Разрешение морфологической задачи

Оакоп Мальтуса, с математическою очевидностью вытекающий, с одной стороны, из ограниченности поверхности обитаемой нами планеты или ещё ранее из ограниченности получаемой этой поверхностью лучистой энергии солнца, ас другой — из присущей всем организмам способности не только воспроизводить себе подобных, но при этом неизменно размножаться — этот закон неотразимо приводит нас к заключению, что число осуществляющихся органических форм ничтожно в сравнении с числом возникающих и погибающих, так сказать, в состоянии возможности.

Что этот процесс аналогичен процессу выпалывания, который практикуется садоводом на его грядах, также само собой очевидно. Остаётся убедиться, что и результат этой браковки будет в обоих случаях аналогичен, что это будет действительно процесс отбора. В самом деле, какое обстоятельство явится решающим, определяющим дальнейшую судьбу тех многочисленных семян, которые являются конкурентами на клочок земли, достаточный только для одного растения? Вспомним с детства врезавшуюся в нашу память поэтическую картину притчи о сеятеле. Что оградит организм от всех невзгод, грозящих ему при самом вступлении в жизнь, что определит участь даже тех семян, которые упадут на землю добрую, но недостаточную для того, чтобы возрастить их всех? Конечно, особенности их собственной организации, их достоинства, их совершенство.

Прежде чем пойти далее, нам необходимо условиться относительно точного применения этого слова, нередко употребляемого без строго определённого смысла и, во всяком случае, в устах морфолога и физиолога получающего совершенно различное значение. Для морфолога совершенство или более останавливаться на возражениях г. Филиппова, полагая, что читатели сами разберутся в них и, но достоинству оценят все эти философствования о том, что бы было, если б одуванчик был не трава, а дерево, или во что бы превратился закон Мальтуса, если б организмы были поражены бесплодием, и т. д. Не могу только не остановиться на заключительных словах статьи г. Филиппова. Он заявляет, что берёт Дарвина под свою защиту от моих нападок на «пангенезис». Правда, я один из первых (двадцать лет тому назад)*категорически высказался о ненаучности и бесплодности этого учения, а позднее я узнал, что и сам Дарвин стал критически относиться к своей гипотезе, довольно энергично называя ее «мусором» (It is ail rubbish to have speculated as I have done). Если бы г. Филиппов изучал дарвинизм хотя бы «на русской почве», то узнал бы это нз моих популярных статей и не очутился бы в комическом положении непризванного эащитннка Дарвина — против Дарвина.

высокая организация — почти синоним большей сложности, большей степени диференцирования. Для морфолога признаком менее совершенного, низшего существа служат простота, элементарность его строения, меньшая обособленность органов и связанных с ним отправлений. С возрастанием числа функций, с увеличением числа органов, им соответствующих, с усложнением их строения, существа восходят по ступеням морфологической лестницы; мы называем их высшими, более совершенными, в абсолютном смысле, т. е. без отношения к условиям их существования. В ином смысле представляется нам это понятие о совершенстве с физиологической точки зрения. Здесь мерой совершенства является только соответствие, так сказать, между целью и средством, без отношения к абсолютной сложности организации *. Польза организма или, ещё определённее, его приспособленность к жизненной среде — вот критериум его физиологического совершенства, но само собой понятно, что совершенство приспособления может и не идти рука об руку с усложнением. С одной стороны, разрешение той же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства во втором из указанных смыслов: любая историческая коллекция каких-нибудь сложных механизмов или вообще человеческих изобретений может служить тому доказательством, — первоначальные попытки обыкновенно отличаются большею сложностью, неуклюжестью в сравнении с позднейшими. С другой стороны, физиологическое совершенство может быть даже несомненною деградацией, регрессом в смысле морфологическом. С упрощением задачи может упрощаться и средство его разрешения. Это всего нагляднее выражается в явлениях паразитизма. Паразитное растение утрачивает самый существенный из своих оргапов — лист; заменяет сложно-организованный корень присосками;^[1]

