Общие принципы строения и функционирования сенсорных систем. 
Разнообразие рецепторов

Организм человека является открытой системой. Для успешного существования он нуждается в поступлении из внешнего мира не только питательных веществ, воды и кислорода, но и постоянного притока информации. В большинстве случаев она имеет форму влияющих на наш организм и его органы чувств физических или химических стимулов. Чем больше таких стимулов удастся зарегистрировать, передать в мозг и проанализировать, тем более успешным с точки зрения взаимодействия с внешним миром окажется поведение человека.

Рецепторы подразделяют на три больших класса: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

Экстерорецепторы специализированы на восприятие внешних стимулов. Они могут быть разбиты на две группы — контактные и дистантные. Примером контактных экстерорецепторов являются терморецепторы и тактильные рецепторы, а примером дистантных — зрительные и слуховые.

Интерорецепторы контролируют состояние внутренних органов, химический состав межклеточной жидкости, состав содержимого желудочнокишечного тракта и т. д.

Проприорецепторы, располагаясь в мышцах и сухожилиях, сигнализируют в ЦНС о состоянии опорно-двигательной системы.

По морфологии и механизму возникновения возбуждения рецепторы делят на первично-чувствующие (первичные) и вторично-чувствующие (вторичные).

Первично-чувствующие рецепторы образованы нервными клетками (обычно это модифицированные отростки сенсорных нейронов). Внешние стимулы вызывают развитие возбуждения (генерацию нервного импульса) непосредственно на мембране рецептора (на дендрите или соме нейрона). Примером может служить кожный рецептор — тельце Пачини. Оно представляет собой немиелинизированный отросток нейрона, покрытый соединительнотканной капсулой и воспринимающий прикосновение и давление. Давление деформирует окружающую рецептор капсулу, и воздействие передается на мембрану отростка нейрона. В мембране открываются механочувствительные каналы, по которым ионы Na⁺ начинают поступать в цитоплазму нервного окончания. Входящий ток Na⁺ деполяризует рецептор, и в результате на мембране формируется локальный потенциал, получивший название рецепторного.

Рецепторный потенциал при его достаточной величине вызывает возникновение ПД на ближайшем к рецепторному окончанию участке мембраны нервного волокна, имеющем потенциалзависимые Ца⁺-каналы. Возникнув на дендрите, ПД достигает сомы нейрона и далее, но аксону устремляется к нервным центрам. К первичным рецепторам относятся также тактильные, болевые, проприорецепторы.

Во вторично-чувствующих рецепторах генерацию рецепторного потенциала аналогичным образом вызывает внешний стимул. Рецепторная клетка и афферентное волокно образуют синапс, и рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель. Это приводит к возникновению генераторного потенциала на мембране афферентного волокна, при превышении порога развивается ПД (импульсный ответ). Генераторный потенциал может быть как деполяризующим (ВПСП), так и гиперполяризующим (ТПСП), и способен вызывать или тормозить, соответственно, возникновение ПД в афферентном волокне. Типичными вторичными рецепторами являются волосковые клетки (слуховые и вестибулярные).

Все известные типы рецепторов обладают специфичностью — они наиболее эффективно реагируют на стимулы определенной модальности. В этом смысле каждый тип рецептора «фильтрует» информацию — передает в ЦНС сведения только о параметрах стимулов одной модальности. Исходя из этого, рецепторы можно разделить на ряд групп по типу модальности: механо-, термо-, хеморецепторы и др.

Возникновение рецепторного потенциала в хеморецепторах отличается от такового в механореценторах. Так, например, в обонятельных рецепторах пахучее вещество связывается со специфическим мембранным белком, запуская каскад биохимических реакций с участием вторичных посредников. Молекулы вторичных посредников открывают в мембране каналы для ионов Na⁺ и Са²⁺. Вход в клетку данных ионов обеспечивает развитие на мембране рецепторного потенциала.

Сенсорные системы. Органы чувств. Сенсорной системой называют совокупность частей организма, воспринимающих, передающих и обрабатывающих определенный тип сигналов. В состав любой сенсорной системы входят три компонента: рецепторы, чувствительные нервы и обрабатывающие центры мозга. Академик И. П. Павлов для описания сенсорных систем ввел термин «анализатор».

Наиболее важными и значимыми среди раздражителей, поступающих из внешнего мира, являются:

• — световые стимулы (по своей физической природе — электромагнитные волны определенного диапазона);
• — звуковые стимулы (акустические колебания окружающей нас воздушной среды);
• — механические и термические (тепло, холод) воздействия на поверхность тела;
• — определенные химические вещества в окружающем воздухе;
• — определенные химические вещества в ротовой полости;
• — повреждающие воздействия разной природы на поверхность тела или в тканях внутренних органов.

Первыми на все перечисленные стимулы реагируют особые чувствительные клетки или образованные ими структуры — рецепторы. В связи с многообразием поступающих сигналов рецепторы значительно различаются по происхождению и строению.

