Высокогорный адаптивный тип

Горы и высокогорья значительно заселены. На высотах, превышающих 2000 м над уровнем моря (или абсолютной высоты, далее — м абс.), проживает около 1,5% населения планеты; на высотах свыше 3000 м абс. численность постоянного населения превышает 25 млн человек. Все они должны быть в достаточной мере адаптированы к обитанию в специфических условиях высокогорья.

Общее определение понятию «высокогорье» дать сложно, поскольку высотная поясность ландшафтов горных систем существенно различается в разных регионах и частях света.

В биогеографии высокогорными принято считать территории, расположенные выше границы сомкнутого леса. С биологической точки зрения, этот критерий удобен, поскольку, несмотря на общее для всех широт снижение температур и повышение количества осадков по мере набора высоты, высотная зональность заметно варьирует в разных регионах мира. Одним из важнейших факторов, определяющих эту изменчивость, является увлажненность: при прочих равных условиях, чем более засушлив климат данного региона, тем больше сдвинуты вверх системы высотных поясов. Так, на Западном Кавказе и в Альпах верхняя граница леса располагается на высотах, близких к 2000 м абс., а на более сухом Восточном Кавказе поднимается до 2700 м абс. На ТяньШане в сравнительно близко расположенных, но разных по влажности областях, верхняя граница леса может подниматься до высот в 2800— 3200 м абс., а нижняя граница средних по размерам ледников — спускаться до 3000—4000 м абс.

К сожалению, в антропологии биологически обоснованный критерий («высокогорье — территории, расположенные в горных регионах выше границы лесов») не занял достойного места. В ходе международной исследовательской программы IBP-HA (International Biological Program — Human Adaptability, 1964—1974 гг.) за границу высокогорья была принята абсолютная отметка: 2500 м над уровнем моря. Это решение было уступкой медикам. Хотя наиболее четко комплекс адаптивных перестроек, возникающих в ответ на воздействие климатических и экологических факторов больших высот, проявляется в областях, расположенных выше 3600 м (12 000 футов), физиологическая реакция человека на гипоксию (например, нарушения сумеречного зрения) наблюдается уже на высотах порядка 1500 м абс. Компромиссное решение позволило примирить различные точки зрения, и в медико-антропологических исследованиях значение 2500 м абс. до сих пор принимается как формальная граница высокогорья.

Специфика воздействия факторов среды. Важнейшими факторами, воздействующим на организм человека в высокогорье, являются понижение барометрического давления (оно падает примерно на 35 мм рт. ст.^[1] на каждые 400—500 м нарастания высоты над уровнем моря), и снижение концентрации кислорода в воздухе. Недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе ведет к гипоксии — кислородной недостаточности всего организма или отдельных органов и тканей (малое содержание кислорода в крови обозначается как гипоксемия) и к нарушениям биохимических процессов тканевого дыхания.

Большая часть химических реакций в организме человека происходит по аэробному типу, при доступе кислорода. Гипоксия в целом замедляет процессы роста и развития, но разные ткани реагируют на недостаток кислорода различным образом. Например, рост митотически активной мышечной ткани замедляется, но на развитие жировой ткани парциальное давление кислорода не влияет (или влияет очень мало).

Гипоксия — один из немногих факторов среды, от которых человек не смог защититься с помощью средств, предоставленных ему цивилизацией. Чтобы выжить в высокогорье, он должен полагаться только на способность к биологической адаптации.

Влияние низких температур проявляется в горах повсеместно. В Андах увеличение высоты на каждые 500 м над уровнем моря сочетается со снижением средней температуры окружающей среды на 2,2°С. В результате на высоте в 4000 м абс. среднегодовая температура оказывается на 17—18°С ниже, чем в приморских местностях.

Кроме того, для высокогорья характерен значительный суточный перепад температур, который ярко выражен даже в горных регионах экваториального пояса (Африка, Южная Америка). Даже здесь на высотах 4000—4800 м абс. температура летом колеблется от +22°С днем до заморозков в утренние часы.

Действие холода усугубляется суровым ветровым режимом: охлаждающая сила ветра по физиологическому воздействию на ткани организма эквивалентна воздействию низких температур.

На больших высотах одной из основных причин переохлаждения организма становится потеря влаги. Сухость воздуха, низкое парциальное давление кислорода и гипервентиляция способствуют повышенной потере жидкости организмом за счет испарения при дыхании (так называемая «неощущаемая влагопотеря»).

Для высокогорья характерны такие биологически значимые факторы, как высокий уровень прямой солнечной и ультрафиолетовой радиации. В сочетании с резкими погодными изменениями они приводят к специфическим биохимическим и геохимических процессам. В частности, на склонах разной экспозиции (например, обращенных на юг или север затененных или освещенных участках) и на участках, различающихся по степени увлажнения и воздействию ветров, составы почв и типы растительного покрова могут сильно варьировать. В результате характер хозяйственной деятельности горцев, населяющих близкие по абсолютной высоте местности, может существенно различаться в селениях, расположенных на противоположных склонах одного горного хребта.

