Изменчивость. 
Биология

Изменчивость — это свойство наследственных задатков организма и их проявлений (признаков) изменяться в процессе развития организмов при взаимодействии с внешней средой.

Классификация видов изменчивости представлена на рис. 6.24.

Рис. 6.24. Классификация видов изменчивости

Ненаследственная (фенотипическая) изменчивость

Фенотипическими называют такие изменения признаков организмов, которые определяются внешней средой и не передаются по наследству.

Особенности фенотипических изменений:

• • адекватность, т. е. по содержанию и направленности соответствуют вызвавшему их внешнему фактору;
• • возникновение у всех особей популяции, на которую воздействует данный фактор окружающей среды, т. е. групповой характер;
• • кратковременность (могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора);
• • не наследуются (это положение не носит абсолютного характера; подробнее см. с. 228);
• • размах (пределы) фенотипической изменчивости (норма реакции) обусловлен наследственностью.

Биологическое значение — обеспечение приспособленности организмов к конкретным условиям среды на протяжении онтогенеза.

Приведем примеры фенотипической изменчивости.

• 1. Опыты швейцарского биолога III. Бонне (XVIII в.) с земляной грушей: одну часть черенков, полученных от земляной груши, автор высаживал высоко в горах, другую — в ботаническом саду. В горах, где дуют сильные ветры, вырастали растения в форме розетки с укороченным стеблем, а в ботаническом саду в благоприятных условиях — высокие растения. Из семян, полученных от той и другой груши, всегда развивались одинаковые растения (рис. 6.25).
• 2. Различная форма листьев в надводной и подводной частях растения-стрелолиста.
• 3. Различная окраска шерсти у гималайского кролика в зависимости от внешней температуры: на охлажденных участках кожи — черная шерсть, на согретых — белая (рис. 6.26).
• 4. Повышение содержания эритроцитов в крови и увеличение концентрации гемоглобина в них у жителей высокогорных областей (парциальное давление кислорода в атмосфере снижено).

Было бы ошибочным полагать, что ненаследственная изменчивость не имеет никакого эволюционного значения. Во-первых, модификационная изменчивость в определенной мере может замедлять ход эволюционного процесса. Дело в том, что повышение.

Рис. 6.25. Опыт Бонне с земляной грушей:

а.

б

Рис. 6.26. Топография температурных зон пигментации шерсти у гималайского кролика:

а — растение, выращенное на равнине; цифры — значения температуры, ниже.

б — на высоте 2400 м которых шерсть черная, выше — белая уровня приспособленности организмов к условиям существования в течение индивидуальной жизни может приводить к ослаблению действия естественного отбора при изменении последних (напомним, что отбор осуществляется по фенотипам, а не по генотипам). Во-вторых, ненаследственная изменчивость может в какой-то степени предопределять дальнейшие траектории эволюционных преобразований организмов. Так, при длительном и устойчивом изменении среды обитания живым существам приходится на протяжении нескольких поколений претерпевать одни и те же модификационные перестройки. Это может привести к тому, что мутации, ведущие к генетическому закреплению этих преобразований фенотипа, будут поддержаны естественным отбором и, соответственно, организмы-носители этих мутаций получат селективное преимущество. Данное явление (названное эффектом Болдуина но имени американского ученого Джеймса Болдуина) внешне сходно с ламарковским принципом «наследования благоприобретенных признаков», однако, как видно из вышеизложенного, в основе его механизма лежит естественный отбор.

Рассмотрим статистические закономерности ненаследствеиной изменчивости.

Наблюдения показывают, что значения большинства признаков в группе организмов, как правило, изменяются в довольно широком диапазоне. Вариабельность признаков обусловлена, с одной стороны, генотипической неоднородностью популяций организмов, с другой — влиянием различных факторов окружающей среды. Количественный анализ изменчивости признаков в группах особей, проведенный бельгийским математиком Л. Котле еще в середине XIX в., позволил установить следующую закономерность. В вариационном ряду (последовательность значений отдельного признака — вариант, упорядоченных по убыванию или возрастанию) больше всего особей, у которых величина признака равна средней или приближается к ней. По мере отклонения от средней величины число организмов уменьшается. Графическое выражение этой закономерности можно получить, если по оси абсцисс отложить величины признака, а по оси ординат — число особей с данными величинами признака. Затем точки, лежащие на пересечении соответствующих перпендикуляров, соединяют линиями и получают кривую, называемую биномиальной (вариационной, нормальной).

При количественной характеристике изменчивости признака наряду с построением вариационной кривой рассчитывают такой важный параметр, как средняя величина выраженности признака. Для этого используют формулу.

где М — средняя величина, V — варианта, Р — частота встречаемости вариант, п — общее число вариант данного ряда.

Биномиальный тип кривых объясняется тем, что значение любого признака каждой конкретной особи определяется сочетанием многих благоприятных и неблагоприятных для развития данного признака факторов. Сочетание этих действующих разнонаправленно факторов случайно. С позиций теории вероятностей, изучающей случайные по своей природе явления, сочетание одних благоприятных или одних неблагоприятных факторов встречается крайне редко. По этой причине большинство особей имеют среднее или приближающееся к нему значение признака.

В качестве иллюстрации рассмотрим изменение роста в популяции мужчин русской национальности. Значения этого признака лежат обычно в пределах от 145 до 190 см. Средний рост равен 168 см, причем людей с таким ростом встречается больше всего. По мере отклонения от среднего значения признака (167 и 169,166 и 170,165 и 171 см и т. д.) число мужчин с таким ростом встречается все меньше и меньше. Примерами из мира растений могут служить изменение размера и массы семян у цветковых растений в пределах чистой линии; изменение размера листьев у растения на протяжении вегетационного периода.