Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Анализ показателей флуктуирующей асимметрии

Диссертация: Анализ показателей флуктуирующей асимметрии
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Актуальность работы. Изучению флуктуирующей асимметрии из года в год посвящается все больше работ как отечественных, так и зарубежных. Интерес к этому феномену проявляется не только как к общебиологическому явлению, но и как к мощному аппарату, имеющему широкое применение в прикладной биологии и, в частности, в прикладной экологии. Следствием этого обширного интереса к флуктуирующей асимметрии… Читать ещё >

Содержание

  • 1. Флуктуирующая асимметрия как показатель нестабильности развития
    • 1. 1. Феномен флуктуирующей асимметрии."
    • 1. 2. Флуктуирующая асимметрия и нестабильность развития
    • 1. 3. Величина флуктуирующей асимметрии как показатель состояния здоровья окружающей среды
    • 1. 4. Проблемы оценки величины флуктуирующей асимметрии
  • 2. Материал и методика
    • 2. 1. Статистические методы и метод Монте-Карло
    • 2. 2. Материалы по природным объектам, использованные в работе
    • 2. 3. О точности измерения флуктуирующей асимметрии
  • 3. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии
    • 3. 1. Показатели флуктуирующей асимметрии для случая одного признака
    • 3. 2. Показатели флуктуирующей асимметрии для случая нескольких признаков
  • 4. Вероятностная модель флуктуирующей асимметрии
  • 5. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое
    • 5. 1. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое для одного признака
    • 5. 2. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вариации признака и корреляции левое-правое для нескольких признаков
  • 6. Использование показателя CVR для оценки величины флуктуирующей асимметрии
    • 6. 1. Статистическая характеристика материала
    • 6. 2. Анализ флуктуирующей асимметрии признаков листовой пластинки березы повислой и краниометрических признаков грызунов

Анализ показателей флуктуирующей асимметрии (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность работы. Изучению флуктуирующей асимметрии из года в год посвящается все больше работ как отечественных, так и зарубежных. Интерес к этому феномену проявляется не только как к общебиологическому явлению, но и как к мощному аппарату, имеющему широкое применение в прикладной биологии и, в частности, в прикладной экологии. Следствием этого обширного интереса к флуктуирующей асимметрии явился значительный рост числа способов количественной оценки этого явления, что создает некоторую неоднозначность в интерпретации результатов и их сопоставлении. Все это вызывает острую необходимость в аналитической оценке показателей флуктуирующей асимметрии, ограничении области применения каждого из показателей и, в лучшем случае, введении некоторого универсального показателя, обладающего достаточно удачными статистическими свойствами (в плане обоснованного применения к нему классического аппарата параметрической статистики), а также имеющего более четкую смысловую интерпретацию.

Цели и задачи работы.

Цель работы — разработать теоретически обоснованный метод количественной оценки флуктуирующей асимметрии, позволяющий более точно оценивать состояние среды обитания.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ показателей флуктуирующей асимметрии и исследовать их статистические свойства.

2. Построить вероятностную модель флуктуирующей асимметрии.

3. Получить показатель флуктуирующей асимметрии на основе предложенной вероятностной модели. н.

4. Провести апробацию новой метрики на экспериментальном материале признаков листовой пластинки березы повислой и краниометрических признаков грызунов.

Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный аналитический и статистический обзор широко применяемых показателей флуктуирующей асимметриипоказана система взаимосвязей между показателями. Предложена вероятностная модель флуктуирующей t асимметрии. На основе вероятностной модели предложен новый показатель флуктуирующей асимметрии, имеющий четкую смысловую интерпретацию. Проведена апробация нового показателя на морфометрических признаках березы повислой и видов грызунов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования позволяют корректировать применение существующих показателей флуктуирующей асимметрии. Предложен теоретически обоснованный показатель флуктуирующий асимметрии и проведена его апробация.

Положения, выносимые на защиту:

1. Предложенная в работе вероятностная модель флуктуирующей асимметрии достаточно точно описывает распределения показателей флуктуирующей асимметрии, предложенных В. М. Захаровым и Д. Б. Гелашвили.

2. Вероятностная модель, предложенная в работе, позволяет выявить два фактора, которые являются составляющими феномена флуктуирующей асимметрии — это вариация признака и корреляция левое-правое.

3. Вновь введенный показатель флуктуирующей асимметрии обладает наилучшими статистическими свойствами по отношению к другим рассмотренным показателям.