Наконец, следует иметь в виду, что для многих горных регионов характерен своеобразный микроэлементный состав почв и, соответственно, местных продуктов (например, недостаток йода и фтора). Таким образом, многие высокогорные области относятся к биогеохимическим провинциям, проживание в которых может специфически отражаться на организме человека.

Рост и развитие человека в высокогорье. Поскольку гипоксия тормозит размножение активно делящихся клеток организма, у горцев можно ожидать замедления процессов роста.

Действительно, последовательное снижение массы тела при рождении по мере увеличения высоты проживания группы — одна из наиболее характерных черт высокогорных популяций. В среднем масса тела новорожденного снижается на 100 г на каждые 1000 м роста высоты постоянного проживания популяции, причем замедление внутриутробного роста в высокогорье обусловлено прямым воздействием гипоксии [Human Biology, 2000].

Замедление роста плода тем больше, чем короче исторический срок проживания группы на больших высотах (табл. 6.9). Снижение темпов нарастания массы ребенка во внутриутробном периоде зависит от степени адаптированное™ матери: чем больше способность ее физиологических систем к переносу кислорода, тем быстрее развивается плод. Действительно, анализ 17 различных физиологических маркеров показал, что женщины Тибета, принадлежащие к группе с наибольшим на планете сроком обитания в высокогорье, обладают почти такими же способностями к транспорту кислорода, что и представительницы групп, проживающих на уровне моря [Human Biology, 2000]. В результате снижение массы тела у новорожденных детей-тибетцев на больших высотах минимально по сравнению с детьми той же этнической группы, родившихся в Индии на побережье океана.

Таблица 6.9

Снижение массы тела при рождении в высокогорных группах (3100—3600 м) по сравнению с обитателями равнин [Zamudio S., 1993].

Замедление ростовых процессов, начавшееся во внутриутробном периоде, продолжается и в постнатальном онтогенезе. У коренных жителей высокогорья Анд отставание в приросте длины и массы тела от ровесников, живущих на равнинах, проявляется уже в младенческом и раннем детском возрасте (в течение первых двух лет жизни), а в последующие возрастные периоды продолжает нарастать. В результате прирост и длины, и массы тела у детей-горцев отстает от характерного для жителей равнин на один-два года.

Следует подчеркнуть, что это отставание наблюдается у детей, которые в целом развиваются гармонично. В частности, хотя абсолютные значения и массы, и длины тела у городских детей Лхасы (Тибет) соответствуют лишь нижним границам нормативов для детей США соответствующего паспортного возраста, их массо-ростовые соотношения совпадают с нормами, принятыми американским Национальным центром статистики здоровья (NCHS) и ВОЗ.

Рост детей-горцев оказывается более монотонным, чем у равнинных сверстников: пубертатное ускорение роста у них выражено слабо.

На ростовой кривой детей-горцев Киргизии проявляется только один период ускорения роста в 14,3 года (примерно на год отстающий от характерного для жителей равнин), а «полуростовой скачок» не заметен [Миклашевская Н. Н., 1976]. У детей андских индейцев пубертатное ускорение роста проявляется еще позднее — около 16 лет [Биология жителей высокогорья, 1981].

Компенсаторным ответом на такое замедление процессов роста является его продление. Мало интенсивный, монотонный рост детей и юношей/девушек в высокогорье продолжается примерно на два года дольше, чем в благоприятных условиях умеренного климата.

Замедление ростовых процессов в высокогорье можно расценивать как признак, дающий преимущество при обитании в условиях гипоксии. Основной для человека аэробный (основанный на потреблении кислорода) тип обмена при недостатке кислорода легче может обеспечить потребности небольшого по размерам организма (чем меньше объем тела, тем меньшее количество кислорода ему требуется).

Помимо сравнительно малых размеров, у детей-горцев выявлен ряд других специфических характеристик, которые можно считать наследственными адаптивными чертами.

Несмотря на сравнительно небольшую длину тела (рост) для живущих в высокогорье детей характерны увеличенные размеры грудной клетки и ускоренное ее развитие. Конечно, размер грудной клетки не связан напрямую с объемом легких: грудная клетка содержит и другие органы; кроме того, увеличение объема легких может обеспечиваться за счет более низкого положения диафрагмы, а не увеличения обхвата реберной дуги. Однако имеющиеся данные подтверждают и возрастание объема легких по мере увеличения высоты обитания популяции. Исследования Р. Фрисанчо и его сотрудников [Frisancho A. R., 1995] показали, что у жителей высокогорья изменчивость объема легких на 25% определяется средовыми, и на 25% — генетическими факторами. Таким образом, хотя отчасти увеличение размеров грудной клетки и может быть результатом лучшего физического развития детей, живущих в высокогорье, объем легких у них, как одна из важнейших адаптационных черт, контролируется наследственными механизмами.

• [1] Мм рт. ст. — миллиметр ртутного столба. 1 мм рт. ст. = 133,3 223 684 Па.