во всей своей организации, даже во внешнем облике, начинает напомипать гриб, — но ни индивидуальная, пи видовая жизнь от этого не страдает. Паразитирующее животное утрачивает свои органы движения и чувства, соответственно с чем понижается организация и его нервной системы, но для новых, упрощённых условий его существования всё это было бы излишним, бесполезным бременем, — следовательно, его, пониженная в морфологическом смысле, организация, в смысле приспособления, является усовершенствованной. Но, как мы видели во второй лекции, коренной вопрос заключается именно в объяснении этого соответствия между организацией и потребностями организма. Одна сложность формы ещё не представляется нам вопросом, — сложной может быть форма и неорганических тел, например, каких-нибудь дендритов, металлических деревьев, вызываемых кристаллизацией. Вопрос, вагадка возникает лишь с того момента, когда обнаруживается соответствие между формой и её отправлением. Отсюда понятно, что самою настоятельною задачей науки стало разъяснение этой биологической гармонии, что лозунгом современной биологии стало это слово приспособление. Общим ключом для этого объяснения и явилось учение о естественном отборе. В силу этого процесса, полезное становится как бы синонимом понятного. Содержание загадки совершенно извращается, непонятным в органическом мире становится только бесполезное и его на деле оказывается очень мало, — настолько, однако, чтобы биологическая гармопия продолжала быть в наших главах естественным явлением. Но эта польза, очевидно, должна быть исключительно личная, индивидуальная или видовая, и только в случаях сложных взаимных отношений между организмами — обоюдная. Понятно, в чём эта новая телеология отличается от прежней. Она, прежде всего, навсегда отрешается от того антропоцентрического взгляда, который тормозил в былое время первые шаги современной астрономии и так долго и упорно держался в биологии. Тщетно стали бы мы теперь искать в природе организмов особенностей морфологического строения пли химического состава, исключительно служащих на пользу или для удовольствия человека, — всё, чем он пользуется, ещё ранее служило на пользу самих организмов. В большей части случаев человек только угадал значение того или другого вещества или строения и приурочил их для целей, совершенно сходных с теми, для которых они служили самому организму. Человек питается белком и крахмалом хлебных зёрен, но и растение отложило их для питания ростка; он лакомится сахаром плодов, но и растение отлагает его как приманку для животных. Человек пользуется растительным волокном для своих тканей и снастей, но и в растении оно играет ту же роль. Он сжигает масло в своих лампах, но растение ещё ранее сжигало его в процессе дыхания. Он пользуется воском, смолами, каучуком и пр. для выделки непромокаемых изделий, но растение ещё ранее нашло для них то же применение. Наконец, он любуется яркими красками лепестков, наслаждается запахом цветов, но и растение выработало их в тех же эстетических видах, но только не человека, а насекомых. Что верно по отношению к человеку, то верно по отношению и к другим существам. Польза, объясняемая естественным отбором и прямо из него вытекающая, может быть исключительно личная, эгоистическая или обоюдная. Естественный отбор не даёт объяснения для приспособления вредного для существа, им обладающего, но полезного исключительно для другого существа. И, вопреки не раз высказываемым сомнениям, ни одного подобного случая не нашлось в природе. Этот факт справедливо рассматривают как одно из убедительнейших проверочных свидетельств в пользу нового и против прежнего мировоззрения. Но естественный отбор объясняет и полезность обоюдную — и вот перед современным естествоиспытателем развёртывается длинная вереница подобных фактов. Пчела собирает мёд с цветов, — не значит ли, что растение бессознательно работает на пчелу, заготовляя ей пищу? Открытый Шпренгелем более ста лет тому назад, но не оценённый по достоинству, факт опыления растений насекомыми получает, при свете нового учения, совершенно иной смысл и разрастается в обширную литературу, разъясняющую обоюдную пользу этого крайне сложттого и бесконечно разнообразного приспособления, тесно связывающего в одно гармоническое целое жизнь растений и насекомых. Рядом с этими явлениями, всё под влиянием тех же идей об обоюдной пользе, открывается ещё совершенно новая область взаимных отношений между организмами, получившая пазвание явлений симбиоза, т. е. союза взаимопомощи между разнороднейшими организмами, иногда принадлежащими к различным царствам природы. Самым разительным и наиболее прочно установленным в этом направлении фактом служит, как известно, открытие сложной, двойственной природы организмов, составивших, теперь уже не существующий, самостоятельный класс лишайников К Этот союз гриба с водорослью, напоминающий союз слепого с хромым, удовлетворительно объясняется обоюдною пользой, чрез взаимное дополнение свойств, недостающих каждому участнику в отдельности.

Таким образом, начало естественного отбора даёт ключ для объяснения полезных приспособлений, индивидуальных, видовых и обоюдных, порою между существами самыми разнородными. Как только этот ключ был найден, изменилось и самое отношение натуралистов к своей задаче: на место прежнего скептического отношения к телеологическому направлению явилась уверенность, что природа не терпит бесполезного, даже лишнего, что при такой напряжённой браковке, которой подвергаются организмы, всё бесполезное, а тем более вредное должно рано или поздно исчезать. Отсюда, с небывалой прежде силой, возникло убеждение, что всё в организации живых тел^[2]

должно иметь служебное значение, что всякой форме должно соответствовать отправление, и более чем тридцатилетнее господство этого направления в науке неизменно подтверждает его справедливость Мы уже отметили в предшествующей лекции коренное различие современного воззрения на происхождение биологической гармонии от прежнего; это тем более необходимо, что от времени до времени всё ещё делаются попытки вернуться, хотя в замаскированной форме, к старому воззрению. Одни, назовём хоть не так давно умершего Негели, пытаются отстоять мысль, что совершенствование (как в морфологическом, так и в физиологическом смысле) является результатом какого-то внутреннего, присущего организмам стремления в известном определённом направлении, — стремления, представляющего привычный, не поддающийся анализу факт. Против допущения такого общего, присущего организмам стремления к совершенству в морфологическом смысле, справедливо возражает Неймайер, говоря, что если палеонтологическая летопись свидетельствует в общих чертах о поступательном движении органического мира, то в частностях она же доставляет нам примеры групп, останавливающихся в своём развитии и даже регрессирующих. Другие, как, например, Дельпино, пытаются распространить и на растение то объяснение, которое Ламарк безуспешно предлагал по отношению к животному, т. е. изменение организации под влиянием собственных усилий, проявления воли самого организма. Если эта несчастная мысль была главною причиной неудачи учения Ламарка, то что же сказать о её применении к растению? С точки же зрения Дарвина и отчасти, как мы видели, Конта совершенство есть сложный результат двух факторов: пластичности организмов, не представляющей никакого определённого направления, и другого фактора, прилаживающего их к условиям существования и направляющего их.

‘См. мою статью: «Факторы органической эволюции» в кпиге «Насущные задачи современного естествознания». [См.Соч. том V, стр. 107. Уед.

неизменно в смысле паплучшего приспособления. Понятна различная логическая ценность двух противоположных воззрений; между тем как первое из указанных объяснений ничего не объясняет, а только повторяет факт в более туманных выражениях *, последнее даёт ему реальное объяснение. Позволю себе, для пояснения своей мысли, прибегнуть к наглядному сравнению. Кого пе тешил в детстве следующий забавный опыт: засунешь ва рукав колос ржи, основанием кверху, позабудешь о нём, ходишь, бегаешь и, к удивлению своему, замечаешь, что он не только не вываливается из рукава, а упорно полезет вверх; вот он уже у локтя, вот долез и до плеча. Как отнесутся к этому факту мыслители указанных двух направлений? Один, не давая себе труда анализировать сложное явление, глубокомысленно изречёт, что колос ползёт вверх по рукаву потому, что ему присуще стремление кверху. Другой укажет на ости и бесчисленные щетинки, направленные вниз и препятствующие движению в этом направлении. Колос, очевидно, получает, при ходьбе и размахивании рукой, толчки по всем направлениям, вверх, в бока и вниз, и вниз, может быть, чаще, чем в других направлениях, но все толчки вниз тормозятся этими остями и щетинками и, таким образом, случайные, не имеющие определённого направления толчки слагаются в одно определённое восходящее движение. Вот несложное и строго реальное объяснение факта. Так и с поступательным движением органического мира: организмы получают из внешнего мира толчки, заставляющие их двигаться, т. е. изменяться по всевозможным направлениям, — только отбор, парализуя все шаги назад, т. е. всё, не имеющее значение полезного приспособления, упорядочивает это движение, сообщает ему одно определённое направление вверх, вперёд по пути к наибольшему совершенству.^[3]

