecture. J Cell Biochem., 85(1), 1−9.
  125. Kaffer C.R., Srivastava M., Park K.Y., Ives E., Hsieh S., Batlle J., Grinberg A., Huang S.P. and Pfeifer K. 2000. A transcriptional insulator at the imprinted H19/Igf2 locus. Genes Dev., 14, 1908−1919.
  126. Karnani N., Taylor C., Malhotra A. and Dutta A. 2007. Pan-S replication patterns and chromosomal domains defined by genome-tiling arrays of ENCODE genomic areas. Genome Res., 17(6), 865−76.
  127. Keplinger B., Guo X., Quine J., Feng Y. and Cavener D. 2001. Complex organization of promoter and enhancer elements regulate the tissue-and developmental stage-specific expression of the Drosophila melanogaster GId gene. Genetics, 157, 699−716.
  128. Kidman M.F., Smits R., Devi T.S., Fodde R. and Bernini L.F. 1993. Homology of a 130-kb region enclosing the alpha-globin gene cluster, the alpha-locus controlling region, the two non-globin genes in human and mouse. Mamm. Genome, 4, 314−323.
  129. Klenova E.M., Nicolas R.H., U S., Carne A.F., Lee R.E., Lobanenkov V.V. and Goodwin
  130. G.H. 1997. Molecular weight abnormalities of the CTCF transcription factor: CTCFmigrates aberrantly in SDS-PAGE and the size of the expressed protein is affected by the
  131. UTRs and sequences within the coding region of the CTCF gene. Nucleic Acids Res., 25, 466−474.
  132. Klenova E. and Ohlsson R. 2005. Poly (ADP-ribosyl)ation and epigenetics. Is CTCF PARt of the plot? Cell Cycle, 4(1), 96−101.
  133. Knezetic J.A. and Felsenfeld G. 1989. Identification and characterization of a chicken a-globin enhancer. Mol. Cell. Biol., 9, 893−901.
  134. Knezetic J. and Felsenfeld G. 1993. Mechanism of developmental regulation of a", the chicken embryonic a-globin gene. Mol Cell Biol, 13, 4632−4639.
  135. Knoll B., Woo S., Beattie W. and O’Malley B. 1981. Identification and sequence analisis of 5' domain of the X and Y pseudo-ovalbumin genes .J Biol Chem, 256, 7949−53.
  136. Kohne A.C., Baniahmad A. and Renkawitz R. 1993. NePl. A ubiquitos transcription factor synergizes with v-ERBA in transcriptional silencing. J. Mol. Biol., 232, 747−755.
  137. Krueger C. and Osborne C.S. 2006. Raising the curtains on interchromosomal interactions. Trends Genet., 22(12), 637−9.
  138. Kuhn E.J. and Geyer P.K. 2003. Genomic insulators: connecting properties to mechanism. Curr Opin Cell Biol, 15(3), 259−65.
  139. Kuzmin I., Geil L., Gibson L., Cavinato T., Loukinov D., Lobanenkov V. and Lerman M.I. 2005. Transcriptional regulator CTCF controls human interleukin 1 receptor-associated kinase 2 promoter. J Mol Biol., 346(2), 411−22.
  140. U.K. 1970. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 227(5259), 680−5.
  141. Laroche T., Martin S.G., Gotta M., Gorham H.C., Pryde F.E., Louis E.J. and Gasser S.M. 1998. Mutation of yeast Ku genes disrupts the subnuclear organization of telomeres. Curr Biol, 8, 653−656.
  142. Larsen F., Gundersen G., Lopez R. and Prydz H. CpG islands as gene markers in the human genome. Genomics, 13(4), 1095−107.
  143. LaSalle J.M. and Lalande M. 1995. Domain organization of allele-specific replication within the GABRB3 gene cluster requires a biparental I5ql 1−13 contribution. Nature Genet., 9, 386−394.
  144. Lawson G., Knoll B" March C., Woo S., Tsai M. and O’Malley B. 1982. Definition of 5' and 3' structural boundaries of the chromatin domain containing the ovalbumin multigene family. J Biol Chem, 257, 1501−7.
  145. Lemaitre J.M., Danis E., Pasero P., Vassetzky Y. and Mechali M. 2005. Mitotic remodeling of the replicon and chromosome structure. Cell, 123, 787−801.
  146. Levy-Wilson B., Kuehl L. and Dixon G. 1980. The release of high mobility group protein H6 and protamin gene sequences upon selective DNase I degradation of trout testis chromatin. Nucleic Acids Res, 8,2859−69.