4. Апробация нового показателя на экспериментальном материале по признакам листовой пластинки березы повислой и краниометрическим признакам грызунов подтверждает его эффективность.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Популяционная и эволюционная экология: Назад в будущее» (Екатеринбург, 2009), научном семинаре кафедры общей экологии Московского государственного университета (Москва, 2009), Тринадцатых Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 2010), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010), заседании кафедры экологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского (Нижний Новгород, 2010).

Личный вклад автора.

Автор принимал непосредственное личное участие в постановке задач исследования, анализе экспериментального материала, в обсуждении и теоретическом осмыслении полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 работа в издании списка ВАК.

Структура и объем диссертации

Рукопись объемом 133 страницы состоит из 6 глав, Введения, Заключения," Выводов, Списка литературы и Приложения, содержит 19 таблиц, 29 рисунков и списка литературы из 87 работ, в том числе 48 на английском языке.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Н. В. Глотову, д.б.н., профессору, зав. кафедрой экологии ННГУ Д. Б. Гелашвили (ННГУ), чл.-корр. РАН В. М. Захарову (ИБР РАН), д.ф.-м.н., профессору М. Л. Николаеву (МарГУ), д.б.н., профессору Е. Л. Воробейчику (ИЭРиЖ УрО РАН), к.ф.-м.н., доценту Г. Ю. Софронову (МарГУ), д.ф.-м., профессору, С. М. Ермакову (СПбГУ), к.б.н., с.н.с. А. В. Бородину и к.б.н. с.н.с. Л. Э. Ялковской (ИЭРиЖ УрО РАН). Автор благодарен к.б.н., доценту, зав. кафедрой ботаники и микологии МарГУ Ю. Г. Суетиной и сотрудникам кафедры за постоянную помощь и поддержку в работе.

Выводы.

1. Все рассмотренные в работе нормированные показатели флуктуирующей асимметрии имеют асимметричные распределения и при оценке флуктуирующей асимметрии группы объектов завышают свои значения, если в качестве оценки параметра положения используется среднее значение. Для показателя Z значение отношения среднего к медиане по разным признакам составляет 117−141%, для показателя G — 239−356%.

2. Описана феноменология формирования флуктуирующей асимметрии: значения признака слева и справа рассматриваются в предложенной вероятностной модели как реализация двух скоррелированных нормально распределенных случайных величин с одинаковыми средними и дисперсиями.

3. Показатель флуктуирующей асимметрии, основанный на вероятностной модели (CVR), имеет ясную биологическую интерпретацию как составной показатель, включающий в себя компоненту изменчивости признака (коэффициент вариации) и компоненту взаимосвязи и целостности организма (коэффициент корреляции левое-правое).

4. Показатель CVR имеет нормальное распределение, которое устойчиво к асимметрии исходного распределения признака и сохраняет нормальность при небольших объемам выборки, в частности, при объеме выборки, равном 100, асимметрия и эксцесс распределения показателя CVR более чем в 4 раза ниже, чем у показателя G.

5. Показатель CVR на практике вскрывает существенные различия при анализе флуктуирующей асимметрии разных объектов. Показатели флуктуирующей асимметрии для краниометрических признаков грызунов значительно ниже, чем для признаков листовой пластинки березы повислой. Это объясняется тем, что коэффициенты корреляции левое-правое для признаков обоих объектов близки (0,770 — 0,876), в то время как коэффициенты вариации признаков листовой пластинки березы повислой много выше (0,157 — 0,225), чем краниометрических признаков грызунов (0,0431 — 0,0650).

Заключение

.

Любая математическая модель — это всегда абстракция, это лишь некоторое приближение к реальной действительности. Однако, если благодаря этой модели получаются содержательные результаты, которые к тому же с определенной вероятностью подтверждаются реальными данными, то можно считать, что модель прошла верификацию. В данной работе использовалась модель многомерного нормального распределения, одна из самых изученных на настоящее время многомерных моделей. Модель хорошо себя зарекомендовала для решения поставленных задач. Принцип выбора этого распределения заключался не только в простоте и легкости обращения с ним, но и в том, что данная имитация позволяет учитывать системы взаимосвязей внутри объекта исследования, которые играют, как оказалось, одну из ключевых ролей в определении флуктуирующей асимметрии. Как было показано выше на основе регрессионных моделей, корреляция левое-правое напрямую влияет на величину флуктуирующей асимметрии. Однако, величина корреляции между признаками также влияет на флуктуирующую асимметрию, задавая диапазон изменения корреляции левое-правое. На рис. 24 — 29 показана область, в которой могут принимать значения коэффициентов корреляции левое-правое для двух признаков при заданном уровне корреляции между признаками. Если связь между признаками слабая (не больше 0,5), то значения коэффициентов корреляции левое-правое для обоих признаков могут принимать любые значения от 0 до 1. Чем сильнее связь, тем меньше область значений, которые могут принимать коэффициенты корреляции левое-правое. Наконец, в случае абсолютно сильной связи (корреляция между признаками равна 1) коэффициенты корреляции вынуждены принимать единственное значение, равное 1. Это еще раз подтверждает высокую значимость изучения структуры корреляций выбранных признаков.

