Моторика рубца. 
Физиология животных: кормление

.

Нормальное течение пищеварительных процессов в рубце зависит от сокращения стенок рубца. Учащение и усиление сокращений рубца (и сетки) во время еды обеспечивает быстрое перемешивание поступающего корма с уже имеющейся в преджелудках пищевой массой. Сетка и пищеводный желоб сокращаются в форме двухфазного сокращения (стягивания), а во время жвачки перед каждым двухфазным сокращением появляется дополнительное сокращение сетки. В первую фазу сетка стягивается примерно на 50% объема, а затем, чуть расслабившись, вновь стягивается максимально, уменьшаясь до 25% начального объема. Двухфазные сокращения сетки повторяются каждые 30−60 мин. Во время каждого сокращения содержимое выжимается в преддверие рубца и частично в книжку. Если мышцы рубца растянуты больше, чем сетка, книжка и сычуг, то обязательно после каждого сокращения сетки наступают два тура сокращений частей рубца, а если наполнение более или менее равномерное, то повторное сокращение отделов рубца появляется только по мере накопления газов под куполом дорсального мешка рубца.

Сокращения рубца проходят в следующей последовательности: вначале в каудальном направлении в форме поочередного стягивания сокращаются преддверия, дорсальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорсальный слепой выступ. Затем повторно сокращаются друг за другом дорсальный и вентральный мешки. Тяжи гладкой мускулатуры, сконцентрированные в рубце в складки, играют роль неполных сфинктеров в процессе продвижения содержимого. Серповидная складка, располагающаяся между сеткой и преддверием рубца, слегка приподнимается во время первого сокращения сетки, но больше напрягается во время сокращения преддверия рубца и тем самым разобщает сетку и рубец. При этом задерживается продвижение плотной массы корма из рубца в сетку и таким образом происходит сортировка жидких и плотных частей содержимого. Когда, сокращаясь, стягивается вентральный мешок рубца, плотная масса выжимается в сторону левой голодной ямки, а разжиженная масса выжимается преимущественно в сторону преддверия рубца и сетки и частично в каудо-вентральный слепой выступ. В итоге плотная масса содержимого рубца медленно вращается против часовой стрелки (если смотреть на животное слева), а жидкое содержимое выжимается вперед и заполняет преддверие рубца и сетку.

Свежепроглоченный комок корма, попадая в преддверие рубца, быстро обсеменяется жидкостью, выбрасываемой сеткой. Видимо, при этом происходит «закваска» корма микроорганизмами, что является необходимым условием для последующего течения микробиологического гидролиза питательных веществ. Через 1,5−2 ч после сложных перемещений пищевой комок возвращается к пищеводному желобу и отрыгивается в ротовую полость. Жвачка возникает при раздражении тактильных рецепторов внутренней поверхности преджелудков. Особенно чувствительны рецепторы сетки и пищеводного лее л оба. При наличии в сетке грубых частиц корма обязательно возникает жвачка. При растяжении отделов преджелудков и раздражении барорецепторов наступление жвачки тормозится.

Жвачка (руминация). Одна из особенностей сложного процесса пищеварения у жвачных состоит в том, что корм дважды подвергается пережевыванию в ротовой полости. Отрыгивание, повторное пережевывание и заглатывание корма называется жвачкой. Начинается жвачка спустя 30−70 мин после кормления. Жвачка происходит определенными жвачными периодами, продолжительностью в 30−60 мин. В течение суток у взрослого животного может быть 6−12 жвачных периодов. Каждый период включает в себя от 5 до 80 жвачных циклов. Каждый цикл состоит, в свою очередь, из четырех фаз.

• 1. Открытие кардиального отверстия с дополнительным сокращением сетки, благодаря чему кормовая кашица поступает в дистальную часть пищевода.
• 2. Отрыгивание корма и антиперистальтика пищевода.
• 3. Поступление кормовой кашицы в ротовую полость и проглатывание избыточной жидкости.
• 4. Пережевывание и проглатывание пищевого кома.

Каждый цикл продолжается 50−60 с, перерыв между фазами жвачки приблизительно 3−5 с. При пережевывании корма животное делает около 55 жевательных движений в минуту. Общее время жвачки у крупного рогатого скота приблизительно семь часов в сутки. Во время жвачки происходит дополнительное измельчение корма, который, разбухая, заполняет весь рубец и на время ограничивает дополнительный прием корма; во время жвачки усиливается эвакуация корма в сычуг; учитывая, что жвачка происходит в лежачем положении, возможно, экономится энергия.