  147. Li X. and Noll M. 1994. Compatibility between enhancers and promoters determines the transcriptional specificity of gooseberry and gooseberry neuro in the Drosophila embryo. EMBOJ., 13,400−406.
  148. Li Y.M., Franklin G., Cui H.M., Svensson K, He X.B., Adam G., Ohlsson R. and Pfeifer S. 1998. The H19 transcript is associated with polysomes and may regulate IGF2 expression in trans .J Biol Chem., 273(43), 28 247−52.
  149. Li Q., Peterson K.R., Fang X. and Stamatoyannopoulos G. 2002. Locus control regions. Blood, 100(9):3077−86.
  150. Ling J.Q., Li T., Hu J.F., Vu T.H., Chen H.L., Qiu X.W., Cherry A.M. and Hoffman A.R. 2006. CTCF mediates interchromosomal colocalization between lgf2/HI9 and Wsbl/Nfl. Science, 312(5771), 269−72.
  151. Litt M., Simpson M., Recillas-Targa F., Prioleau M. and Felsenfeld G. 2001. Transitions in histone acetylation reveal boundaries of three separately regulated neighboring loci. EMBO J, 20, 2224−2235.
  152. Litt M., Simpson M., Gaszner M., Allis C. and Felsenfeld G. 2001. Correlation between histon lysine methylation and developmental changes at the chicken P-globin locus. Science, 293,2453−55.
  153. Liu Y., Bondarenko V., Ninfa A. and Studitsky V.M. 2001. DNA supercoiling allows enhancer action over a large distance. Proc Natl AcadSci USA, 98(26), 14 883−8.
  154. Lutz M., Baniahmad A. and Renkawitz R. 2000b. Modulation of thyroid hormone receptor silencing function by co-repressors and a synergizing transcription factor. Biochem. Soc. Trans., 28, 386−389.
  155. MacAlpine D.M., Rodriguez H.K. and Bell S.P. 2004. Coordination of replication and transcription along a Drosophila chromosome. Genes Dev., 18, 3094−3105.
  156. Maniatis T., Fritsch E. and Sambrook J. 1982. Molecular cloning: A laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY.
  157. Matthews J.M. and Sunde M. 2002. Zinc fingers-folds for many occasions. IUBMB Life, 54(6), 351−5.
  158. Means A.R., Woo S., Harris S.E. and O’Malley B.W. 1975. Estrogen induction of ovalbumin mRNA: evidence for transcription control. Mol Cell Biochem., 7(1), 33−42.
  159. Merli C., Bergstrom D., Cygan J. and Blackman R. 1996. Promoter specificity mediates the independent regulation of neighbouring genes. Genes Dev, 10, 1260−1270.
  160. Moreau J., Marcaud L., Maschat F., Kejzlarova-Lepesant J., Lepesant J.A. and Scherrer K. 1982. A+T-rich linkers define functional domains in eukaryotic DNA. Nature, 295,260−262.
  161. Moss B. and Tompson E. 1969. Adult fowl haemoglobin and its acetylation. Diochem BiophisActa, 188,348−350.
  162. Muller M., Gerster T. and Schaffner W. 1988. Enhancer sequences and the regulation of gene transcription. EurJBiochem, 176,485−495.
  163. Nolte R.T., Conlin R.M., Harrison S.C. and Brown R.S. 1998. Differing roles for zinc fingers in DNA recognition: structure of a six-finger transcription factor III A complex. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 95, 2938−2943.
  164. Nothias J.Y., Majumder S., Kaneko K.J. and DePamphilis M.L. 1995. Regulation of gene expression at the beginning of mammalian development. J Biol Chem., 270(38), 22 077−80.
  165. Ohlsson R., Renkawitz R. and Lobanenkov V. 2001. CTCF is a uniquely versatile transcription regulator linked to epigenetics and disease. Trends Genet., 17, 520−527.
  166. Paul C.L. and Clark S.J. 1996. Cytosine methylation: quantitation by automated genomicsequencing and GENESCAN analysis. Biotechniques, 21(1), 126−33.
  167. Perez-Juste G., Garcia-Silva S. and Aranda A. 2000. An element in the region responsible for premature termination of transcription mediates repression of c-myc gene expression by thyroid hormone in neuroblastoma cells.,/. Biol. Chem., 275, 1307−1314.