Из всего сказанного ясно, что главную услугу учение о естественном отборе принесло в том направлении, которое мы назвали физиологическим, — в смысле разрешения вековой загадки о целесообразности организации, о строгом соответствии между формой и её отправлением. Но, прежде чем перейти к подробному анализу этой наиболее существенной стороны учения, остановимся на рассмотрении той роли, которую оно сыграло в разрешении морфологической задачи, — в объяснении той биологической загадки, перед которой беспомощно остановились такие умы, как Ламарк и Конт.

В четвёртой лекции мы видели, что, даже доказав несостоятельность догмата о безусловном постоянстве видов, мы тем не объясняем ещё вполне современного строя органического мира с его, в большинстве случаев, порванными звеньями, производящими впечатление общей цепи лишь под условием рассматривания её с отдалённой точки зрения, дозволяющей обнять её в целом и не видеть повсеместных разрывов. Видели мы также, что эта антиномия — единство при обзоре целого и разрозненность при изучении его в частностях — не устраняется и попыткой видеть в учении о виде только последний отголосок положения реалистов о реальности «универсалий» Напротив того, мы пришли к заключению, что истина не на стороне Шлейдена, склоняющегося к этому объяснению, а на стороне Конта и других мыслителей, признающих за естественно-историческим видом нечто, отличающее [его] от вида логического и сообщающее ему печать реальности.

Что могло сделать для разъяснения этого, казалось бы, чисто морфологического затруднения, то физиологическое начало полезности, которое легло в основу учения о естественном отборе? Можно ли, исходя из этого начала, логически неизбежно придти к заключению, что исторический процесс образования органических форм не только мог, но и должен был совершиться таким путём, что несомненно неразрывная цепь^[4]

живых существ порывалась на отдельные звенья, с постоянно возрастающими между ними промежутками?

Посмотрим, как успел Дарвин разрешить и эту задачу. С логической, философской точки зрения, это, несомненно, одни из самых оригинальных, блестящих сторон его учения, и невольно удивляешься тому, как относительно мало её оценили даже самые ревностные сторонники великого учёного. Всего нагляднее выступает это в талантливо изложенной книге недавно умершего Роменса «Darwin and after Darwin», * где об этой стороне учения совсем не упоминается. А, между тем, теперь мы знаем, как дорожил именно этою стороной своей теории сам Дарвин. Вот что пишет он в своей автобиографии:

«В июне 1842 года я доставил себе удовольствие набросать карандашом на 35 страничках сжатый очерк своей теории. — Летом 1844 года он разросся до 230 страниц; тщательно переписанная рукопись хранится у меня до сих пор. Но в то время я упустил из виду одну задачу громадной важности, и не могу себе объяснить иначе, как на основании принципа Колумбова яйца, как мог я проглядеть и самую задачу и её разрешение? Задача заключалась в объяснении того факта, что органические существа, связанные общим происхождением, стремятся, по мере изменения, расходиться в своих признаках. Это расхождение с очевидностью вытекает из самого факта группировки видов в роды, родов в семейства, семейств в отряды и так далее. Я могу превосходно припомнить то место по дороге в Доун, где, сидя в карете, я, к неописанной своей радости, напал на разрешение этой задачи».

Начало, названное Дарвином расхождением признаков (divergence of character), разрешает противоречие, так наглядно выставленное на вид Контом, объясняя, почему органическая цепь не только может, но в силу естественного отбора, должна

¹ Очерк этот иайдеа и издан только в 1909 г. под заглавием: «The foundations of the Origin of Species». ["Основы происхождения видов". Ped. J.

* «Дарвин и после Дарвина». Род.

разбиваться пэ отдельные звенья, — почему органический мир таков, каким мы его 8наем в действительности, а не таков, каким ов, казалось бы, должен был быть, если допустить его происхождение путём непрерывного исторического процесса.

Здесь именно, как я заметил выше, Дарвину сослужило службу то сравнение с искусственным отбором, которое так часто ставили и продолжают ставить ему в укор^[5]. Если бы точкой отправления Дарвину служило более общее и опреде" лённое понятие «элиминации» Конта или позднейшее спенсеровское «переживание наиболее приспособленного», а не специальное понятие «искусственного отбора», от его внимания, вероятно, ускользнула бы одна из плодотворнейших аналогий, составляющих преимущество его теории перед воззрениями Ламарка и Конта.

