Рецепторы фитогормонов. 
Физиология растений

Для того чтобы растение могло ответить на гормон, нужен соответствующий рецептор. Открытие рецепторов фитогормонов стало возможным, во-первых, благодаря получению мутантных растений арабидопсиса, не реагирующих на эти гормоны, и, во-вторых, благодаря полному секвенированию генома этого растения.

Арабидопсис — небольшое высшее растение, имеющее очень маленький геном (всего лишь пять пар хромосом) и короткий жизненный цикл. Его используют в качестве модельного растения и иногда даже называют растительной дрозофилой. Это название отражает огромные преимущества данного растения перед другими объектами, традиционно используемыми для изучения фундаментальных проблем экспериментальной биологии.

Растения используют различные по структурно-функциональной организации рецепторные системы. Рецепторами этилена и цитокинина являются классические двухкомпонентные сигнальные системы, представляющие собой рецепторные протеинкиназы и регуляторы ответа. Рецепторы этилена локализованы на мембранах эндоплазматического ретикулума, а рецепторы цитокинина — на плазмалемме. Эти системы широко распространены среди прокариот и грибов.

Рецептором брассиностероидов является локализованная на плазмалемме рецепторподобная серин-треониновая протеиикиназа; при этом рецепция и трансдукция БС-сигнала обладает значительной спецификой.

В отличие от цитокининов и этилена, ключевую роль в рецепции и сигналинге ауксинов, гиббереллинов и жасмонатов и грает убиквитин-протеа — сомный путь. Рецепторы этих трех классов фитогормонов локализованы в ядре. В восприятие сигнала АБК вовлекаются как мембраносвязанные, так и растворимые формы рецепторов.

Рецепторы цитокининов и этилена. Цитокинины и этилен реализуют свои регуляторные эффекты через посредство двухкомпонентных сигнальных систем (см. параграф 1.6), которые широко распространены у прокариот, грибов и низших эукариот. Роль сенсора в данном случае выполняют гистидинкиназы. У растений выявлены три семейства рецепторных гистидинкиназ, первое из которых представляет собой рецепторы этилена, второе — фоторецепторы и третье — цитокининовые рецепторы и осмосенсорные гистидинкиназы.

Цитокинины специфически связываются с гистидинкиназами Л///(-семейства — АНК2, АНКЗ и АНКА, которые являются интегральными белками и содержат два или три трансмембранных домена. Связывание цитокинина с гистидинкиназой вызывает изменение конформации расположенного в цитоплазме гистидинкиназного домена, что сопровождается его автофосфорилированием по остатку гистидина. Далее фосфат с остатка гистидина переносится на остаток аспарагиновой кислоты, расположенный в С-концевом воспринимающем домене. Затем сигнал передается в ядро. Это достигается передачей фосфата с остатка аспарагиновой кислоты воспринимающего домена на гистидинфосфотрансферный АНК-белок, который транспортируется через ядерную мембрану и фосфорилирует там регулятор ответа двухкомпоиеитной сигнальной системы, так называемые РР-белки. РР-белки в фосфорилированиом состоянии стимулируют экспрессию цитокининрегулируемых генов.

Выше было сказано, что существует несколько природных цитокининов. Восприятие их клеткой зависит от того, какие рецепторы в ней имеются. Главный рецептор в листе — АНКЗ, в корне — СЯЕ/АНК4 (рис. 7.23). Рецептор АНКЗ чувствителен к зеатиновым цитокининам, поступающим в побег из корня, но ксилеме. Рецептор СЯЕ/АНК4, находящийся в корне и определяющий эффекты цитокининов в подземных органах, чувствителен к зеатиновым цитокининам корня и изопентильным цитокининам, которые могут доходить до корня из побега по флоэме.

Рис. 7.23. Предполагаемая схема межорганного действия цитокининов в растении¹:

ХЯ — цитокинины (транс)-зеатинового типа; /Р, /РР — цитокинины изопентенильного типа; АНКЗ — доминирующий рецептор в побеге (листе); СЯЕХ/АНК4 — доминирующий рецептор в корне Рецепторами этилена являются пять типов гистидинкиназ (?77? 1, ETR2, EIN4, ERS 1 и ERS2). Их открытию помогло обнаружение в клетках мутантных растений^[1]

арабидопсиса гена ETR1 (от англ, ethylene-resistant 1), кодирующего рецептор этилена. Опыты с дрожжевыми клетками показали, что клетки дрожжей с встроенным в них ETR-геном начинают связывать этилен.

Рецепторы этилена представляют собой белковую молекулу, состоящую из связывающего этилен домена с тремя трансмембранными участками, а также расположенных в цитоплазме GAF- и гистидинкиназного доменов. Рецепторы ETR 1, ETR2 и EINA также имеют типичный для прокариот С-концевой воспринимающий домен, который служит для осуществления реакции трансфосфорилирования. Рецепции этилена способствует катион меди, который связан с этиленсвязывающим сайтом рецепторной гистидинкиназы.

В отсутствие этилена связывающие его рецепторные гистидинкиназы поддерживают в функционально активном состоянии 6'77?1-белок, представляющий собой /ЗД/Чюдобную гистидинкиназу. Эта гистидинкиназа в активном состоянии является негативным регулятором каскада митогенактивируемых протеинкиназ. Связывание этилена с рецептором нарушает взаимодействие рецепторной гистидинкиназы с CTRI-белком, что сопровождается снятием ингибирующего влияния этого белка на каскад митогенактивируемых протеинкиназ. В результате активируется локализованный в ядерной мембране EIN2-белок и функционально соединенные с ним факторы транскрипции EIN3 и ?711, которые индуцируют экспрессию этилензависимых генов.

• [1] См.: Романов Г. А. Как цитокинины действуют на клетку // Физиология растений. 2009.Т. 56. С. 29−319.