Как известно, в организме человека выделяют пять главных сенсорных систем: зрительную, слуховую, кожную, обонятельную и вкусовую. Помимо этих сенсорных систем, в организме человека функционируют еще четыре анализатора:

• 1) вестибулярный — контролирует изменения скорости движения тела (ускорение), направления его движения и изменение действия вектора силы тяжести;
• 2) мышечный — сигнализирует о растяжении мышц и сухожилий, а также об угле поворота суставов;
• 3) болевой — информирует о повреждении клеток и тканей;
• 4) внутренней чувствительности — проводит регистрацию и оценку состояния различных параметров внутренней среды организма.

Общее количество сенсорных систем организма человека насчитывает, таким образом, девять. Каждая из них имеет не только свои рецепторы, но и свою проводниковую часть (чувствительные нервы), а также обрабатывающие центры мозга. Часто системы болевой, кожной, мышечной и внутренней чувствительности объединяют и говорят о «чувствительности тела». Во всех системах «чувствительности тела» (соматической чувствительности) рецепторами являются нейроны.

Как правило, для повышения эффективности функционирования рецепторов в организме формируются дополнительные анатомические структуры. Эти структуры вместе с рецепторами формируют органы чувств. Многочисленные структуры глаза (зрачок, хрусталик, стекловидное тело) обеспечивают зрительным рецепторам максимально полное восприятие квантов света, а структуры уха (ушная раковина, барабанная перепонка, слуховые косточки, улитка и др.) обеспечивают адекватное восприятие акустических колебаний слуховыми рецепторами. Исходя из этого, вся поверхность языка и слизистая оболочка ротовой полости являются органом вкуса, а весь кожный покров — органом кожной чувствительности. Таким образом, любой орган чувств является периферической частью соответствующего анализатора. Вместе с тем, иногда принято говорить просто о наличии рецепторов в той или иной части тела. Например, определение концентрации кислорода в крови производят относительно немногочисленные рецепторы, находящиеся в стенках аорты и сонных артерий, а определение растяжения сухожилий — одиночные сухожильные рецепторы.

В разных частях органа чувств плотность распределения рецепторов может быть разной. Как правило, она увеличена там, где происходит сбор наиболее важной для организма информации. Например, плотность кожных рецепторов максимальна на губах, языке и кончиках пальцев, и один рецептор «обслуживает» 1—5 мм² поверхности тела. В случае, например, спины аналогичное значение составляет 20 см² и более.

Стимул, действующий на рецептор, как правило, вызывает его возбуждение. Результатом этого является возникновение в чувствительных нервах электрических импульсов, передающих информацию о стимуле в мозг. Чем сильнее стимул, тем больше возбужден рецептор и тем чаще следуют, но нерву электрические импульсы.

Ощущение и восприятие. Кодирование сигнала в сенсорных системах. Для характеристики последовательных этапов обработки сенсорных сигналов в мозге принято использовать такие понятия, как ощущение и восприятие.

Ощущение возникает в тот момент, когда информация от рецепторов и органов чувств достигает мозга. Ощущение отражает реальные свойства некоторого объекта или явления. Например, если смотреть на апельсин, то у нас возникают ощущения круглой формы и оранжевого цвета. Вкусовая система дает ощущения сладкого, соленого, кислого и горького. Система кожной чувствительности связана с ощущениями прикосновения, давления, вибрации, холода и тепла. Ощущения само по себе могут запускать врожденные рефлекторные реакции, нейронная основа которых замыкается на уровне таких древних мозговых центров, как СМ, продолговатый и средний мозг, а также гипоталамус.

О восприятии объекта говорят в том случае, когда в мозге складывается его целостный образ. Этот образ формируется из набора отдельных ощущений от объекта и имеющегося опыта взаимодействия с таким или подобным объектом. Например, сложившийся зрительный образ апельсина мгновенно извлекает из памяти знания о его запахе и вкусе, сведения о его пользе, о том, где выращивают апельсины (если они у вас имеются), и т. п. Следствием такого формирования восприятия является его субъективный характер. Один человек очень любит апельсины, другой никогда их не видел и не ел, а у третьего субъекта при их употреблении развивается аллергическая реакция.

Одним из основных понятий, используемых сенсорной физиологией, является порог. Минимальная сила адекватного стимула, при которой возникает возбуждение рецептора, называется абсолютным порогом. Минимальное увеличение силы стимула, на которое рецептор изменяет свою реакцию, называется дифференциальным {разностным) порогом.

Система соответствующих рецепторов преобразует любое внешнее воздействие — кодирует его — в определенную последовательность сигналов и направляет ее в ЦНС. Для большинства рецепторов такое преобразование носит нелинейный, или логарифмический, характер. Первый способ кодирования — кодирование частотой импульсов. В наиболее общем виде можно сказать, что сила, или интенсивность, сенсорного сигнала пропорциональна частоте ПД в проводящих нервах. Чем ярче свет, громче звук, выше концентрация соли в пище, тем чаще следуют нервные импульсы по зрительным, слуховым, вкусовым нервам, соответственно.

