Классификация условных рефлексов

Так же как и безусловные реакции, условные рефлексы классифицируют в зависимости от расположения рецептивных полей. Однако если в случае безусловных рефлексов классификация зависит от того, где расположены рецептивные поля, непосредственно вызывающие ту или иную реакцию, то в случае условных рефлексов классификация зависит от того, на какое рецептивное поле воздействует условный сигнал при образовании рефлекса. По этому признаку условные рефлексы делят на экстерорецептивные рефлексы, при которых действие условного сигнала, или, как чаще говорят, стимула, направлено на рецептивные поля внешней поверхности тела, висцеро-, или интерорецептивные, образующиеся при воздействии условного стимула на рецепторы внутренних органов и сосудов, проприорецептивные, при образовании которых условный стимул воздействует на рецепторы скелетной мускулатуры, суставов, сухожилий.

Экстерорецептивные условные рефлексы в свою очередь подразделяют на зрительные, которые могут быть выработаны на свет, цвет или внешний вид раздражителя; слуховые, которые вырабатываются на силу, тембр или высоту звука; обонятельные, которые вырабатываются на различные запахи, а также вкусовые, тактильные и температурные. То есть экстерорецептивные условные рефлексы возникают при воздействии внешних факторов и играют важную роль во взаимодействии организма с окружающей средой.

Интерорецептивные и проприорецептивные условные рефлексы вырабатываются соответственно при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов и скелетной мускулатуры с безусловным раздражителем.

Интерорецепторы могут возбуждаться при механическом растяжении внутренних органов, при увеличении в них давления, при изменении осмотического давления, температуры внутренней среды, химии крови. То есть интерорецептивные условные рефлексы возникают при изменении состояния (если хотите, самочувствия) самого животного и играют важную роль в регуляции внутренних процессов, протекающих в его организме.

Проприорецепторы возбуждаются при механических раздражениях и в результате взаимодействия всех элементов скелетно-мышечной системы при любых двигательных актах. Поэтому проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движений.

В зависимости от того, активизацию каких структур вызывает условный стимул, выделяют вегетативные и инструментальные условные рефлексы.

Вегетативные условные рефлексы — это рефлексы, при образовании которых условный стимул активизирует работу внутренних органов. Классическими примерами таких рефлексов являются слюноотделительный или дыхательный условные рефлексы. Несколько сочетаний света с подачей пищи в конце концов приведут к тому, что слюна начнет выделяться уже на появление света. А сочетание звука метронома с подачей собаке воздуха, насыщенного углекислым газом, приведет к тому, что при звуке метронома собака станет дышать гораздо активнее, чем обычно, несмотря на то что кислорода в ее легкие будет попадать вполне достаточно.

Вегетативные условные рефлексы с точки зрения физиологии можно рассматривать как нервную деятельность более низкого порядка, чем, например, рефлексы инструментальные. Их выработка не требует от животных «проявления инициативы». Они реализуются по неизменной схеме, независимо от характера подкрепления, являются по сути дела копией безусловных рефлексов и выполняют вспомогательные функции при осуществлении животными более сложных рефлексов — инструментальных.

Основой для возникновения инструментальных условных рефлексов является активность скелетных мышц, их безусловно-рефлекторные двигательные реакции. Вырабатываются они очень быстро. Например, пищедобывательный рефлекс у кошки можно выработать после десяти-пятнадцати сочетаний светового сигнала и пищевого подкрепления. После такого числа сочетаний она в ответ на световой стимул будет лапкой открывать в стенке экспериментальной камеры непрозрачную шторку, за которой скрыта кормушка с едой. Нужно ли говорить, что от кошки эта процедура потребует некоторого напряжения ее кошачьего «интеллекта» и что нервные процессы, которые активируются при этом в ее центральной нервной системе, будут более сложными, чем при возникновении условно-рефлекторных вегетативных реакций. Рефлекторное слюноотделение при этом у нее тоже активизируется, но оно в данной ситуации будет играть отнюдь не основную, а вспомогательную роль. Условно-рефлекторные оборонительные рефлексы у собак, когда сразу вслед за звуком на лапу животного подается электрическое раздражение, можно выработать после двух-шести сочетаний условного и безусловного раздражителей. Уже на третье предъявление звука собака будет менять положение лапы таким образом, чтобы ток не смог ее поразить. А пассивный условный рефлекс избегания действия электрического тока у крыс можно выработать даже после однократного болевого раздражения. В тот отсек камеры, где крыса один раз получила разряд электрического тока, ее больше не заманишь никакими коврижками.