  168. Pevny L., Lin C.S., D’Agati V., Simon M.C., Orkin S.H. and Costantini F. 1995. Development of hematopoietic cells lacking transcription factor GATA-1. Development, 121(1), 163−72.
  169. Pikaart M.J., Recillas-Targa F. and Felsenfeld G. 1998. Loss of transcriptional activity of a transgene is accompanied by DNA methylation and histone deacetylation and is prevented by insulators. Genes Dev., 12(18), 2852−62.
  170. Plant K., Routledge S. and Proudfoot N. 2001. Intergenic transcription in the human beta-globin cluster. Mol Cell Biol, 21,6507−6514.
  171. Prioleau M., Nony D., Simpson M. and Felsenfeld G. 1999. An insulator element and condensed chromatin region separate the chicken (3-gIobin locus from an independently regulated erythroid-specific folate receptor gene. EMBOJ., 18,4035−48.
  172. Prioleau M.N., Gendron M.C. and Hyrien O. 2003. Replication of the chicken |i-globin locus: early-firing origins at the 5' HS4 insulator and the rho- and P A-globin genes show opposite epigenetic modifications. Mol. Cell. Biol., 23, 3536−3549.
  173. Quitschke W.W., Taheny M.J., Fochtmann L.J. and Vostrov A.A. 2000. Differential effect of zinc finger deletions on the binding of CTCF to the promoter of the amyloid precursor protein gene. Nucleic Acids Research, 28, 3370−3378.
  174. Raghuraman M.K., Winzeler E.A., Collingwood D., Hunt S., Wodicka L., Conway A., Lockhart D.J., Davis R.W., Brewer B.J. and Fangman W.L. 2001. Replication dynamics of the yeast genome. Science, 294, 115−121.
  175. S. 1987. DNA interaction with the nuclear matrix and spatial organization of replication and transcription. BioEssays, 6, 19−23.
  176. S. 1996. Functional architecture of chromosomal DNA domain. Crit Rev Eukaryot Gene Expr., 6, 247−269.
  177. S. 1997. The nuclear matrix and spatial organization of chromosomal DNA domains. «Landes Biosciences «.
  178. S.V. 1999. Chromosomal DNA loops may constitute basic units of the eukaryotic genome organization and evolution. Critical Reviews in Eukaryotic Gene Expression, 9, 279 283.
  179. S.V. 2001. The nuclear matrix and chromosomal DNA loops: is their any correlation between partitioning of the genome into loops and functional domains? Cell Mol Biol Lett., 6(1), 59−69.
  180. Razin S.V. and Yarovaya O.V. 1985. Initiated complexes of RNA polymerase II are concentrated in the nuclear skeleton associated DNA. Exp Cell Res., 158(1), 273−5.
  181. Razin S.V., Kekelidze M.G., Lukanidin E.M., Scherrer K. and Georgiev G.P. 1986. Replication origins are attached to the nuclear skeleton. Nucleic Acids Res., 14, 8189−8207.
  182. Razin S.V. and Vassetzky Y.S. 1992. Domain organization of eukaryotic genome. Cell Biol IntRep., 16(8), 697−708.
  183. Razin S., Hancock R., Iarovaia O., Westergaard O., Gromova I. and Georgiev G. 1993. Structural-functional organization of chromosomal DNA domain. Cold Spring Harb Symp Quant Biol., 58,25−35.
  184. Razin S.V., De Moura Gallo C.V. and Scherrer K. 1994. Characterization of the chromatin structure in the upstream area of the chicken rr-globin gene domain. Mol. Gen. Genet., 242, 649−652.
  185. Razin S.V. and Gromova I.I. 1995. The channels model of nuclear matrix structure. Bioessays, 17(5), 443−50.
  186. Razin S.V., Gromova I.I. and Iarovaia O.V. 1995. Specificity and functional significance of DNA interaction with the nuclear matrix: new approaches to clarify the old questions. Int Rev Cytol., 162B, 405−48.
  187. Razin S.V., Ioudinkova E.S., Trifonov E.N. and Scherrer K. 2001. Non-clonability correlates with genomic instability: a case study of a unique DNA region. J. Mol. Biol., 307,481−486.
  188. Razin S.V., Farrell C.M. and F. Recillas-Targa. 2003. Genomic domains and regulatory elements operating at the domain level. Int. Rev. Cytol., 226, 63−125.
  189. Razin S., Rynditch A., Borunova V., Ioudinkova E., Smalko V. and Scherrer K. 2004. The 33 kb transcript of the chicken alpha-globin gene domain is part of the nuclear matrix. J Cell Biochem., 92,445−57.
