Механизмы мембранного транспорта

Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для подавляющего большинства веществ, и поэтому перенос через липидную фазу требует значительных энергетических затрат.

Различают активный транспорт и пассивный транспорт (диффузию).

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт — это перенос молекул по концентрационному или электрохимическому градиенту, т. е. он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны или направлением электрического поля и осуществляется без затраты энергии АТФ. Возможны два типа диффузии: простая и облегченная.

Простая диффузия происходит без участия мембранного белка. Скорость простой диффузии хорошо описывается обычными законами диффузии для веществ, растворимых в липидном бислое; она прямо пропорциональна степени гидрофобности молекулы, т. е. ее жирорастворимости, а также градиенту концентрации. Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изучен. Перенос вещества через липидный бислой, например таких соединений, как этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разрывами в липидном слое при движении мембранных липидов. По механизму простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (например,.

Рис. 22.5. Облегченная диффузия веществ через мембрану транслоказами.

0₂ и C0₂), волы, некоторых простых органических ионов и ряда низкомолекулярных жирорастворимых соединений. Следует помнить, что простая диффузия осуществляется неизбирательно и отличается низкой скоростью.

Облегченная диффузия, в отличие от простой диффузии, облегчена участием в этом процессе специфических мембранных белков. Следовательно, облегченная диффузия — это диффузионный процесс, сопряженный с химической реакцией взаимодействия транспортируемого вещества с бслком-псрсносчиком. Этот процесс специфичен и протекаете более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики, называемые транслоказами или пермеазами, и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через бислой по градиенту их концентрации или электрохимическому потенциалу, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Конкретный механизм функционирования транслоказ при облегченной диффузии изучен недостаточно. Полагают, что после связывания переносимого вещества с белком-переносчиком происходит ряд конформанионных изменений последнего, позволяющих связанное вещество с одной стороны мембраны транспортировать на другую по схеме (рис. 22.5).

Другой возможный вариант механизма переноса — по так называемому эстафетному типу, когда транспортный белок вообще не способен переходить через бислой. В этом случае транспортируемое вещество, возможно, само переходит от одного белка к другому до тех пор, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Каналообразующие белки (или белки-каналы) формируют трансмембранные гидрофильные каналы, через которые молекулы растворенных веществ соответствующих размеров и заряда могут проходить путем облегченной диффузии. В отличие от транспорта, осуществляемого транслоказами, перенос с помощью каналов не обладает высокой специфичностью, но может осуществляться с гораздо большей скоростью, нс достигающей насыщения в широком диапазоне концентрации транспортируемого вещества (рис. 22.6). Некоторые канапы постоянно открыты, тогда как другие открываются лишь в ответ на связывание транспортируемого вещества. Это приводит к изменению конформации транспортного белка, в результате чего в мембране открывается гидрофильный канал и вещество освобождается с другой стороны мембраны (см. рис. 22.6).

Рис. 22.6. Механизм облегченной диффузии каналообразуюшими белками.

До настоящего времени структура и механизм функционирования транспортных белков изучены недостаточно, что в значительной степени связано с трудностью их выделения в солюбилизированной форме. По-видимому, наиболее распространенным путем трансмембранного переноса веществ по механизму облегченной диффузии является транспорт с помощью каналообразующих веществ.

Рис. 22.7. Кинетика простой (/) и облегченной диффузии при участии канадообразующего белка (2) и белка-переносчика (J).

Белки — переносчики всех типов, напоминают связанные с мембранами ферменты, а процесс облегченной диффузии — ферментативную реакцию по ряду свойств: 1) транспортные белки обладают высокой специфичностью и имеют участки (сайты) связывания для транспортируемой молекулы (по аналогии — субстрата); 2) когда все участки связывания заняты (т. е. белок насыщен), скорость транспорта достигает максимального значения, обозначаемого У_тлх (рис. 22.7); 3) белок-переносчик имеет характерную для него константу связывания К_м, равную концентрации транспортируемого вещества, при которой скорость транспорта составляет половину ее максимальной величины (аналогично К_м для системы фермент—субстрат), транспортные белки чувствительны к изменению значения pH среды; 4) они ингибируются конкурентными или неконкурентными ингибиторами. Однако в отличие от ферментной реакции молекула транспортируемого вещества не претерпевает ковалентного превращения при взаимодействии с транспортным белком (рис. 22.7).

Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ: углеводов, аминокислот, метаболически важных органических кислот, некоторых ионов. Путем облегченной диффузии осуществляется также транспорт стероидных гормонов, ряда жирорастворимых витаминов и других молекул этого класса. Практически направленные потоки веществ в клетке путем простой и облегченной диффузии никогда не прекращаются, поскольку вещества, поступившие в клетку, вовлекаются в метаболические превращения, а их убыль постоянно восполняется путем трансмембранного переноса по градиенту концентрации.