Функциональные объединения корковых нейронов

Возможности изучения конкретных форм и способов объединения функциональных единиц значительно расширились с внедрением в практику физиологических исследований методов статистического анализа взаимоотношений импульсных последовательностей нейронов и методов регистрации мультинейронной активности. Сам термин «функциональные связи», ранее имевший скорее гипотетический характер, постепенно начал приобретать в работах электрофизиологов более конкретное значение.

В 1960 году американские физиологи Г. Герштейн и Н. Кианг предложили использовать метод кросскорреляционного анализа импульсных последовательностей для выявления зависимости в активности нейронов. Анализируя с помощью этого метода пары импульсных потоков при прямом синаптическом взаимодействии нейронов моллюсков английские исследователи Г. Мур, Д. Перкель, Дж. Сегундо и X. Левитан показали, что с помощью такого анализа можно определять как непосредственные возбуждающие и тормозные взаимодействия нейронов (монои полисинаптические), так и реакции этих нейронов на приход тормозящих или возбуждающих воздействий от общего для них третьего источника (рис. 38).

Приблизительно в это же время Ф. Штрумвассер (1958 г.) с помощью стального полумикроэлектрода осуществил первую регистрацию мультинейронной активности в мезэнцефалической ретикулярной формации белки. Появился сравнительно несложный и очень эффективный способ регистрации одновременной работы сразу нескольких клеток — небольшой клеточной популяции. А при одновременном применении нескольких полумикроэлектродов — целой нейронной сети, включающей в себя не одну нейронную популяцию. Неудивительно, что появление двух таких мощных методов, как мультинейронная регистрация и кросскорреляционный анализ, вызвали к жизни целый ряд работ, направленных на изучение принципов организации и функционирования нейронных ансамблей при различных формах поведения животных.

Определенный вклад в понимание принципов организации функциональных ансамблей нейронов при обучении внесли работы У. Г. Гасанова, А. Г. Галашиной и А. В. Богданова (1975—1992 гг.). Ими было показано, что структура функциональных связей, которую наблюдали между нейронами коры мозга животных до обучения, при обучении кардинально меняется. Кроме того, в исследуемых корковых проекциях происходит активация значительного числа потенциальных связей, что выражается в увеличении встречаемости и последующем преобладании возбудительных двусторонних связей между клетками. Было высказано предположение о существовании двух нейронных механизмов временной связи: формирующего памятный след в виде определенным образом организованной системы нейронов и коммуникационного, реализующегося в ответ на условный сигнал.

Исследователи обнаружили, что первичные изменения при переработке поступающей в кору информации происходят в локальных микроучастках. Это подтвердило предположение А. Б. Когана о том, что элементарный акт оценки сигнала в коре происходит на уровне первичных ансамблей. Различия в динамике изменения функциональных связей между близлежащими и взаимоудаленными нейронами, выявленные при поведении животных, позволили прийти к заключению, что элементарной системной единицей, в которой начинают проявляться качественно новые свойства, является трехнейронная система. В такой системе удается выявить сетевые свойства отдельных нейронов, описать особенности их функционального объединения и пластичности их связей.

Рис. 38. Анализ одновременной активности нескольких нейронов

Классическая мультинейронная регистрация. На нейрограмме можно видеть спайки сразу нескольких клеток. Они заметно различаются по амплитуде и по форме (2). Согласно форме спайков запись разбивают (дискриминируют) на отдельные импульсные ряды. Например, данную запись можно разбить как минимум на четыре импульсных ряда со спайками различной амплитуды.