  190. Razin S.V., Iarovaia O.V., Sjakste N., Sjakste T., Bagdoniene L., Rynditch A.V., Eivazova E.R., Lipinski M. and Vassetzky Y.S. 2007. Chromatin domains and regulation of transcription. J Mol Biol., 369(3), 597−607.
  191. Recillas-Targa F. 2000. The chicken a- and p-globin gene domains and their chromatin organization. Cell. & Mol. Biol. Letters., 5, 451−467.
  192. Recillas Targa F., De Moura Gallo C.V., Huesca M., Scherrer K. and Marcaud L. 1993. Silencer and enhancer elements located at the 3'-side of the chicken and duck alpha-globinencoding gene domains. Gene, 129, 229−237.
  193. Recillas-Targa F., Bell A.C. and Felsenfeld G. 1999. Positional enhancer-blocking activity of the chicken beta-globin insulator in transiently transfected cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96, 14 354−14 359.
  194. Recillas-Targa F. and Razin S.V. 2001. Chromatin domains and regulation of gene expression: familiar and enigmatic clusters of chicken globin genes. Critical Reviews in Eukaryotic Gene Expression, 11, 227−242.
  195. Recillas-Targa F., De La Rosa-Velazquez 1.А., Soto-Reyes E. and Benitez-Bribiesca L. Epigenetic boundaries of tumour suppressor gene promoters: the CTCF connection and its role in carcinogenesis. J Cell Mol Med., 10(3), 554−68.
  196. Reitman M. and Felsenfeld G. 1988. Mutational analysis of the chicken beta-globin enhancer reveals two positive-acting domains. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 85, 6267−6271.
  197. Renaud S., Loukinov D., Bosman F.T., Lobanenkov V. and Benhattar J. 2005. CTCF binds the proximal exonic region of hTERT and inhibits its transcription. Nucleic Acids Res., 33(21), 6850−60.
  198. Rincon-Arano H., Valadez-Graham V., Guerrero G., Escamilla-Del-Arenal M. and Recillas-Targa F. 2005. Y Y1 and GATA-1 interaction modulate the chicken З'-side alpha-globin enhancer activity. J Mol Biol., 349(5), 961−75.
  199. Robinett C. C, O’Connor A. and Dunaway M. 1997. The repeat organizer, a specialized insulator element within the intergenic spacer of the Xenopus rRNA genes. Mol. Cell. Biol., 17, 2866−2875.
  200. Sadoni N, Cardoso M.C., Stelzer E. H, Leonhardt H. and Zink D. 2004. Stable chromosomal units determine the spatial and temporal organization of DNA replication. J Cell Sci., 117, 5353−5365.
  201. Saitoh N, Bell A. C, Recillas-Targa F., West A.G., Simpson M., Pikaart M. and Felsenfeld G. 2000. Structural and functional conservation at the boundaries of the chicken beta-globin domain. EMBOJ., 19(10), 2315−22.
  202. Sambrook J., Fritsch E. and Maniatis T. 1989. Molecular cloning: a Laboratory Manual, Ed.2. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY.
  203. K. 2003. Historical review: the discovery of’giant' RNA and RNA processing: 40 years of enigma. Trends Biochem Sci., 28(10), 566−71.
  204. Schubeler D, Scalzo D, Kooperberg C, van Steensel B, Delrow J. and Groudine M. 2002. Genome-wide DNA replication profile for Drosophila melanogaster: a link between transcription and replication timing. Nat Genet, 32,438−442.
  205. Schwaiger M. and Schubeler D. 2006. A question of timing: emerging links between transcription and replication. Curr Opin Genet Dev., 16(2), 177−83.
  206. Selig S, Okumura K, Ward D.C. and Cedar H. 1992. Delineation of DNA replication time zones by fluorescence in situ hybridization. EMBOJ., 11(3), 1217−25.
  207. Sharpe J, Chan-Thomas P., Lida J, Ayyub H., Wood W. and Higgs D. 1992. Analysis of the human alpha globin upstream regulatory element (HS-40) in transgenic mice. EMBOJ, 11, 4565−4572.
  208. Sharpe J., Summerhill R., Vyas P., Gourdon G., Higgs D. and Wood W. 1993. Role of upstream DNase I hypersensitive sites in the regulation of human alpha globin gene expression. Blood, 82, 1666−1671.