«Как и в других случаях, — говорит Дарвин, — я пытался пролить свет на этот вопрос, исходя из наших домашних пород. И в этом направлении мы встречаем аналогию». Если мы обратим внимание на результаты продолжительного действия искусственного отбора, то заметим, что самою постоянною чертой этого процесса является стремление его продуктов всё более и более разнообразиться, всё более и более различаться между собою, увеличивая промежутки между когда-то сходными формами. Это само собою объясняется специализацией вадач, преследуемых человеком. Свойства тяжёлой возовой лошади и лёгкого скакуна несовместимы в одном животном, и вот, сообразно той цели, которой задаётся человек, он будет ценить свойства, более и более приближающиеся к одному из предельных типов, пренебрегая исходною формой, которая совмещает или, выражаясь точнее, почти лишена тех и других качеств крайних форм. То же оправдывается на любом примере. Из дикого родича нашей капусты получились формы, в которых предметом отбора стал любой почти орган, начиная с корня и кончая цветами. Как на самые крайние и несовместимые примеры, можно указать на кочанную капусту и на одну любопытную разновидность, из стволов которой изготовляют трости. Трость не станешь глодать и на кочан опираться, или, съев кочан, не получишь из него на следующий год высокого стебля. Очевидно, задавшись одной из двух несовместимых задач, культиватор будет истреблять все формы, которые не удовлетворяют ни той, ни другой. Такой результат, являющийся в приведённых случаях неизбежным, вследствие несовместимости двух направлений изменения, ещё чаще является следствием капризов вкуса, моды и т. д. Всего нагляднее это обнаружилось опять-таки на голубиныхпородах. «Любитель не ценит средних форм; он восхищается только крайностями». Таким образом, чем строже применяется отбор, тем неизбежнее в числе его результатов будет исчезаиие средних, связующих, переходных форм, тем ближе группировка искусственных пород будет представлять нам сходство с общей картиной, являемою нам органическим миром, т. е. мы будем иметь группы, носящие очевидные черты сходства, притом в различных степенях, но ещё более очевидно лишённые наличных менаду собою переходов. Так, в Англии, где охотники до голубей довели своё искусство до крайнего предела, Дарвин не мог найти промежуточных форм между некоторыми крайними представителями и, только обратившись в своих поисках в Персию, Индию и на остров Яву, нашёл эти missing links (отсутствующие звенья), т. е. формы, связывающие их с общим предком. Значит, в Англии одним из последствий строгого отбора голубиных пород явилось уничтожение промежуточных, связующих эвеньев, так сказать, заметание следов исторического процесса их образования.

Здесь, как и в общем вопросе об аналогии между искусственным и естественным отбором, возникает вопрос, что же поставим мы на место человека, сознательно удовлетворяющего свои потребности, свои прихоти? Очевидно, в частном, как и в общем, объяснении ключом должны являться тот же принцип полезности. Но какую же пользу могут извлекать живые существа из этого начала расхождения признаков? Невидимому, это начало исключительно формальное, морфологическое, каким же образом усмотрим мы в нём признаки полезного приспособления? Чем разнообразнее становятся организмы, тем просторнее им становится на земле, тем более свободных мест находят они в природе, — понятно, под условием, чтоб и это разнообразие касалось существенных сторон организации. Выбравшись на сушу, поднявшись на воздух, живые существа — растения и животные — устранялись от конкуренции обитателей морей, составлявших первоначально исключительное население земли. То, что понятно в таких общих чертах при сравнении обитателей различных стихий, оказывается верным и по отношению менее глубоких различий. Как наземная флора и фауна должны были образоваться из флоры и фауны вод и, притом, через посредство организмов, первоначально приспособленных и к той и к другой среде, но уступивших впоследствии место своим более специализировавшимся потомкам, так было и во всяком менее резком случае расхождения признаков. Не только разнообразя свою среду, но и разнообразя своё отношение к этой среде, предъявляя ей отличные от других форм требования или удовлетворяя их иными путями, организм как бы находит новое или лучше обеспечивает за собой старое место в природе. Поясним это положение несколькими примерами. Зелёное растение, для своего существования, нуждается в солнечном свете: под густым навесом сплошной древесной растительности может существовать только чахлая травянистая растительность, но грибы находят здесь для себя все благоприятные условия — тлеющее органическое вещество и влагу. Широколиственное растение не может развить своей листовой пластины под покровом такой же широкой пластины другого растения, но узкие, прямостоячие былинки свободно проникнут между разрезами горизонтально расстилающихся пластин другого растения и разделят с ним падающий на них свет, — одни лучше используют лучи утреннего и вечернего, а другие лучи полуденного солнца. То же применимо и к химическим условиям среды. Бобовое растение, выработавшее сложным путём способность пользоваться свободным азотом атмосферы, уживается рядом со злаком лучше, чем другое растение, черпающее свой азот из одного и того же почвенного источника. Справедливость того положения, что различие организации есть прямой залог более успешного совместного существования, подкрепляется давно известными сельским хозяевам цифрами. Смешанная трава даёт более сена с данной площади, чем однородная.

Итак, большая степень отличия каждого существа от существ с ним сходных уже сама в себе может быть рассматриваема как полезное приспособление, обеспечивающее за ним как бы новое, незанятое место в природе. Из трёх потомков какойнибудь формы большее вероятие на сохранение будут иметь две крайние формы, пути которых наиболее расходятся, а не та, путь которой до некоторой степени совпадает с путями кагкдой из этих двух, в их специальном направлении, более приспособленных форм. Одним из неотразимых логических выводов учения о естественном отборе является это объяснение стремления органического мира к разнообразию и к одновременному уничтожению промежуточных звеньев между этими бесконечно разнообразными формами. То, что было камнем преткновения для Ламарка и Конта, легло во главу угла стройного здания дарвинизма. Дарвин не должен, подобно Ламарку, прибегать к совершенно неправдоподобному предположению, что эти проме? куточные формы схоронились где-то в неизвестных уголках земли; к тому же уголков этих почти уже не осталось. Он прямо заявляет, что на основании его теории их нет повода даже искать, что они не могли, не должны были сохраниться. В этом заключается одно из важнейших преимуществ его учения, которое, конечно, более всего было бы оценено Контом, не сдававшимся на веские, по его мнению, доводы Ламарка, главным образом, на том основании, что разрозненность разобщённость форм современного органического мира, очевидно, более гармонировала с воззрениями Кювье, чем с воззрениями Ламарка.

Но если эти отсутствующие 8венья и не должны были сохраниться, то, тем не менее, они должны были когда-то существовать. Что же говорит в пользу их существования современное естествознание? Ещё в первой лекции мы видели, что, даже при господстве догмата о неподвижности видов, две отрасли естествознания неизменно свидетельствовали о сходстве живых существ как между собою, так и с формами уже вымершими; эти отрасли — морфология (сравнительная анатомия с. эмбриологией) и палеонтология. Спрашивается, то, что приобретено этими науками со времени окончательного водворения в науке обратного взгляда, соответствует ли тем надеждам и требованиям, которые вправе предъявить им новое учение? Вопреки неоднократным попыткам утверждать противное, можно сказать, что все успехи этих наук за последние десятилетия представляют один непрерывный аргумент в его пользу. Конечно, немыслимо представить здесь хотя бы самый бледный очерк того, что сделано в этом направлении за указанный период. Остановлюсь только бегло на некоторых из самых выдающихся примеров, выбрав их для систематических единиц различных порядков, и, притом, останавливаясь на фактах как морфологических, так и палеонтологических.