Рис. 24. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками < 0,5 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго).

1=0.6.

Г :

Рис. 25. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,6 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго). r=0.7.

1 i j j ] j r.

Рис. 26. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,7 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго).

Г = 0.8.

Рис. 27. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,8 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго). 1.

0.9 0.8 0.7 0.6 ' 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0. l-1-Г.

——.

0.1 0.2.

0.3.

0.4.

0.5.

0.6.

0.7.

0.8.

0.9.

Рис. 28. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 0,9 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго).

0.9 0.8 0.7 0.6 С 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 г=1.

0.1.

0.2.

0.3.

0.4.

0.5.

0.6.

0.7.

0.8.

0.9.

Рис. 29. Область изменения корреляции левое-правое для двух признаков в случае, когда корреляция между признаками равна 1,0 (по оси абсцисс корреляция левое-правое для первого признака, по оси ординат — для второго).

Еще одним важным аспектом при определении флуктуирующей асимметрии является степень изменчивости рассматриваемых признаков. В совокупности эти два явления, корреляция и вариация, и составляют сущность вновь введенного показателя. Эти две составляющие, в отличие от других показателей флуктуирующей асимметрии, имеют также достаточно понятную интерпретацию. Одна из компонент (коэффициент корреляции) показывает степень структурной взаимосвязи и целостности организма, а вторая компонента (коэффициент вариации) показывает степень изменчивости признака, обусловленную внутренними или внешними по отношению к организму причинами. Достаточно удачная интеграция этих двух коэффициентов на основе простой мультипликативной модели привела к нормальности вновь рассматриваемого показателя «ковариации-корреляции». Нормальность распределения этого показателя проявила наибольшую среди всех остальных показателях устойчивость к асимметрии исходного распределения признака и к малым объемам выборки.

Проведенные исследования показали также несостоятельность и необоснованность многих из используемых в настоящее время показателей флуктуирующей асимметрии. Кроме того, что многие из этих показателей имеют асимметричные распределения, они также являются достаточно чувствительными к отклонению от нормальности исходного распределения признака.

Новый показатель флуктуирующей асимметрии обладает неплохими свойствами не только с точки зрения теоретических исследований, но и на практике. Проведя апробацию этого показателя на оценке флуктуирующей асимметрии по признакам черепа некоторых видов грызунов и листовой пластинки березы повислой, удалось вскрыть существенные различия в структуре флуктуирующей асимметрии. Это связано, прежде всего, с достаточно более низкими коэффициентами вариации у признаков черепа мелких грызунов по отношению к вариации признаков листовой пластинки березы повислой. Таким образом, новый показатель является более комплексным и позволяет вскрыть существенные различия между оценками флуктуирующей асимметрии разных объектов.

Дальнейшие исследования по флуктуирующей асимметрии на основе нового показателя для различных видов растений и животных представляются очень интересной задачей. Возможно, на основе этого показателя вскроются еще какие-то более существенные механизмы формирования флуктуирующей асимметрии у разных видов.