  209. Silim A., El Azhary M.A. and Roy R.S. 1982. A simple technique for preparation of chicken-embryo-skin cell cultures. Avian Dis., 26, 182−185.
  210. Simon I., Tenzen T., Reubinoff B.E., Hillman D., McCarrey J.R. and Cedar H. 1999. Asynchronous replication of imprinted genes is established in the gametes and maintained during development. Nature, 401, 929−932.
  211. Simon I., Tenzen T., Mostoslavsky R., Fibach E., Lande L., Milot E., Gribnau J., Grosveld F., Fraser P. and Cedar H. 2001. Developmental regulation of DNA replication timing at the human beta globin locus. EMBOJ, 20, 6150−6157.
  212. Singal R., van Wert J. and Ferdinand L. 2002. Methylation of alpha-type embryonic globin gene alpha pi represses transcription in primary erythroid cells. Blood, 100,4217−4222.
  213. Singh N., Ebrahimi F.A., Gimelbrant A.A., Ensminger A. W., Tackett M.R., Qi P., Gribnau J. and Chess A. 2003. Coordination of the random asynchronous replication of autosomal loci. Nature Genet., 33, 339−341.
  214. Smith Z.E. and Higgs D.R. 1999. The pattern of replication at a human telomeric region (16pl3.3): its relationship to chromosome structure and gene expression. Hum Mol Genet., 8(8), 1373−86.
  215. Splinter E., Heath H., Kooren J., Palstra R.J., Klous P., Grosveld F., Galjart N. and De Laat W. 2006. CTCF mediates long-range chromatin looping and local histone modification in the beta-globin locus. Genes Dev., 20(17), 2349−54.
  216. Stalder J., Larsen A., Engel J.D., Dolan M., Groudine M. and Weintraub H. 1980. Tissue-specific DNA cleavages in the globin chromatin domain introduced by DNAase I. Cell, 20, 451−460.
  217. Tata G., Baker B. and Deeley J. 1980. Vitellogenin as a multigene family. Not all Xenopus vitellogenin genes may be in an «expressible» configuration. J Biol Chem, 255, 6721−27.
  218. Tolhuis B., Palstra R.J., Splinter E., Grosveld F. and De Laat W. 2002. Looping and interaction between hypersensitive sites in the active beta-globin locus. Mol Cell., 10(6), 1453−65.
  219. A. 1999. Chromatin modification by DNA tracking. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96, 13 634−13 637.
  220. Tremblay K.D., Duran K.L. and Bartolomei M.S. 1997. A 5' 2-kilobase-pair region of the imprinted mouse H19 gene exhibits exclusive paternal methylation throughout development. Mol. Cell. Biol, 17,4322−4329.
  221. Tsutsumi S., Hogan V., Nabi I.R. and Raz A. 2003. Overexpression of the autocrine motility factor/phosphoglucose isomerase induces transformation and survival of NIH-3T3 fibroblasts. Cancer Res., 63(1), 242−9.
  222. Tuan D., Solomon W., Li Q. and London T. 1985. The «P-like-globin» gene domain in human erythroid cells. Proc Natl Acad Sci USA, 82, 6384−6388.
  223. Valadez-Graham V., Razin S.V. and Recillas-Targa F. 2004. CTCF-dependent enhancer blockers at the upstream region of the chicken alpha-globin gene domain. Nucleic Acids Res., 32, 1354−1362.
  224. Valenti M.T., Bertoldo F., Dalle Carbonare L., Azzarello G., Zenari S., Zanatta M., Balducci E., Vinante O., Lo Cascio V. 2006. The effect of bisphosphonates on gene expression: GAPDH as a housekeeping or a new target gene? BMC Cancer, 6,49.
  225. Verbovaia L. and Razin S.V. 1995. Analysis of the replication direction through the domain of alpha-globin-encoding genes. Gene, 166,255−259.
  226. Vogelauer M., Rubbi L., Lucas 1., Brewer B.J. and Grunstein M. 2002. Histone acetylation regulates the time of replication origin firing. Mol Cell, 10, 1223−1233.
  227. Vostrov A. and Quitschke W. 1997. The zinc finger protein CTCF binds to the APBbeta domain of the amyloid beta-protein precursor promoter. Evidence for a role in transcriptional activation. J. Biol. Chem., 272, 33 353−33 359.
  228. Vyas P., Vickers M.A., Simmons D.L., Ayyub H., Craddock C.F. and Higgs D.R. 1992. cis-acting sequences regulating expression of the human alpha-globin cluster lie within constitutively open chromatin. Cell, 69, 781−793.