Прежде всего остановлюсь на результатах деятельности одного учёного, по времени опередившего переворот, произведённый в биологии дарвинизмом, и потому особенно способствовавшего той лёгкости, с которою идеи Дарвина принялись на почве растительной морфологии, — учёного, исследования которого представляют одно из величайших завоеваний в области описательного естествознания вообще, но имя которого почти неизвестно за пределами ограниченного круга специалистов. Какой образованный человек, сколько-нибудь интересующийся естествознанием, не слыхал имён Фохта, Шлейдена, Молешота, Неге ли и множества других, а, между тем, положительные заслуги этих учёных ничтожны в сравнении с результатами исследований этого почти неизвестного — Вильгельма Гофмейстера. «Когда восемь лет спустя после появления исследований Гофмейстера появилась теория Дарвина, — пишет в своей „Истории ботаники“ Сакс, — сродство между двумя большими отделами растительного царства было так прочно установлено, так очевидно, что теории единства происхождения организмов пришлось только признать то, что генетическая морфология уже на деле доказала». «То, что Геккель, после появления книги Дарвина, назвал филогенетическим методом, Гофмейстер уже задолго до него осуществил на деле самым блистательным образом». Не странно ли, что такая великая научная заслуга до сих пор почти неизвестна в более широких кругах образованных людей, а имя одного из самых крупных научных деятелей века не пользуется заслуженною славой?^[6] Я полагаю, одного этого достаточно для того, чтобы несколько подробнее на ней остановиться. Во всех классификациях как растительного, так и животного мира, конечно, не было более крупных, более глубоко между собою различающихся отделов, как два отдела или полуцарства растений, носящие названия явно и тайнобрачных, цветковых и споровых. Первые, к которым относится большая часть известных в обыкновенной жизни растений, характеризуются тем, что размножаются семенами, очень сложными телами, являющимися в результате процесса оплодотворения, совершающегося в цветке. Вторые, между более известными представителями которых можно назвать папоротники, мхи, грибы, видимо размножаются так называемыми.

спорами, т. е. отдельными, рассыпающимися в виде пыли клеточками (стоит вспомнить тёмную пыль, осыпающуюся с изнанки листьев папоротников, из урночек мхов или поднимающуюся облачком из раздавленного под ногою дождевика). Незадолго до появления классических трудов Гофмейстера было прочно установлено существование у споровых растений органов полового размножения, по своим микроскопическим размерам ускользавших от обычного наблюдения. Но зато, также недавно Шлейденом была внесена в науку глубокая смута его теорией цветка, сводившеюся к отрицанию существования у цветковых растений полового размножения. Шлейден, а по его следам и целый ряд выдающихся учёных пытались доказать, что клеточка пыльцы не оплодотворяющий, а яичко не оплодотворяемый орган. Первая, по мнению этих учёных, только спора, вторая — только приёмник, в котором эта спора удобно прорастает, между тем как у споровых она прорастает прямо на земле. Гофмейстеру, прежде всего, пришлось опровергнуть эту хитросплетённую и, казалось, опиравшуюся па точные наблюдения разрушительную теорию, и он блистательно выполнил эту задачу в своём исследовании «Образование зародыша явнобрачных», которым навсегда уничтожил шлейденовскую теорию и положил прочное основание современному учению о половом процессе у семенных растений. Но тем резче выступило различие между таким споровым растением, как, например, папоротник, и типическим семенным растением. Гофмейстер предпринял колоссальный труд исследования истории развития представителей всех классов споровых растений, начиная со мхов и до простейших представителей семенных, так называемых голосемянных. Я говорю — колоссальный труд, потому что изучающий его «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодоношением высших тайнобрачных» выносит впечатление, что это плод многолетних исследований десятков учёных, а, менаду тем, это был результат двух-трёхлетних трудов одного человека, притом даже не присяжного, учёного^[7].

Можно смело сказать, что едва ли какая книга в области описательного естествознания содержит такое широкое обобщение, как-то, которое заключается в нескольких заключительных страницах «Сравнительных исследований^ Читая эти бесцветным деловито-тяжеловесным языком изложенные страницы, на первых порах сомневаешься, точно ли уловил их истинный смысл; как-то не верится, чтобы в таких скромных выражениях в первый раз доводилось до сведения учёного мира открытие такой громадной важности. Основная идея Гофмейстера, которую вот уже полвека и, можно сказать, до вчерашнего дня два поколения ботаников продолжают развивать, далеко ещё не исчерпав, сводится к следующему. Связующим звеном между споровыми и цветковыми растениями является то же, бросающееся в глаза даже поверхностному наблюдению, сходство между клеточкой пыльцы и спорой. Но между тем как некоторые ботаники восемнадцатого века готовы были видеть в некоторых спорах пыльцу, т. е. оплодотворяющее начало; между тем как для Шлейдена пыльца была только спора, т. е. орган бесполого размножения, Гофмейстер показал, что это сходство гораздо сложнее и, в то же время, гораздо полнее, чем можно было предполагать. Он показал, что если у таких споровых, как папоротники, мы в целом жизненном цикле имеем два чередующихся поколения: всякому знакомое листоносное, бесполым путём размножающееся спорами, и другое, знакомое только ботаникам, с микроскопическими органами полового размножения; если у семенных растений мы зпаем как бы только одно половое поколение с его тычинками и пестиками, то это коренное различие исчезает, стушёвывается при сравнении высших представителей споровых, например, плауновых, с низшими представителями семенных, каковы голосемянные (наши хвойные). Выходящее пз спор половое поколение, у папоротников обоеполое, становится у высших споровых раздельнополым, соответственно чему появляются и двоякого рода споры. Это ванимаясь в комнате, соседней с магазином, и переходя от прилавка прямо к микроскопу, ва которым делал свои великие открытия.