Показать весь текст

Список литературы

  1. , Т. Введение в многомерный статистический анализ / Т. Андерсон. — М.: Физматгиз, 1963. — 500 с.
  2. , Б.Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster / Б. Л. Астауров // Журн. эксперим. биологии. — 1927. -Сер. А.-Т. 3, вып. ½.-С. 1−61.
  3. , А., Эйзен, С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ: пер. с англ. / А. Афифи, С. Эйзен. М.: Мир, 1982. — 488 е., ил. т
  4. , Г. Симметрия / Г. Вейль. — М.: Наука, 1968. 191 с.
  5. , Д.Б. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных организмов / Д. Б. Гелашвили, Е. В. Чупрунов, Д. И. Иудин // Журнал общей биологии. 2004. -Т. 65, № 5.-С. 433−441.
  6. , Н.В. Биометрия / Н. В. Глотов, Л. А. Животовский, Н. В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982.-263 с.
  7. , Н.В. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии / Н. В. Глотов, А. Б. Трубянов // Особь и популяция стратегии жизни: сб. матер. IX Всерос. популяционного семинара. — Уфа, 2006. — Ч. 2. — С. 82−87.
  8. , В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика: учеб. пособие / В. Е. Гмурман. 12-е изд., перераб. — М.: Высшее образование, 2006. — 479 с.
  9. , Н. Прикладной регрессионный анализ: пер. с англ. / Н. Дрейпер, Г. Смит. — 3-е изд. — М.: Вильяме, 2007. 912с.
  10. , С.М. Метод Монте-Карло и смежные вопросы / С. М. Ермаков. М.: Наука, 1975.-471 с.
  11. , JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. С. 38−44.
  12. , JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л. А. Животовский // Журн. общей биологии. 1980. — Т. 41, № 6. — С. 828 836.
  13. , JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Журн. общей биологии. 1979. — Т. 40, № 4. — С. 587−602.
  14. , В.М. Асимметрия животных / В. М. Захаров М.: Наука, 1987.-216 с.
  15. , В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В. М. Захаров // Экология. — 2001. № 3. — С. 164−168.
  16. , В.М. Здоровье среды: практика оценки / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, С. Г. Дмитриев, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Е. Ю. Крысанов, Н. Г. Кряжева, А. В. Пронин, Е. К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России, 2000. — 320 с.
  17. , А.А. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений: автореф. дис.. канд. биол. наук / А. А. Зорина. — Тольятти, 2009. 19 с.
  18. , А.А. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betulaceae) / А. А. Зорина, А. В. Коросов // Ботанический журн. 2009. — Т. 94, № 8. — С. 1172−1192.
  19. , В.А. Псевдосимметрия и некоторые особенности пироэлектрических свойств кристаллов / В. А. Иванов, М. А. Фаддеев, Е. В. Чупрунов // Кристаллография. 2000. — Т. 45, № 5. — С. 911−914.
  20. , М.Р. О псевдосимметрических особенностях структурных типов / М. Р. Каткова, А. И. Крутов, Е. В. Чупрунов // Кристаллография. — 1995. Т. 40, № 1. — С. 70−74.
  21. , М. Теория распределений: пер. с англ. / М. Кендал, А. Стюарт. М.: Наука, 1966. — 588 с.
  22. , Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова,
  23. B.М. Захаров // Экология. 1996. — № 6. — С. 441−444.
  24. , И.А. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / И. А. Кшнясев, Э. А. Гилева, А. В. Бородин, Л. Э. Ялковская, С. В. Зыков // ДАН. 2007. — Т. 415, № 1.1. C. 135−138.
  25. , М.Б. Наглядная математическая статистика: учебное пособие / М. Б. Лагутин. М.: Бином. Лаборатория знаний, 2007. — 472 с.
  26. , Б.В. Избранные труды: Организм, геном, язык / Б. В. Медников. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. -452 с.
  27. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) — введ. 16.10.03- № 460-Р.-М. 2003. — 24 с.
  28. , Ф. Анализ данных и регрессия: в 2-х вып.: пер. с англ. Ю. Н. Благовещенского / Ф. Мостеллер, Дж. Тыоки- под. ред. и с предисл. Ю. П. Адлера. М.: Финансы и статистика, 1982. — 317 е., ил.
  29. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Некоторые вопросы феногенетики /Н.В. Тимофеев-Ресовский, В. И. Иванов // Актуальные вопросы современнойгенетики- под ред. С. И. Алиханяна. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. — С. 114 130.
  30. , А.Б. Имитационная модель флуктуирующей асимметрии / А. Б. Трубянов // Экология: от Арктики до Антарктики: матер, конф. молодых ученых. Екатеринбург: Академкнига, 2007. — С. 321−328.