  229. Vyas P., Vickers M.A., Picketts D.J. and Higgs D.R. 1995. Conservation of position and sequence of a novel, widely expressed gene containing the major human alpha-globin regulatory element. Genomics, 29,679−689.
  230. Wagener R., Aszodi A., Aeschlimann D. and Paulsson M. 2001. Characterization of the mouse matrUin-4 gene: a 5' antiparallel overlap with the gene encoding the transcription factor RBP-I. Genomics, 76, 89−98.
  231. Walters M.C., Fiering S., Bouhassira E.E., Scalzo D., Goeke S., Magis W., Garrick D» Whitelaw E. and Martin D.I. 1999. The chicken p-globin 5'HS4 boundary element blocks enhacer-mediated suppression of silencing. Mol. Cell. Biol., 19, 3714−3726.
  232. B. 1988. Enhancers and transcription factors in the control of gene expression. Biochim Biophys Acta, 951, 17−35.
  233. Weintraub H. and Groudine M. 1976. Chromosomal subunits in active genes have an altered conformation. Science, 193(4256), 848−56.
  234. Wen S.C., Roder K., Hu K.Y., Rombel I., Gavva N.R., Daftari P., Kuo Y.Y., Wang C. and Shen C.K. 2000. Loading of DNA-binding factors to an erythroid enhancer. Mol Cell Biol., 20(6), 1993−2003.
  235. West A.G., Huang S., Gaszner M., Litt M.D. and Felsenfeld G. 2004. Recruitment of histone modifications by USF proteins at a vertebrate barrier element. Mol Cell., 16(3), 453−63.
  236. Wong G., Passey D. and Yu J. 2001. Most of the human genome is transcribed. Genome Res., II, 1975−1977.
  237. Woodfine K., Fiegler H., Beare D.M., Collins J.E., McCann O.T., Young B.D., Debernardi S., Mott R., Dunham I. and Carter N.P. 2004. Replication timing of the human genome. Hum Mol Genet., 13, 191−202.
  238. Woodfine K., Beare D.M., Ichimura K., Debernardi S., Mungall A.J., Fiegler H., Collins V.P., Carter N.P. and Dunham I. 2005. Replication timing of human chromosome 6. Cell Cycle, 4, 172−176.
  239. Wu J.R. and Gilbert D.M. 1996. A distinct G1 step required to specify the Chinese hamster DHFR replication origin. Science, 271, 1270−1272.
  240. Wu R., Singh P.B. and Gilbert D.M. 2006. Uncoupling global and fine-tuning replication timing determinants for mouse pericentric heterochromatin. J. Cell Biol, 174, 185−194.
  241. Yang Y., Quitschke W.W., Vostrov A.A. and Brewer G.J. 1999. CTCF is essential for up-regulating expression from the amyloid precursor protein promoter during differentiation of primary hippocampal neurons. J. Neurochem., 73,2286−2298.
  242. Yompakdee C. and Huberman J.A. 2004. Enforcement of late replication origin firing by clusters of short G-rich DNA sequences. J. Biol. Chem., 279, 42 337^2344.
  243. J.J. 1981. Mid-prophase human chromosomes. The attainment of 2000 bands. Hum Genet., 56(3), 293−8.
  244. Yusufzai T. and Felsenfeld G. 2004. The 5' HS4 chicken beta — globin insulator is a CTCF -dependent nuclear matrix-accociated element. Proc Natl Acad Sci USA, 101, 8620−8624.
  245. Yusufzai T., Tagami H., Nakatani Y. and Felsenfeld G. 2004. CTCF tethers an insulator to sunuclear sites, suggesting shared insulator mechanisms across species. Mol Cell, 30, 291 298.
  246. Zegerman P. and Diffley J.F. 2007. Phosphorylation of Sld2 and Sld3 by cyclin-dependentkinases promotes DNA replication in budding yeast. Nature, 445,281−285.
  247. Zeng L. and Zhou M. 2002. Bromodomain: an acetyl-lysine binding domain. FEBS Lett., 513,124−128.
  248. D. 2006. The temporal program of DNA replication: new insights into old questions. Chromosoma, 115(4), 273−87.
  249. Zhong X.P. and Krangel M.S. 1997. An enhancer-blocking element between alpha and delta gene segments within the human T cell receptor alpha/delta locus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 94, 5219−5224.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?