Каждый из этих импульсных рядов будет отражать активность отдельной клетки. Далее компьютер анализирует время возникновения импульсов одного из нейронов относительно времени возникновения импульсов любого другого нейрона, активность которого представлена на этой нейрограмме. Результат работы компьютера отражает кросскорреляционная гистограмма (3), благодаря которой экспериментатор может определить, существует ли зависимость в активности исследуемых клеток. Если вслед за возникновением импульса одной клетки импульс другой возникает с постоянным временным интервалом достоверно часто, то на гистограмме возникнет пик, равный этому интервалу. Если, напротив, после возникновения импульса одной клетки импульсы другой некоторое время не возникают, то на гистограмме образуется провал у нулевой отметки. И то и другое означает, что эти клетки зависят друг от друга в своей работе. На правой ветви данной гистограммы такой пик есть.

Опираясь на результаты этих работ, исследователи пришли к выводу о том, что представления польского ученого Ю. М. Конорского о гностической и транзиторной функции центральных нейронов как о функциях, принадлежащих отдельным классам нейронов, выполняющих строго дифференцированную деятельность, небесспорны. Ю. М. Конорский выдвинул предположение о гностических нейронах — нейронах высшего уровня анализатора, находящихся в гностических зонах ассоциативной коры больших полушарий головного мозга. По его гипотезе, функции гностических нейронов — распознавание свойств сигналов, поступающих в мозг. Эти функции формируются в ходе индивидуального развития организма, и в результате такого формирования гностический нейрон превращается в структуру, необходимую и достаточную для восприятия отдельного объекта окружающей среды (например, лица знакомого человека). Основной функцией транзиторных нейронов, согласно этой гипотезе, является функция распространения возбуждения по коре.

В противовес этой теории было выдвинуто предположение, что в ЦНС эти функции взаимосвязаны и не могут осуществляться изолированно в пространстве, что любой корковый нейрон может участвовать как в процессе узнавания стимула, так и в процессе распространения возбуждения.

Таким образом, можно заключить, что на уровне коры мозга обучение — это развивающийся во времени и пространстве процесс последовательного формирования и распада нейронных функциональных структур разного порядка, в результате которого происходит объединение отдельных нейронных популяций в единую констелляцию с установлением множественных прямых и обратных коротколатентных связей, обеспечивающих быстрое активирование нейронных ансамблей как единой системы.

Контрольные вопросы и задания

• 1. В чем состоят основные сложности исследования принципов функциональной организации центральных отделов ЦНС?
• 2. Что выявили результаты опытов с удалением коры больших полушарий животных, находящихся на разных уровнях филогенетического развития?
• 3. Каковы функции промежуточных центров в процессе переработки сигналов, поступающих в ЦНС? Объясните значение специфичности восходящих и нисходящих путей, а также процессов пресинаптического торможения для повышения эффективности отбора наиболее важных сигналов, поступающих в ЦНС от периферических рецепторов.
• 4. Чем определяются отличие и общность различных участков неокортекса млекопитающих? Опишите клеточное строение различных слоев неокортекса.
• 5. В чем особенность нейронных связей коры больших полушарий? Расскажите о функциональном делении афферентных и эфферентных волокон.
• 6. Что дали для понимания процессов, протекающих в ЦНС при обучении, исследования активности корковых клеток? Расскажите о работах Г. Джаспера, Е. Эвартса, Д. Хэмфри.
• 7. Как развивались представления о системной организации функций нервных элементов в коре больших полушарий мозга? Расскажите о работах В. Маунткасла.

• 8. В чем главные особенности вероятностно-статистических ансамблей нервных клеток, изучавшихся в лаборатории А. Б. Когана? Опишите структурную иерархию этих ансамблей.
• 9. Какие новые методические приемы позволили проводить изучение конкретных форм и способов объединения нейронов в функциональные системы? Расскажите об исследованиях Г. Герштейна и Н. Кианга, Г. Мура и Д. Перкеля, Ф. Штрумвассера.
• 10. Какие нейронные механизмы, лежащие в основе целенаправленного поведения, были выявлены при обучении животных благодаря применению новых исследовательских методик? Оцените различные представления исследователей о гностической и транзиторной функциях центральных нейронов. Опишите, как протекает обучение на нейронном уровне.