Пили. 
Микробиология: теория и практика

На поверхности прокариотической клетки часто присутствуют нитевидные образования белковой природы, которые называют пилями или фимбриями (от латинских слов «волосы», «нити»). Пили грамотрицательных бактерий изучены достаточно подробно, известно также о существовании пилей у грамположительных организмов.

Они отвечают за прикрепление клетки к неживому объекту и к другой клетке, помогают принимать и передавать ДНК при конъюгации, служат акцепторами бактериофагов. Основное же предназначение пилей — поддерживать специфические прикрепительные структуры клетки. Прикрепительные субъединицы (адгезины) часто в качестве минорных компонентов присутствуют на концах пилей, однако основная структура пилей также может выступать в роли адгезина. Адгезины выступают носредниками при бактериальных контактах, при контактах с неживыми объектами, тканями и клетками в восприимчивых организмах. Колонизация тканей хозяина патогенными бактериями обычно зависит от стереохимического подобия между архитектурой адгезина и соответствующего рецептора клетки хозяина. Взаимоотношения, медиируемые адгезивными пилями, могут помогать формированию микробных биопленок и часто являются основным фактором успешной колонизации организма-хозяина патогенными и сапротрофными микроорганизмами. Так, уропатогенные Е. coli для эффективного заселения эпителия мочевого пузыря должны иметь пили типа 1. Эти пили прикрепляются к консервативным рецепторам клеток эпителия мочевого пузыря, содержащим маннозу, и предотвращают вымывание бактерий с мочой. Р-пили осуществляют ту же функцию в почках, препятствуя удалению вызывающих пиелонефрит клеток Е. coli из почек и мочевыводящих каналов. Кишечные патогенные микроорганизмы образуют многочисленные и разнообразные адгезивные пили, которые помогают бактериям колонизировать кишечник. К этой группе принадлежат пили К88, К99, 987Р, длинные полярные фимбрии, плазмидные пили Salmonella enterica и агрегирующие фимбрии эитеропатогенных Е. coli. ТС Р-пили ответственны за прикрепление V. cholerae к эпителию тонкого кишечника. Эти же пили действуют как рецепторы для лизогенного фага, кодирующего две субъединицы холерного токсина. Этот фаг переносится в тонком кишечнике между клетками холерного вибриона с помощью ТСР-пилей. Другие пили также помогают в приобретении факторов вирулентности. Поглощение ДНК происходит при помощи пилей типа 4, а перенос ДНК — при посредстве конъюгативных пилей, которые помогают патогенным микроорганизмам приобретать гены, позволяющие синтезировать широкий спектр факторов вирулентности и придающие им устойчивость ко многим антибиотикам. Образование биопленок, требующее во многих случаях участия пилей типа 1, 4 или «кудряшек», также предохраняет патогенные бактерии от действия лекарственных препаратов и может способствовать колонизации тканей и медицинских имплантантов. Имеется ряд примеров, когда прикрепление пилей вызывало появление сигналов в клетках хозяина. Прикрепление клеток рода Neisseria с помощью пилей типа 4А к рецепторам эпителиальных клеток хозяина вызывает высвобождение запасенного внутриклеточного Са²⁺, известного как сигнал, регулирующий ответы эукариотических клеток. Присоединение Р-пили к уроэпителиальным клеткам может вызвать выход из них керамидов, важных вторичных мессенджеров, способных активировать целый ряд протеинкиназ и фосфатаз, вовлеченных в процесс передачи сигнала. Эти сигналы приводят в конце концов к выделению клетками цитокинов. Пили могут также передавать сигнал внутрь клетки хозяина. Было показано, что прикрепление Р-пили к рецепторам клеток хозяина стимулирует активацию железо-мобилизующих механизмов у уропатогенных Е. coli. Это, вероятно, увеличивает возможности получения железа и выживания клеток возбудителя в дефицитном по железу окружении мочевой системы. Таким образом, изучение функционирования пилей позволит не только глубже понять механизмы колонизации и передачи сигналов, но и вести разработку новых поколений антимикробных агентов для борьбы с патогенными микроорганизмами.

Архитектура пилей варьирует от тонких нитевидных до толстых прочных палочкообразных образований с осевыми отверстиями. Тонкие пили, диаметром не превышающие 2—3 нм, такие как К88 и К99, часто относят к фибриллам. Еще более тонкие пили (< 2 нм), называемые «кудряшками», имеют тенденцию сваливаться в пушистую липкую массу на поверхности бактерий и ответственны за агрегацию клеток. Электронная микроскопия высокого разрешения показала, что пили типа 1, Р и S у Е. coli и Haemophilus influenzae представляют собой сложные структуры, состоящие из толстой палочки с прикрепленной к ней тонкой фибриллой. Расположение пилей может быть разным (по всей поверхности клетки или только на конце). Пили часто расположены перитрихиалыю по поверхности клеток, однако пили типа 4 могут быть локализованы только на одном конце клетки. Одна клетка может иметь фимбрии разных типов. Длина пилей колеблется от 0,1 до 20 мкм, а диаметр — от 2 до 11 нм.

Пили состоят из одного или нескольких типов белковых субъединиц, называемых пилины (фимбрины), которые обычно располагаются, но спирали. Для сборки пилей на поверхности клетки все пилины должны быть перенесены через внутреннюю мембрану, периплазму и внешнюю мембрану. Для этого процесса у всех бактерий задействовано два специализированных сборочных белка — периплазматический шаперон и швейцар внешней мембраны. Ансамбль шаперона и швейцара вовлечен в биогенез более чем 30 различных структур, включая сложные пили, тонкие фибриллы и нефибрильные адгезины.