  31. , А.Б. Исследование ошибки измерения при изучении флуктуирующей асимметрии / А. Б. Трубянов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: мат. X Всерос. популяц. сем. — Ижевск: КнигоГрад, 2008. — С. 63−65.
  32. , Дж. Анализ результатов наблюдений: разведочный анализ: пер. с англ. А. Ф. Кушнира, A.JI. Петросяна, E. JL Резникова / Дж. Тьюки- под ред. и с предисл. В. Ф. Писаренко. М.: Мир, 1981. — 696 е., ил.
  33. , А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (.Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе средней Волги / А. Т. Чубинишвили // Экология. -19 986.-№ 1.-С. 71−74.
  34. , Е.В. Кристаллография / Е. В. Чупрунов, А. Ф. Хохлов, М. А. Фаддеев. — М.: Изд-во физ.-мат. лит., 2000. — 496 с.
  35. , А.В. Симметрия в науке и искусстве / А. В. Шубников, В. А. Копцик. Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. — 560 с.
  36. Carchini, G. Fluctuating asymmetry, size and mating success in males of Ischnura elegans (Vander Linden) (Odonata: Coenagrionidae) / G. Carchini, F. Chiarotti, M. Di Domenico, G. Paganotti // Animal behaviour. — 2000. № 59. -P. 177−182.
  37. De Marinis, F. The nature of asymmetry and variability in the double Bareyeless Drosophila / F. De Marinis // Genetics (US). 1959. — Vol. 44, N 2. -P. 1101−1111.
  38. DiCiccio, T.J. Bootstrap confidence intervals / T.J. DiCiccio, B. Efron // Statistical science. 1996. — Vol. 11, № 3. — P. 189−228.
  39. Efron, B. An introduction to the bootstrap / B. Efron, R. Tibshirani. -N.-Y.: Chapman & Hall, 1993. 436 p.
  40. Fuller, W.A. Measurement error models / W.A. Fuller. N.J.: J. Willey & Sons, 1987.-434 p.
  41. Gangestad, S.W. The analisis of fluctuating asymmetry redux: the robustness of parametric statistics / S.W. Gangestad, R. Thornhill // Animal behaviour. 1998. — № 55. — P. 497−501.
  42. Gangestad, S.W. Facial attractiveness, developmental stability and fluctuating asymmetry / S.W. Gangestad, R. Thornhill, R.A. Yeo // Ethology and Sociobiology. 1994. — № 15. — P. 73−85.
  43. Gangestad, S.W. Individual differences in developmental precision and fluctuating asymmetry: a model and its implications / S.W. Gangestad, R. Thornhill // J. Evol. Biol. 1999. — № 12. — P. 402−416.
  44. Graham, J.H. Directional asymmetry and the measurement of developmental instability / J.H. Graham, J.M. Emlen, D.C. Freeman, L.J. Leamy, J.A. Kieser // Biological Journal of the Linnean Society. 1998. — № 64. -P. 1−16.
  45. Graham, J.H. Effects of lead and benzene on the developmental stability of Drosophila melanogaster / J.H. Graham, K.E. Roe, T.B. West // Ecotoxicology. — 1993.-№ 2.-P. 185−195.
  46. Houle, D. Comment on a meta-analysis of the heritability of developmental stability by Miller and Thornhill / D. Houle // J. Evol. Biol. 1997.- № Ю. -P. 17−20.
  47. , D., 2000. A simple model of the relationship between asymmetry and developmental stability / D. Houle // J. Evol. Biol. 2000. — № 13. — P. 720 730.
  48. Kark, S. Shifts in bilateral asymmetry within a distribution range: the case of the chukar partridge / S. Kark // Evolution. 2001. — № 55(10). — P. 20 882 096.
  49. Kark, S. Asymmetry patterns across the distribution range: does the species matter? / S. Kark, L. Lens, S. Van Dongen, E. Schmidt // Biological Journal of the Linnean Society. 2004 — № 81. — P. 313−324.
  50. Kent, J.T. Shape, procrustes tangent projections and bilateral symmetry / J.T. Kent, K.V. Mardia // Biometrica. 2001. — Vol. 88, № 2. — P. 469−485.
  51. Klingenberg, C.P. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Evolution. 2002. — Vol. 56, № 10. — P. 1909−1920.
  52. Klingenberg, C.P. Geometric morphometries of developmental instability: analyzing patterns of fluctuating asymmetry with procrustes methods
  53. C.P. Klingenberg, G.S. Mclntyre // Evolution. 1998. — Vol. 52, № 5. — P. 13 631 375.
  54. Klingenberg, C.P. A developmental perspective on developmental instability: theory, models, and mechanisms / C.P. Klingenberg // Developmental instability: causes and consequences- ed. M. Polak. — Oxford: Oxford University Press, 2003.-P. 14−34.