поколение всё сокращается и упрощается, мало-помалу утрачивает своё самостоятельное существование, пока, наконец, у высших семенных остаётся только намёк на него, сокрытый.

Рис. 5. Lyginodendron oldhamium.

в мужской споре, т. е. в клеточке пыльцы, и в женской споре, т. е. зародышевом мешке, схороненном в глубине яичка. Гофмейстер мог со справедливою гордостью сказать, что ему удалось перекинуть мост из одного полу царства природы в другое. Голосемянные, которым ещё недавно отводили место между двудольпыми, навсегда заняли своё место на границе споровых и цветковых, представляя самое несомненное связующее звено, какого только могло ожидать эволюционное учение. Этот вывод морфологического исследования подкрепляется и непосредственным свидетельством истории, т. е. палеонтологией; голосемянные и во времени запимают такое же несомненное промежуточное положение между споровыми и семенными, как и в естественной системе. Исследования Гофмейстера были, можно сказать, первым примером научного пророчества в биологии, подобного предсказанию существования Нептуна в астрономии и неизвестных элементов в химии, и это ставит имя Гофмейстера наряду с именами Леверье и Менделеева. Но особенно блестящие подтверждения верности открытия Гофмейстера пришли уже много лет после его смерти. Известно, что папоротники оплодотворяются подвижными живчиками, напоминающими сперматозоидов животных организмов, а цветковые растения содержимым цветневых трубочек, выпускаемых крупинками цветня, попадающего на рыльце. Американский ботаник Уэббер нашёл в цветневых трубочках саговиков, относящихся (как и хвойные) к простейшим семенным растениям — голосемянным, настоящих движущихся живчиков, как у папоротников. Наконец, английский ботаник Дёкпнфпльд Скотт нашёл на листьях ископаемых папоротников настоящие семена — как у саговиков. Едва ли можно привести другой более разительный пример раскрытия связи между двумя обширными группами там, где её, казалось, невозможно было ожидать.

Но противники эволюционного учения нередко, и не без основания, возражают, что именно такие широкие обобщения мало убедительны; доказывая только существование какого-то общего плана в строе органического мира, они не обнаруживают ещё непосредственного перехода. Они предъявляют палеонтологии требования раскрыть мельчайшие шаги этого перехода между двумя близкими формами, которые вынудили бы признать, что одна из форм фактически произошла от другой.

Новейшие успехи палеонтологии удовлетворяют и атому требованию. Про талантливого французского карикатуриста Шевалье, более известного под именем Гаварни, рассказывают такой анекдот. Шевалье был привлечён к суду за непочтительное изображение Луи-Филиппа, в виде груши. Представ перед судьёй, остроумный художник, вместо защиты, попросил карандаш и лист бумаги и, несколькими штрихами нарисовав па нём портрет Луи-Филиппа, обратился к судье с вопросом: можно ли изображать короля таким? — на что последовал ответ судьи: конечно, можно. Тогда с изумительною быстротой он набросал целый ряд таких изображений, на одном конце которого был несомненный Луи-Филипп, а на другом столь же несомненная груша, и с напускною наивностью снова обратился к судье, прося его объяснения, где же оканчивалось дозволенное изображение и где началось оскорбление величества? Эта шутка талантливого художника невольно приходит на мысль каждый раз, когда видишь перед собою уже ставший классическим, часто воспроизводимый рисунок известного, недавно умершего геолога Неймайера. Рисунок этот наглядным образом показывает превращение одного ископаемого, пресноводного моллюска из рода Palludina. Если закрыть рукою средние фигуры, то мы имеем перед собой два резко между собою различающихся вида или даже рода, но отнимите руку, взгляните на остальные 8 промежуточных фигур, и вы сознаетесь в полной невозможности провести границу между этими крайними формами, — такими нечувствительными степенями переходят они одна в другую. И все эти остатки встречаются в последовательных отложениях, в той же местности (в Славонии), так что мы имеем непосредственное историческое свидетельство, что это не искусно только подобранные, а исторически преемственные стадии превращения одной и той же формы. Едва ли не более поразительную картину представляет сходная же находка, сделанная в Штейнгейме, в Вюртемберге, и тщательно исследованная в шестидесятых и снова в восьмидесятых годах. Здесь, также в последовательных слоях, встречаются изменения раковины одного пресноводного моллюска, на одном пределе имеющего вид нашей обыкновенной плоской катушки (Planorbis), а на другом — напоминающего закрученную в виде конической башенки Palludina, и, тем не менее, переход этот произо;

Рис. в. Превращение ископаемого пресноводного моллюска Palludina.

шёл совершенно нечувствительными, исторически последовательными ступенями. Эти и подобные им примеры должны раз навсегда зажать рот тем тщетно упорствующим противникам эволюционного учения, которые утверждают, что показания.

Рис. 7. Скелет ноги и губи предков лошади

палеонтологии такого же общего и неопределённого характера, как и показания морфологии, т. е. указывают на какое-то скрытое сходство скачками, не обнаруживая непосредственного, нечувствительного перехода.

Указав на доказательства, которые можно привести в пользу общего происхождения организмов, в применении к самой крупной и к самой мелкой таксономической единице — к полуцарству и к виду, остановимся ещё на нескольких наиболее резких примерах, касающихся промежуточных групп. Главное обстоятельство, которое останавливает на себе внимание эволюциониста, это — обилие в ископаемом состоянии так называемых коллективных или синтетических типов, — типов, очевидно, совмещающих в себе признаки форм, теперь обособившихся и, в силу действия начала расхождения признаков, разделённых глубокими промежутками. Один из самых разительных и популярных примеров представляет палеонтологическая родословная нашей лошади. Это родословная, в установлении которой видную роль играл трагически во цвете лет погибший талантливый В. О. Ковалевский, связывает постепенным переходом нашу однокопытную лошадь с её трёхкопытными предками, а через них и с многокопытными современными родичами, носорогом и тапиром. Если бы могло существовать хотя малейшее сомнение в истинном толковании этого факта, в смысле происхождения однокопытной лошади от многокопытных предков, оно устраняется появлением уродливостей, т. е. лошадей, снабжённых дополнительным копытцем, тем самым, которое было у её ближайших предков. Такая лошадь, говорят, была у Юлия Цезаря. В последнее время, когда этот факт получил такой глубокий научный интерес, примеры этой уродливости стали более обращать на себя внимание и оказались более распространёнными, чем можно было ожидать.