Второй основной способ кодирования и передачи информации в ЦНС называется кодированием номера канала. В качестве примера такого кодирования можно назвать проведение сигналов от рецепторов кожи. Кожа содержит большое число разнообразных рецепторов, реагирующих на температуру, боль, давление и т. п. Каждый тип рецепторов имеет собственные каналы, но которым информация отправляется в ЦНС. Кроме того, благодаря этому принципу мы различаем сигналы, пришедшие от разных частей тела (лба, руки, ноги), хотя, по сути, они представляют собой все те же ПД.

Для многих рецепторов характерно наличие выраженной спонтанной активности даже в отсутствие раздражения. Так, например, постоянную фоновую активность поддерживают вестибулярные рецепторы. Это позволяет им информировать ЦНС не только о силе, но и направлении действия стимула (ускорения).

Если адекватный стимул действует на рецептор продолжительное время, возрастает порог срабатывания рецептора. Такой эффект носит название адаптации. Адаптацию рецептора обеспечивает большое число мембранных и внутриклеточных процессов, и ее, как правило, нельзя объяснить каким-либо одним механизмом. В рецепторах кожи за адаптацию отвечает, прежде всего, окружающая нервное сенсорное окончание ткань. Такая механическая адаптация дополняется адаптацией, связанной с возникновением генераторного потенциала. В фоторецепторах сетчатки адаптация связана как с фотохимическими реакциями (их скоростью), так и с активностью нейронов сетчатки.

Каждое афферентное нервное волокно первого порядка связано с достаточно большой группой рецепторов. Участок рецепторной поверхности, сигналы от которого поступают на одно афферентное волокно, носит название рецептивного поля этого волокна. Для повышения надежности работы сенсорной системы в целом рецептивные поля соседних сенсорных нейронов обычно перекрываются.

Одним из важных принципов взаимодействия в сенсорных системах является латеральное торможение: возбужденные рецепторы и нейроны через воз;

врагные коллатерали затормаживают соседние элементы. Такой тормозным эффект предотвращает избыточное распространение сигналов по нервной сети, что приводит к своеобразному «увеличению контраста», т. е. росту соотношения между активностью возбужденных и невозбужденных нейронов.

Основные сенсорные центры головного мозга. Сенсорные системы, как правило, включают несколько уровней обработки информации, первый из которых — рецепторный, а последующие расположены в разных структурах ГМ и связаны между собой и с рецепторами проводящими путями. Практически вся афферентная импульсация от рецепторных отделов сенсорных систем по пути в кору больших полушарий переключается в специфических ядрах таламуса, где происходят ее фильтрация и обработка.

Кора больших полушарий выполняет функцию высшего уровня обработки сенсорной информации. Кора получила максимальное развитие у млекопитающих и особенно у приматов. Исследования клеточного строения слоев позволило выделить 11 областей, которые затем были разделены на 52 поля. Новая кора обычно имеет в своем составе шесть слоев нейронов, а старая — три слоя. В новой коре самые глубокие слои (V и VI) сформированы, главным образом, крупными пирамидными нейронами. Их аксоны образуют большинство эфферентных путей, ведущих из коры. На нейронах более наружных слоев (III и IV) заканчиваются основные афферентные пути, большинство которых следует из таламуса. Данные слои получили наибольшее развитие в центральных отделах кожного, слухового и зрительного анализаторов.

В коре больших полушарий на основе нейрофизиологических данных и анализа клеточного строения (цитоархитектоники) выделяют проекционные, моторные и ассоциативные области (см. параграф 7.7). В проекционных областях, в свою очередь, выделяют первичные, вторичные и третичные зоны. Участку проекционной области, в которой представлен периферический отдел того или иного анализатора, И. П. Павлов дал название «ядро анализатора». Первичные зоны проекционной коры характеризуются тем, что первыми (после соответствующих переключений) получают сигналы от соответствующих рецепторов. Эти сигналы идут по быстропроводящим путям. Ко вторичным и третичным зонам сигналы проходят по более медленным полисинаптическим путям. Первичная, вторичная и третичная зоны тесно связаны друг с другом посредством многочисленных ассоциативных волокон.

У сенсорных систем в их корковых проекциях соблюдается уже упомянутый принцип кодировки номером канала. Проекция сетчатки обнаруживается в поле 17. Объем проекции в коре пропорционален плотности рецепторов в данном месте сетчатки. Благодаря этому зрительная ямка сетчатки (место наибольшей плотности фоторецепторов на сетчатке, обеспечивающее остроту зрения) в поле 17 представлена существенно большей площадью, чем периферия сетчатки.