  55. , LJ. 1984. Morphometries studies in inbred and hybrid house mouse. V. Directional and fluctuating asymmetry / L.J. Leamy // American Naturalist. 1984. -№ 123. — P. 579−593.
  56. Lens, L. Fluctuating asymmetry as a bio-indicator in isolated populations of the Taita thrush: a Bayesian perspective / L. Lens, S. Van Dongen // Journal of biogeography. 2002. — № 29. — P. 809−819.
  57. Leung, B. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: comparing efficacy of analyses involving multiple traits / B. Leung, M.R. Forbes, D. Houle // The American naturalist. 2000. — Vol. 155, № 1. — P. 101−115.
  58. Mardia, K.V. Statistical assessment of bilateral symmetry of shapes / K.V. Mardia, F.L. Bookstein, I.J. Moreton // Biometrica. 2000. — Vol. 87, № 2. -P. 285−300.
  59. McKenzie, J.A. Diazinon resistance, fluctuating asymmetry and fitness in the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina / J.A. McKenzie, G.M. Clarke // Genetics. 1988. — № 120. — P. 213−220.
  60. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distribution and power of statistical tests / A.R. Palmer, C. Strobeck //Acta Zool. Fennica. 1992. — № 191. — P. 57−72.
  61. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1986. — № 17. — P. 391−421.
  62. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry analysis revisited / A.R. Palmer, C. Strobeck // Developmental instability: causes and consequences- ed. M. Polak.- Oxford: Oxford University Press, 2003. P. 279−319.
  63. Polak, M. The quantitative genetics of fluctuating asymmetry / M. Polak, W.T. Starmer // Evolution. 2001. — Vol. 55, № 3. — P. 498−511.
  64. Polak, M. Developmental instability: causes and consequences / M. Polak.- Oxford: Oxford University Press, 2003.
  65. Radwan, J. Procrustean analysis of fluctuating asymmetry in the bulb mite Rhizoglyphus robini Claparede (Astigmata: Acaridae) / J. Radwan, P.J. Watson, J. Farslow, R. Thornhill // Biological journal of the Linnean society, 2003. № 80. -P. 499−505.
  66. Reeve, E.C.R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila / E.C.R. Reeve // Genet. Res. 1960. — Vol. 1, N 1. -P. 151−172.
  67. Rohlf, F.J. Extensions of the procrustes method for the optimal superimposition of landmarks / F.J. Rohlf, D. Slice // Syst. zool. 1990. — № 39(1)-P. 40−59.
  68. Rubinstein, R.Y. Simulation and the Monte Carlo method / R.Y. Rubinstein, D.P. Kroese. N.J.: J. Wiley&Sons, 2007. — 336 p.
  69. Simmons, L.W. Fluctuating paradigm / L.W. Simmons, J.L. Tomkins, J.S. Kotiaho, J. Hunt // Proc. R. Soc. London. 1999. — № 266. — P. 593−595.
  70. Sokal, R. Biometry / R. Sokal, F. Rohlf. N.-Y.: Freeman, 1995. — 887 p.
  71. Van Dongen, S. Accuracy and power in fluctuating asymmetry studies: effects of sample size and number of within-subjects repeats / S. Van Dongen // J. Evol. Biol. 1999c. — № 12. — P. 547−550.
  72. Van Dongen, S., How repeatable is the estimation of fluctuating asymmetry? / Van Dongen, S. Proc. R. Soc. London, 1998. — Ser. B, № 265. -P. 1423−1427.
  73. Van Dongen, S. Modeling developmental instability as the joint action of noise and stability: a Bayesian approach / S. Van Dongen, L. Lens // BMC Evol. Biol. -2002.- 2, 11.
  74. Van Dongen, S. Mixture analysis of asymmetry: modeling directional asymmetry, antisymmetry and heterogeneity in fluctuating asymmetry / S. Van Dongen, L. Lens, G. Molenberghs // Ecol. Lett. 1999b. № 6. — P. 387−396.
  75. Van Dongen, S. The statistical analysis of fluctuating asymmetry: REML estimation of a mixed regression model / S. Van Dongen, G. Molenberghs, E. Matthysen // J. Evol. Biol. 1999a. — № 12. — P. 94−102.
  76. Van Dongen, S. High variation in developmental instability under non-normal developmental error: A Bayesian perspective / S. Van Dongen, W. Talloen, L. Lens // Journal of Theoretical Biology. 2005. — № 236. — P. 263−275.
  77. Van Valen, L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1962. — Vol. 16, № 2. — P. 125−142
  78. Whitlock, M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability / M. Whitlock. Proc. R. Soc. London, 1996. -Ser. B, № 263. — P. 849−854.
  79. Whitlock, M. The repeatability of fluctuating asymmetry: a revision and extension / M. Whitlock. Proc. R. Soc. London, 1998. — Ser. B, № 265. -P.1428−1430.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?