Кодирование сигналов в слуховой сенсорной системе

Различение высоты звука связано с особенностями колебаний основной мембраны в разных частях улитки. Эта разница объясняется тем, что основная мембрана по мере удаления от овального окна и приближения к геликотреме становится шире и ее пластичность возрастает. Благодаря этому мембрана действует как анализатор частоты звука: от частоты звука зависит, в какой части основной мембраны будут возникать колебания (рис. 5.23). Участки первичной слуховой коры воспринимают звуковые сигналы определенной частоты, причем их организация повторяет организацию рецепторного аппарата улитки. Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью активности нейронов, а интенсивность — частотой импульсации.

При использовании разных тонов было показано, что волосковые клетки в разных частях улитки лучше настроены на какую-то определенную частоту, что может быть связано со специальными свойствами покровной мембраны. Волосковые клетки обладают свойством двухтонового подавления. Оно заключается в следующем: если при реакции клеток на тон характеристической частоты добавить другой тон, частота которого выше или ниже, то реактивность клеток в области характеристической частоты снижается. Это явление — усиление контраста — одно из общих свойств сенсорных си;

Рис. 5.23. Схема улитки в развернутом виде (а); соответствующие изменения частоты колебаний основной мембраны вдоль длины улитки (б).

стем, существующих на всех их уровнях и объясняемых синаптическими механизмами, например латеральным торможением. Усиление контраста проявляется уже на уровне сенсорной периферии. В процессе преобразования звука участвуют два фильтра: первый фильтр — бегущая волна, второй — «обостряющий» механизм, связанный с движением основной мембраны и смещением волосков.

В слуховом нерве человека всего 25 000 волокон. Из них 90% волокон связано с внутренними волосковыми клетками, которые составляют лишь 20% всех рецепторных клеток. Остальная часть нервных волокон связана с большим числом наружных волосковых клеток. Таким образом, и на периферии, и в центральных отделах мы встречаемся с множественной иннервацией небольшого числа клеток (конвергенцией), обеспечивающей надежность передачи сенсорной информации (см. рис. 5.2). Дивергентные отношения, характерные для наружных волосковых клеток, наоборот, обеспечивают активность нескольких соседних клеток при активации одной наружной волосковой клетки.

Считается, что основной поток импульсов в слуховом нерве связан с внутренними волосковыми клетками, с которыми контактирует 90% афферентных волокон; наружные волосковые клетки, тесно контактирующие с текториальной мембраной, усиливают звуковой сигнал и тем самым увеличивают возможность функциональных контрастов. Синаптические контакты и сенсорные волокна обеспечивают точную передачу характеристических кривых рецепторных клеток. Важным является тот факт, что нервные импульсы возникают в нервном волокне синхронно при частоте 1000 колебаний в секунду (1 кГц). Проводить большую частоту импульсов волокна не способны. Как и в других сенсорных системах, частота импульсов в афферентных волокнах кодируется и положением рецепторных образований на основной мембране. Частотой импульсов в нерве кодируется интенсивность стимула. Несмотря на малое количество сенсорных выходов, оба вида приспособлений обеспечивают острый слух.