Эти примеры показывают, в чем состоит смысл условных инструментальных реакций. Условные инструментальные рефлексы призваны изменять внешнюю ситуацию таким образом, чтобы влияние среды на организм становилось или наименее опасным, или наиболее полезным. А сделать это можно, либо воздействуя на внешние предметы, как кошка на шторку (манипуляционная деятельность), либо, как собака и крыса, изменяя свое положение в пространстве (локомоторная деятельность) .

При ознакомлении с этим материалом следует иметь в виду, что любое систематическое расчленение поведения на типы, классы или виды несет в себе элемент искусственности. Вырабатывая условную инструментальную реакцию, экспериментатор не может не вызвать условно-рефлекторных изменений, например, в вегетативной системе. Не может уже хотя бы потому, что вегетативные безусловные реакции зачастую вызываются теми же экстерорецептивными раздражителями, которые используются при выработке инструментальных условных рефлексов, например, пищевых или оборонительных. При выработке пищедобывательных рефлексов у животных активизируются секреторные и обменные процессы, а при выработке оборонительных рефлексов меняется частота сердечных сокращений, изменяется ритм дыхания. Все это вегетативные компоненты, и их изменения при обучении тоже носят условно-рефлекторный характер. Для исследователя это может стать серьезной проблемой, но, как любая проблема, может привести и к открытию новых способов исследования механизмов высшей нервной деятельности. Например, механизмов обратной связи, которые мы рассмотрим чуть ниже.

Условные рефлексы подразделяют также на натуральные и искусственные — в зависимости от того, какие условные раздражители применяются при их образовании.

Натуральными условными рефлексами называют такие рефлексы, которые образуются на действие естественных признаков безусловного раздражителя. Например, натуральный условный пищевой рефлекс — это слюноотделительный рефлекс собаки на запах мяса. Запах в данном случае служит для собаки условным сигналом о том, что через некоторое время она это самое мясо получит. Это не безусловная реакция, как может показаться на первый взгляд, поскольку у щенят, вскормленных только молоком, запах мяса не вызывает слюноотделения, как, впрочем, и его внешний вид. Поэтому слюноотделение при виде мяса у собак носит тоже условно-рефлекторный характер. Как и слюноотделение у человека при виде вкусной пищи. В естественной среде обитания натуральные условные рефлексы у животных вырабатываются из поколения в поколение, поэтому они образуются легко, быстро и становятся очень прочными.

Искусственными условными рефлексами называют рефлексы, которые вырабатывают на условные раздражители, не несущие естественных признаков безусловного раздражителя. Условным сигналом для животного при выработке искусственного условного рефлекса могут служить любые факторы, как внешние, так и внутренние, лишь бы у животного для восприятия этого сигнала имелся соответствующий рецепторный аппарат. Например, зрительный анализатор для восприятия света или слуховой анализатор для восприятия звука в качестве условия получения последующего вознаграждения или наказания. Известны даже работы, в которых условный рефлекс у аквариумных рыбок вырабатывали на магнитное излучение.

Несмотря на то что натуральные рефлексы являются более прочными, чем искусственные, в экспериментальных условиях принято использовать именно искусственные условные рефлексы, поскольку их применение дает возможность четко регулировать все параметры условного раздражителя и, сопоставляя их с параметрами ответных реакций, проводить анализ получаемых данных на строгой математической основе.

И еще одно деление в классификации условных рефлексов следует иметь в виду — это деление условных рефлексов на простые и сложные (или комплексные).

Простые условные рефлексы образуются на применение одного раздражителя.

При образовании комплексных условных рефлексов сигналом служит комбинация из нескольких раздражителей. При этом если несколько раздражителей применяется одновременно (сочетанно), то образуется рефлекс на одновременный комплекс раздражителей. Например, если животному одновременно предъявляются звук и свет, за включением которых следует подача пищевого подкрепления, то вырабатывается условный рефлекс на сочетанное применение звука и света. После упрочения такого рефлекса предъявление только звука или только света не будет вызывать у этого животного условно-рефлекторной реакции.

Если раздражители применяют последовательно, накладывая их с определенным интервалом друг на друга, то образуется рефлекс на последовательный комплекс раздражителей.

И наконец если условные раздражители применяют последовательно, но разобщено, с некоторыми паузами между окончанием действия каждого предыдущего и началом действия каждого последующего раздражителя, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей. При выработке таких рефлексов подкрепление (безусловный стимул) животное получает только во время действия самого последнего в цепи условного раздражителя.