Пути транспорта. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Дальний транспорт ассимилятов идет по ситовидным трубкам, и только весной, когда у деревьев зеленые листья еще не развиты, они транспортируются по сосудам ксилемы. По сосудам сахароза и другие сахара, как правило, не переносятся (исключение — зимний и весенний транспорт у деревьев).

Скорость оттока и механизмы транспорта веществ по флоэме.

Скорость дальнего транспорта ассимилятов в среднем составляет 30—200 см/ч, т. е. в 40 тыс. раз быстрее, чем при диффузии. Скорость оттока у С3-трав — 60—100 см/ч, у С3-деревьев — 70 см/ч; у С4-растений — 120—200 см/ч. Самая большая скорость была зарегистрирована у растений сахарного тростника — до 360 см/ч. Многие объясняют этим очень высокую продуктивность данной культуры. У одного и того же растения разные вещества могут передвигаться с разной скоростью, например, сахара двигаются со скоростью 70—80 см/ч, а аминокислоты — 90 см/ч.

Столь большая скорость транспорта объясняется:

• 1) очень эффективным механизмом концентрирования сахарозы и АМК в ситовидных трубках;
• 2) быстрым выходом этих веществ в места потребления.

Хотя обычно ассимиляты движутся по флоэме по градиенту концентрации, диффузия не является механизмом транспорта. Во-первых, указанные выше скорости слишком высоки для диффузии. Например, молекулы сахарозы с помощью диффузии могут передвинуться на 1 м лишь за 2 года и 7 месяцев, а они движутся со скоростью до 150 см/ч. Во-вторых, вещества движутся с довольно постоянной скоростью (пройденное расстояние пропорционально времени, а при диффузии оно пропорционально квадратному корню из времени).

Существует несколько теорий о механизме флоэмного транспорта, из которых две наиболее признаны. Первая из них — теория массового тока под давлением — была предложена Э. Мюнхом (Германия, 1930).

По теории Э. Мюнха, перетекание растворов можно показать на модели, в основе которой лежит осмос (рис. 4.43). Два шара, сделанные из избирательно проницаемой мембраны, погружают в воду и соединяют трубкой, стенки которой непроницаемы для веществ (3). Шар 1 заполняется концентрированным, а шар 2 — разбавленным раствором сахарозы. В результате осмоса вода начинает поступать в оба шара, и в системе возникает гидростатическое давление. Так как в шаре 1 давление раствора больше, чем в шаре 2, то вода из шара 2 будет выходить и поступать в шар 1. Одновременно молекулы сахарозы, движимые водой (массовый ток), будут перетекать из шара 1 в шар 2. Перетекание будет продолжаться до тех пор, пока концентрации растворов в шарах 1 и 2 не станут равными. Однако если мы будем добавлять сахарозу в шар 1 и удалять ее из шара 2, то перетекание раствора сахарозы будет продолжаться. Так как вода, вышедшая из шара 2, поступает обратно в шар 1, то возникает непрерывно действующая закрытая система.

Рис. 4.43. Физическая модель теории перетекания растворов¹:

• 1 — шар, соответствующий тканям-донорам; 2 — шар, соответствующий тканям-акцепторам; 3 — трубка, соответствующая флоэме;
• 4 — трубка, соответствующая ксилеме

В растении роль шара 1, содержащего концентрированный раствор, выполняют фотосинтезирующие клетки, роль шара 2, содержащего разбавленный раствор, — клетки органа — акцептора ассимилятов. Их соединяют ситовидные трубки. Сахароза, образовавшаяся в результате фотосинтеза, активно накачивается в ситовидные трубки мелких проводящих пучков. Это уменьшает водный потенциал ситовидных трубок, и вода начинает в них поступать с помощью осмоса. В результате возникает гидростатическое (тургорное) давление, и раствор двигается к клеткам акцептора по градиенту давления. В органе-акцепторе сахароза активно расходуется, что вызывает повышение водного потенциала ситовидных трубок. Вода двигается из ситовидных трубок по градиенту водного потенциала и по ксилеме быстро возвращается к месту синтеза сахарозы (к листьям).

Эта теория подтверждается тем, что:

• 1) раствор во флоэме находится иод гидростатическим давлением до 20 бар;
• 2) между донором и акцептором есть осмотические градиенты и градиенты давления;
• 3) содержимое ситовидных трубок движется сплошным потоком;
• 4) поры в ситовидных пластинках помогают этому перетеканию.

По теории Мюнха, транспорт ассимилятов происходит по физическим законам и не зависит от скорости метаболизма.

Однако подавление дыхания и понижение температуры замедляет движение веществ. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии ингибито- ¹

См.: Munch Е. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena: Fischer, 1930.

ров метаболизма, таких как динитрофенол и другие, а добавление АТФ, наоборот, ускоряет его. Кроме того, предложенная Э. Мюнхом теория нс объясняет оттока веществ из опадающих листьев или завядающих лепестков, имеющих низкое тургорное давление, да и для движения веществ со скоростью 40—120 см/ч нужна большая сила, чем величина тургорного давления.

В 1979 г. Д. Спаннер выдвинул электроосмотическую теорию. На каждой ситовидной пластинке существует отрицательный электрический заряд. Он возникает благодаря циркуляции ионов калия между клеткой — члеником ситовидной трубки и сопровождающей ее клеткой (рис. 4.44). Ион калия активно (с затратой энергии) поглощается выше ситовидной пластинки и проникает через нее в ниже расположенный членик ситовидной трубки. Из этого членика ионы калия пассивно выходят в сопровождающую клетку. Каждый движущийся катион окружен молекулами воды, которые двигаются вместе с ним. Ток воды увлекает с собой молекулы сахарозы и других веществ. Плазмалемма ситовидной трубки непроницаема для сахарозы и не дает ей выйти из ситовидной трубки в сопровождающую клетку. Для задержки движения молекул сахарозы по градиенту концентрации, как и для поддержания избирательной проницаемости мембран ситовидных трубок, нужна энергия (АТФ). Снабжают ситовидные трубки АТФ сопровождающие клетки.

Рис. 4.44. Возникновение электрического потенциала на ситовидной пластинке¹:

а — ситовидная трубка; 6 — сопровождающая клетка Некоторые авторы считают, что в транспорте ассимилятов участвуют нити Ф-белков и микротрубочки ситовидных трубок. Сокращаясь нерестальтически, они 11 рота л к и ва ют раствор.

Скорее всего, транспорт веществ, но флоэме осуществляется с помощью разных механизмов. Функционирование каждого из них зависит от конкретных условий.

Транспорт по флоэме происходит за счет массового тока (см. параграф 3.5). Массовый ток веществ во флоэме регулируется создающимся ¹

Цит. по: Курс.апов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. С. 497.

продольным градиентом осмотического потенциала между органом-донором и акцептором. В верхней части побега оказывается больше ассимилятов, чем в нижней. С массовым током могут распространяться и вещества, присутствующие в очень низких концентрациях, например фитогормоны.