Цитоплазма. 
Цитология, гистология и эмбриология

Цитоплазма — часть клетки, в которой происходят основные процессы жизнедеятельности; состоит из гиалоплазмы (цитоплазматического матрикса), где происходят реакции промежуточного обмена, органоидов, включений и компонентов цитоскелета.

Основная функция цитоплазмы — обеспечение обмена веществ и энергии. Для достижения высокой эффективности метаболических процессов цитоплазма разделена мембранами на замкнутые отсеки, или компартменты, основными из которых являются цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии.

Гиалоплазма (от гр. gialos — стекло) — сложный, многокомпонентный раствор высокои низкомолекулярных веществ: 90% составляет вода, 7… 10 % — органические, 2…3% — неорганические вещества.

Следует отметить, что содержимое цитоплазмы и ядра — гиалоплазма и нуклеоплазма — называют протоплазмой, или протопластом.

Протопласт представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из жидкой дисперсионной среды, в которой находятся твердые частицы размером 0,001—0,1 мм — дисперсная фаза. В протопласте дисперсионной средой является вода, а дисперсной фазой — крупные молекулы органических веществ или группы молекул. Частицы в коллоидном растворе обычно имеют одноименный заряд и поэтому отталкиваются друг от друга, это удерживает их в диспергированном (рассеянном) состоянии. Каждая частица окружена соединенными с нею молекулами воды. Такое состояние коллоида называют золем — система с преобладанием дисперсионной среды.

При потере электрического заряда коллоидные частицы слипаются. Частичная потеря зарядов и воды ведет к переходу в состояние геля, в котором преобладает дисперсная фаза. При повышении температуры выше критической или добавлении некоторых химических веществ протопласт необратимо переходит в состояние геля, т. е. коагулирует (свертывается), — клетка при этом погибает. Огромная поверхность коллоидных частиц создает благоприятные условия для разнообразных химических процессов.

Органоиды (органеллы) — постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (от гр. reticulum — сеть), — система мембран, образующих канальцы, цистерны, изолирующих и накапливающих синтезируемые продукты.

Различают две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную).

Шероховатая ЭПС состоит из мембранных канальцев и цистерн, к наружной поверхности которых прикреплены рибосомы. Основная функция шероховатой ЭПС — синтез различных белков (секреторных, мембранных, специальных белков для лизосом, митохондрий). Синтез белков также происходит на рибосомах (полисомах), свободно лежащих в гиалоплазме, здесь в основном синтезируются белки, не нуждающиеся в изоляции от основной цитоплазмы.

Гладкая ЭПС представлена системой мембранных канальцев и везикул, она участвует в метаболизме углеводов.

Гладкая и шероховатая ЭПС участвуют в метаболизме липидов.

Клетки поджелудочной железы интенсивно выделяют белковый секрет, поэтому в них более развита гранулярная ЭПС; в клетках печени, синтезирующих гликоген, — агранулярная ЭПС.

Рибосомы представлены рибонукпеопротеидами (РНП), в состав которых входят молекулы РНК и белки. Рибосомы образуются в ядрышках, участвуют в синтезе белка. От количества рибосом зависит степень окраски цитоплазмы основными красителями при подготовке препаратов для световой микроскопии.

Митохондрии (от гр. mitos — нить, chondrion — зерно) в оптический микроскоп выявляют в виде нитей и зернышек, диаметр которых не превышает 1 мкм, но их количество может достигать нескольких тысяч.

В митохондриях различают две мембраны, разделенные узкой щелью, и матрикс. Наружная мембрана гладкая, содержит небольшое количество ферментов. От внутренней мембраны внутрь отходят складки — кристы в форме пластин, в некоторых специализированных клетках — в форме трубок. Внутренняя мембрана богата ферментами и обладает избирательной проницаемостью. Матрикс содержит ДНК, РНК, аминокислоты, белки и другие вещества, в составе также есть рибосомы, встречаются образования, состоящие из солей кальция.

Основная функция митохондрий — обеспечение энергетического обмена. Поэтому митохондрии располагаются в тех участках клетки, где активно используется энергия. Кроме того, митохондрии участвуют в водно-солевом, а также (в некоторых клетках) в липидном обменах; выполняют белоксинтезирующую функцию, в то же время ббльшая часть митохондриальных белков синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети.

В митохондриях осуществляются окислительные реакции, обеспечивающие клетку энергией. Затраченная на синтез АТФ энергия сохраняется в химических связях; при обменных процессах в клетке, когда возникает необходимость, эти вещества распадаются и освобождается энергия.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи — КГ, внутриклеточный сетчатый аппарат) назван в честь автора, описавшего структуру в 1898 г. В световой микроскоп аппарат Гольджи заметен в виде системы крупных и уплощенных цистерн, трубочек, мелких пузырьков или везикул. При электронной микроскопии выявляют параллельно расположенные мембраны, образующие замкнутые щелевидные канальцы и полости. В КГ различают два полюса: со стороны выпуклого (цис-полюса) вещества поступают в КГ в составе везикул; со стороны вогнутого (транс-полюса) «выходят» из КГ в мембранной «упаковке», например секреторные гранулы. Цис-полюс обращен, как правило, к ядру, а транс-полюс — к клеточной оболочке.

КГ участвует в секреции (химическая модификация первичного секреторного продукта, поступившего в КГ из ЭПС, его конденсация и формирование секреторных гранул); формирует лизосомы; «сортирует» белок, синтезированный клеткой (секреторный, лизосомальный и др.); синтезирует полисахариды; участвует в обновлении клеточной оболочки.

Структура внутриклеточного КГ изменчива. Это зависит от функциональной активности клетки, например в эпителиальной клетке, выделяющей секрет, определенным фазам процесса секреции соответствует различная форма КГ.

Лизосомы (от гр. lisis — растворение) имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной; в состав гомогенного содержимого (матрикса) входят гидролитические ферменты. В первичных лизосомах ферменты не активные. После слияния содержимого первичных лизосом с вакуолями, образовавшимися в процессе эндоцитоза, формируется вторичная лизосома, в полости которой активизируются ферменты и лизируются вещества, поступившие в клетку. По такому же принципу могут гидролизироваться внутриклеточные структуры; при этом лизосому называют аутолизосомой. При неполном расщеплении компонентов, подлежащих гидролизу, образуются остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Пероксисома представляет собой пузырек, ограниченный мембраной, содержащий ферменты, окисляющие субстраты с образованием пероксида водорода, который тут же используется для окисления других, в том числе вредных для организма, веществ. Избыток пероксида водорода разрушается ферментативным путем.

Клеточный центр (центросома) — органелла, образованная микротрубочками. Клеточный центр располагается чаще около ядра, состоит из маленьких телец — центриолей. Микротрубочки в составе центриоли располагаются по периметру полого цилиндра в виде триплетов. В период интерфазы в клетке содержатся две центриоли, расположенные под углом друг к другу. Основная функция клеточного центра — формирование полюсов деления при митозе.

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, состоящие из фибрилл, сформированных молекулами глобулярного белка тубулина.

Микрофиламенты представлены нитями из белков миозина и актина.

Микротрубочки и микрофиламенты в основном обеспечивают двигательные процессы в клетке, а также участвуют в выполнении опорной функции.

Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, наличие или отсутствие которых связано с особенностями обмена веществ. Они могут состоять из химических веществ различной природы: липидов, углеводов, белков, витаминов и др. Содержимое включений используется клеткой по-разному: как источник энергии и питательных веществ (трофические включения); для последующего выделения и использования в организме (секреторные включения). В виде включений в цитоплазме могут быть витамины, пигменты и другие вещества.