Здесь мы имеем примеры переходов в пределах родов и семейств; ещё разительнее, конечно, примеры связующих звеньев между такими же для неопытного глаза, очевидно обособившимися группами, каковы классы. А между классами, конечно, едва ли существует другой более обособившийся, более отличающийся от других, даже в глазах самого поверхностного наблюдателя, класс существ, как птицы. И, тем не менее, современной палеонтологии удалось найти связующие звенья между этим классом и другим, казалось, бесконечно.

Рис. 8. Археоптерикс.

от него отличным, каковы пресмыкающиеся. Через несколько месяцев после появления «Происхождения видов> разнёсся слух, что в юрских известняках Золенгофена, в Баварии, найдены птичьи перья и вслед затем открыты и части скелета, представлявшие одно из самых поразительных палеонтологических открытий, в смысле эволюционного учения. В 1877 г. найден второй, более полный экземпляр этого удивительного существа, купленный, после долгих переговоров, Берлинским музеем за небывалую цену 22 000 марок. Скелет этот принадлежит несомненно птице, но птице в то же время несущей самые очевидные следы ещё близкого родства с происшедшими от общего с ней предка пресмыкающимися. В то же время это существо — археоптерикс — представляет много сходного с эмбриональными формами птичьего зародыша. Что это была птица, на то указывают превосходно сохранившиеся отпечатки перьев и строение скелета, в особенности задних конечностей. Но, в то же время, эта птица обладала длинным хвостом, как у ящерицы, состоявшим из отдельпых позвонков; три пальца её крыла были развиты, как настоящие пальцы, и снабжены когтями и, наконец, в челюстях второго экземпляра оказались зубы, по своему положению в особых ячейках, напоминающие зубы крокодила. Этот экземпляр птицы с зубами не единственный: известному американскому палеонтологу Маршу удалось вскоре найти целый ряд таких форм, составляющих новый подкласс — Odontornithes.

Поразительнее этих палеонтологических находок было разве только одно из самых замечательных открытий в области эмбриологии или биологии вообще, сделанное А. О. Ковалевским, — открытие, которое пошатнуло бы весы научной критики в пользу Жоффруа Сент-Илера во время знаменитого спора, из которого его противник, Кювье, вышел победителем. Представление о самостоятельности животных типов, установленных Кювье, долгое время оставалось неопровергнутым. А. О. Ковалевский показал, что так называемые оболочники, которых прежде относили к моллюскам, в начальных стадиях своего развития представляют поразительное сходство с типом позвоночных. Итак, нет той степени систематического различия, для которой морфология не могла бы привести вероятных или палеонтология несомненных доказательств существования перехода. Это различие в степени достоверности свидетельств морфологии и палеонтологии вполне соответствует и тем требованиям, которые вправе предъявлять им современная наука, на основании рассматриваемого учения о расхождении признаков.

Во всеоружии своих тридцатилетних завоеваний, о размерах которых приведённые примеры, конечно, дают только отдалённое понятие, современная палеонтология может с гораздо большею силой и убедительностью повторить аргументы, которые с такой тщательностью сопоставил Дарвин, — аргументы, в которых его враги со злорадством пытались усматривать только testimonium paupertatis^[8] эволюционного учения. Дарвин, как известно, с особенною силой настаивал на том положении, что недостаточность положительных свидетельств палеонтологии, т. е. отсутствие в ископаемом состоянии всех тех бесчисленных переходных и связующих форм, существование которых составляет основную посылку эволюционного учения; ещё ничего не говорит против него. Его доводы, убеждающие в безнадёжности когда-либо восстановить хотя скольконибудь полную летопись органического мира на основании ископаемых остатков, так вески, что приходится дивиться не бедности, а, наоборот, богатству тех положительных свидетельств, которые накопила палеонтология за краткий период этих тридцати лет. Бесследное исчезновение организмов на поверхности нашей планеты бесспорно следует считать за правило, а сохранение скудных их остатков — за исключение и, притом, очень редкое исключение. Препятствия к сохранению этих остатков лежат как в самой природе организмов, так и в окружающей их среде. Главная масса органов и целых организмов состоит из веществ, быстро разлагающихся под влиянием атмосферных деятелей и ещё более под влиянием микроорганизмов, оказывавших своё разлагающее действие, как обнаруживает палеонтология, ещё в ранние эпохи существования органического мира. Только такие части, как скелеты, раковины, отпечатки листьев, могли уцелеть сами по себе, другие же части только при участии совершенно исключительных процессов минерализации, каковы, например, процессы окременения, благодаря которым и сохранились, со всеми своими мельчайшими микроскопическими подробностями, стебли растений и т. д. Но и твёрдые остатки, подверженные более или менее верному разрушению, не оставили бы по себе следов в отдалённые века, если бы не стечение совершенно исключительных условий. Сколько поколений животных, населявших наши леса и представленных бесчисленными неделимыми, исчезает совершенно бесследно на наших глазах! Сохранение твёрдых остатков связано не только с редко встречающимися условиями, но с ещё реже встречающеюся совокупностью этих условий. Обыкновенно они должны быть занесены быстро образующимися осадками, морским или пресноводным илом. Эти осадки должны превращаться в твёрдые породы, но должны избегнуть того процесса, которому сами обязаны своим происхождением, т. е. процесса разрушения под влиянием воды и воздуха. Наконец, удалённые из круга действия факторов, разрушительным образом действующих на поверхности земли, они не должны подпасть и действию метаморфозирующпх горные породы внутренних сил. Таковы соображения, приводящие к заключению, как ничтожен должен быть процент форм, оставивших по себе какие-нибудь следы, в сравнении с теми, которые существовали. По соображениям Неймайера, даже для самых благоприятных случаев, куда должно отнести остатки морских моллюсков, это отношение едва ли превышает одну сотую. Затем выступает вперёд ещё другое соображение: какую ничтожную часть даже из тех остатков, которые сохранились, в состоянии мы узнать и в действительности уже знаем? Большая часть, вероятно, навсегда останется недоступной для человека на дне океанов, а на суше то, что исследовано, в сравнении с неисследованною поверхностью, составляет, по меткому выражению Романеса, «несколько царапин на континенте Азии и Америки, да немного поболее таких же царапин в Европе». Ко всем соображениям нужно прибавить едва ли не самое важное: если не сохранились все связующие звенья между двумя формами, то мы можем нередко иметь в руках общего их родоначальника, сами того не подозревая, так как он будет именно отличаться почти полным отсутствием тех признаков, которыми характеризуются эти две формы. У обыкновенного голубя мы не встретим ни зоба дутыша, ни опахальчатого хвоста трубастого голубя; ходячее же представление о переходе связано с понятием о переходе прямом, т. е. в настоящем случае о непосредственном переходе от дутыша к трубастому или паоборот.