С точки зрения организации нервных процессов жвачка — сложный рефлекторный акт, обусловленный деятельностью продолговатого мозга (здесь локализован жвачный центр). Однако в регуляции жвачного процесса участвуют и другие структуры мозга: ретикулярная формация, гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Жвачка подвержена экзогенным и эндогенным влияниям. Последовательность событий, развивающихся при жвачке, следующая: раздражение механорецепторов рубца и сетки, передача импульсов в жвачный центр, формирование возбуждения в жвачном центре, передача импульсов на центробежные пути, в результате чего происходит глубокий вдох, расслабляется диафрагма, открывается отверстие пищевода с одновременным расслаблением его стенок, образуется «пустое» пространство в пищеводе. Затем происходит выдох, отверстие пищевода закрывается и начинается его антиперистальтика. В итоге пищевой ком попадает в ротовую полость, где пережевывается и проглатывается В передаче возбуждения из жвачного центра к исполнительным органам важная роль принадлежит блуждающим нервам. После их перерезки жвачка прекращается. Жвачка — проявление сложного висцеро-моторного цепного рефлекса, включающего раздражение тактильных рецепторов многокамерного желудка, проведение импульсации по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатического ствола, раздражение нейронов центра жвачки, переключение импульсации на ядро блуждающего нерва и на дыхательный центр, передача импульсов по центробежным путям, обслуживающим мускулатуру сетки, пищеводного желоба, гортани и дыхательную мускулатуру. Последовательность рефлекса: 1) в начале появляется дополнительное сокращение сетки и пищеводного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию; 2) одновременно с сокращением сетки появляется остановка дыхания в фазе выдоха, а затем происходит попытка вдоха при закрытой гортани, при этом легкие не растягиваются, отрицательное давление.

(46−75 мм рт. ст.) в грудной полости расширяет пищевод и содержимое сокращающейся сетки оказывается в грудной части пищевода, при этом большее значение имеет сила засасывания со стороны грудной клетки, чем нагнетание со стороны сетки; 3) после заполнения пищевода грудная клетка осуществляет выдох, а в пищеводе возникают антиперистальтические сокращения, при этом пищевые массы направляются в ротовую полость; 4) после попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость, животное, процеживая, пьет маленькими глотками жидкую часть, а плотную массу пережевывает в течение 20−60 с и затем, оформив в комок, проглатывает.

Моторика рубца контролируется ЦНС через блуждающий нерв. На моторику рубца влияют экзогенные и эндогенные факторы. К числу экзогенных факторов относится физическая форма корма и его химический состав, а также активность потребления корма. Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полушарий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевывании корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит сокращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно. Эти сокращения зависят от интрамуральных нервных сплетений.

Среди эндогенных факторов ведущую роль играет раздражение механои хеморецепторов пищеварительного канала. Чрезмерное растяжение стенок рубца вызывает замедление моторики, а в крайнем случае — полное прекращение сокращений преджелудков. Сдвиг кислотнощелочного равновесия, например при кормлении легкопереваримыми углеводами, когда интенсивно образуется молочная кислота, ведет к торможению моторики преджелудков. Через кровь усиливают моторику хлористые соли натрия, калия, магния, бария.

Продолжительность пребывания корма в рубце. Корм остается в рубце до тех пор, пока 70−85% его общей массы не подвергнется микробной ферментации. Оказалось, что разные корма задерживаются в рубце разное время. Так, солома у крупного рогатого скота и овец находится в рубце 14 дней, иногда до 20 дней. В среднем корм находится в рубце 7−8 дней, при этом, чем мельче частицы корма, тем скорее происходит их эвакуация в сычуг и тем сильнее ослабевает преджелудочное пищеварение. Таким образом, степень измельченности кормов определяет продолжительность их пребывания в преджелудках, и, следовательно, время воздействия микроорганизмов на корм. Давно ведутся поиски оптимального индекса измельченности, т. е. процентного соотношения тонкоизмельченных и крупностебельчатых компонентов. Считается, что максимум ферментации кормов в преджелудках, а также их переваривание и всасывание достигается при индексе измельченности равном единице.

Увеличение коэффициента измельченности кормов, главным образом из-за снижения доли грубых кормов (сена, соломы) в рационах, приводит к тому, что переход корма в сычуг ускоряется, что отрицательно сказывается на переваривании клетчатки. Из-за этого содержание жира в молоке может снизиться на 0,25%. Особенно резко снижается жирность молока в первые месяцы после отела, в период так называемого раздоя, когда доля концентратов составляет более половины питательности рациона. К тому же результату приводит большой удельный вес в рационе сочных кормов и недостаток крупноволокнистых. Особенно резкое снижение жирномолочности, иногда более чем на 1%, может быть в ранний период пастбищного содержания, что связано с низким содержанием клетчатки в траве.