Функции брюшных, грудных и головных ганглиев в рефлекторной деятельности пчел

В брюшке насекомого каждый ганглий обслуживает один сегмент или группу соседних сегментов. Он выступает в роли первичного рефлекторного центра по отношению к иннервируемым сегментам. Получая информацию от рецепторов, первичный рефлекторный центр управляет работой мышц и придатков, расположенных в зоне его иннервации. В целостной нервной системе деятельность брюшных ганглиев подчинена вторичным рефлекторным центрам — подглоточному ганглию и мозгу.

Брюшные ганглии, лишенные связей с высшими отделами центральной нервной системы, способны к некоторым простейшим безусловно-рефлекторным реакциям. Например, вычлененные последние брюшные сегменты пчелы при местном раздражении выпускают жало. Рефлекторная дуга этой реакции охватывает всего один ганглий.

Наиболее важная функциональная задача грудных ганглиев заключается в обслуживании органов передвижения — ножек и крыльев. Установлено, что изолированный грудной ганглий самостоятельно, без участия других нервных центров управляет движением только отдельной ножки. Однако ходьба и бег требуют согласованной работы всех шести ножек. Эти достаточно сложные локомоторные акты могут осуществляться только при сохранении коннектив между грудными ганглиями. Ритмические движения ног определяются «командными» импульсами, которые приходят в грудные ганглии от мозга. Мозг, как правило, оказывает тормозящее влияние на подвижность насекомых. Поэтому реакция бегства становится более продолжительной после обезглавливания насекомого, когда снимается тормозящее влияние мозга.

Грудные ганглии управляют ритмом колебаний крыльев во время полета. Для поддержания длительного полета необходимо постоянное обдувание ветром механорецепторов, расположенных на голове и у основания крыльев. Следовательно, в запуске и поддержании полета у насекомых участвуют разные рецептивные поля.

В контроле скорости полета, деталей движения крыльев и ритма крыловых взмахов ведущее значение принадлежит рецепторам, расположенным на антеннах.

Головные ганглии могут выступать в роли первичных рефлекторных центров, обслуживающих те придатки головы, которые входят в зону их иннервации. Функции головных ганглиев как вторичных рефлекторных центров проявляются в их способности затормаживать или возбуждать сегментарные рефлексы и комбинировать деятельность отдельных мышц в сложные двигательные акты.

Локомоторная активность насекомого находится под контролем двух систем головных ганглиев — тормозящей и возбуждающей. Подглоточный ганглий возбуждает двигательную активность, но сам тормозится со стороны протоцеребрума. Следовательно, подвижность насекомого регулируется на основе строго сбалансированных соотношений сигналов, поступающих в грудные ганглии от грибовидных тел (тормозящие сигналы), центрального тела и подглоточного ганглия (возбуждающие сигналы). Как показали исследования выдающегося русского физиолога Н. Е. Введенского (1919), возбуждение и торможение по своей природе едины и чрезмерное возбуждение приводит к торможению.

Мозг — высший анализатор, ответственный за окончательную оценку наиболее важных раздражителей, воздействующих на тело насекомого. Все органы чувств имеют свои центральные представительства в мозге. Анализируя поступающую от органов чувств информацию, мозг выдает ответные рефлекторные реакции в биологически целесообразные акты поведения. После удаления мозга поведение насекомого становится бессмысленным с точки зрения ситуации. Отдельные рефлексы возникают совершенно спонтанно.

Инстинкты.

Мозг контролирует и определяет проявление сложных комплексов безусловных рефлексов, называемых инстинктом.

С возникновением общественного образа жизни у пчел выработались сложные инстинкты, обеспечивающие поддержание оптимального микроклимата в гнезде, поиск, сбор и переработку нектара, совместное выращивание расплода, строительство сотов, роение и т. д.

Инстинкты характерны тем, что вызываются они не одним какимлибо фактором, а комплексом факторов, или, как говорят, обстановкой, в которой находятся насекомые. Так, для откладки яиц маткой необходимо одновременно наличие следующих факторов: молодые пчелы, способные выкармливать расплод; «свита» пчел около матки; полноценные углеводные и белковые корма; свободные ячейки в качественных сотах; температура не ниже 32 °C в зоне размещения матки. Если хотя бы один из перечисленных факторов отсутствует, то матка не будет откладывать яйца.