Таким образом, аргументация Дарвина, объяснявшего бедность положительных палеонтологических свидетельств естественною неполнотой геологической летописи, сохраняя всю свою силу, тем более заставляет нас ценить те, можно смело сказать, превысившие ожидания успехи палеонтологии, которые последовали за краткий срок, истекший со времени появления.

Рис. 9. Разные породы голубей.

«Происхождения видов». Как будто необходимо было убедиться в логической неизбежности существования этих скудно рассеянных переходных форм для того, чтобы они обнаружились и на деле.

Благодаря учению о расхождении признаков, сравнительная анатомия, эмбриология, палеонтология могут теперь идти своим путём, не смущаясь более тою антиномией, перед которой беспомощно останавливались такие учёные, как Ламарк, такие мыслители, как Кант или Огюст Конт ^х. Современный строй органического мира не представляет нам непрерывных сплошных переходов между существующими формами, не потому, что переходы эти, как наивно мог думать ещё Ламарк, где-то от нас схоронились, а потому, что они и не должны были, не могли сохраниться, если развитие организмов шло тем историческим путём, который раскрывает нам указанная аналогия с процессом искусственного отбора.

Таковы плоды применения исторической идеи к изучению органического мира в том направлении, которое мы назвали морфологическим; ещё плодотворнее результаты её применения в направлении физиологическом, т. е. в смысле разрешения основного факта кажущейся целесообразности организации. В следующей лекции мы перейдем к рассмотрению этой стороны изучаемого процесса, для чего необходимо будет подвергнуть его анализу, разобрать те ближайшие факторы, из которых слагается этот сложный процесс, получивший название «естественного отбора». Это тем более необходимо, что оценка их относительного значения является в настоящее время предметом самой оживлённой полемики и породила даже некоторый раскол в среде самих сторонников эволюционного учения.^[9]

• [1] Понятно, что самая дифсрсниировка, специализация органов, в силу начала полезности физиологического разделения труда, можетбыть полезна — здесь морфологическое и физиологическое понятноо совершенстве будут совпадать.
• [2] Желающие познакомиться подробнее с относящимися сюда фактаминайдут их изложение в моей лекции «Растение сфинкс* («Лекции и речи*, Москва, 1887 г.). Этим модным словом симбиоз нередко злоупотребляют: так, например, по моему мнению, его применение совершенно неудачнопо отношению к сложным явлениям заражения корней бобовых растениймикроорганизмом, играющим значение в питании этих растений атмосферным азотом. См. мою книгу «Земледелие и физиология растений» —статья «Источники азота растений*. [В настоящем издании см. том II, в Соч. том Ш. Ред. |
• [3] Несостоятельность этого объяснения особенно ясно обнаруживается у Ламарка: объясняя существование восходящей лестницы организаций присущим им стремлением к совершенствованию, он доказывает необходимость этого стремления самым фактом существования этойлестницы, т. е. впадает в ложный круг.
• [4] Некоторые натуралисты, как, например, Годри, делают ошибку, приписывая реалистам воззрение номиналистов и наоборот.
• [5] Так, например, и г. Филиппов в сотый или тысячный раз распространяется о метафоричности лежащих в основе этого учения выражений"борьба», «отбор» и т. д., очень хорошо вная, что и Дарвин и дарвинистывпредь с этим согласны. Ничего не может быть бесплоднее таких рассуждений о прямом смысле терминов, установившийся переносный смысл которых всякому известен. Не только научный язык, но и обычная речьможет на каждом шагу доставить неистощимый источник для таких упражнений. Вот, например, фиэики говорят, что проволока сопротивляетсятоку, да еще тонкая сопротивляется более, чем толстая, или, ещё лучше, я в эту минуту питу пером на листе, но это перо — не перо, потому что оностальное, и этот лист — не лист, потому что он бумажный. Какое богатоепоприще для исевдофилософских измышлений!
• [6] Мне всегда казалось. — и не думаю, чтобы в этом высказывалосьтолько пристрастие ученика к своему учителю. — что даже немецкиеучёные, всегда готовые преувеличивать васлуги своих соотечественников (стоит вспомнить тот ореол, которым окружается теперь имя Вейсманакак преемника будто бы Дарвина), по отношению к Гофмейстеру положительно несправедливы. Не заключалось ли это в том, что он был гениальный самоучка, которого профессорская каста была вынуждена принять в свою среду?
• [7] Знавшие Гофмейстера в это время рассказывают, что он помогалсвоему отцу, иавестному книжному и нотному торговцу в Лейпциге,
• [8] свидетельство бедности («банкротства»). Ред.
• [9] Как это было показано в четвёртой лекции. [См. выше, стр. 84.Ред.