Структура и эволюция геномов полиплоидных пшениц и их дикорастущих сородичей: исследование с использованием макро-и микросателлитов

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Содержание

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. 1. Классификация родов Triticum L. и Aegilops L
- 1. 2. Эволюция рода Triticum
  - 1. 2. 1. Диплоидные предшественники полиплоидных пшениц
  - 1. 2. 2. Дивергенция геномов тетраплоидных пшениц
  - 1. 2. 3. Этапы эволюции видов Triticum и Aegilops
- 1. 3. Методы анализа генома растений
  - 1. 3. 1. Цитологические методы анализа
    - 1. 3. 1. 1. Изучение кариотипа злаковых культур
    - 1. 3. 1. 2. Изучение уровня гомологии хромосом у видов Triticeae
  - 1. 3. 2. Биохимические методы анализа
  - 1. 3. 3. Молекулярно-генетический анализ
    - 1. 3. 3. 1. Маркеры индивидуальных локусов
    - 1. 3. 3. 2. Маркеры множественных локусов
    - 1. 3. 3. 3. Основные критерии отбора молекулярных маркеров для генетических исследований
    - 1. 3. 3. 4. Построение молекулярно-генетических карт
- 1. 4. Организация генома растений
  - 1. 4. 1. Основные классы повторяющихся последовательностей генома растений
    - 1. 4. 1. 1. Дисперсные повторяющие последовательности
    - 1. 4. 1. 2. Тандемные повторяющиеся последовательности
    - 1. 4. 1. 2. 1. Макросателлиты или сателлиты
    - 1. 4. 1. 2. 2. Гены рибосомальных РНК как семейство тандемных повторов
    - 1. 4. 1. 2. 3. Микросателлиты
  - 1. 4. 2. Сравнительное картирование ядерных геномов семейства Роасеае

Структура и эволюция геномов полиплоидных пшениц и их дикорастущих сородичей: исследование с использованием макро-и микросателлитов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы. Интерес к изучению генома культурных злаков в первую очередь связан с тем, что данные виды являются важнейшими сельскохозяйственными культурами. Как генетический объект пшеница (род Triticum) занимает особое положение среди злаков, и это обусловлено как различным уровнем плоидности пшениц, так и их широкой адаптацией в различных эколого-географических регионах мира. Многочисленные исследования по происхождению полиплоидных пшениц обеспечивают возможность сравнительного анализа геномов полиплоидных видов пшениц и их предполагаемых доноров, позволяют моделировать процессы эволюции.

Род Triticum включает в себя диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные виды с базовым числом хромосом кратным 7 (х = 7). Хлебная (мягкая) пшеница Triticum aestivum L. (2п — 42) является естественным аллополиплоидом с геномной формулой BBAADD (Feldman, 2001), в образовании которого принимали участие диплоидные виды Triticum и Aegilops. Triticum urartu Thum. является донором генома А, геном D ведет свое происхождение от Aegilops tauschii Coss., а наиболее вероятным донором генома В из пяти видов Aegilops секции Sitopsis является Ае. speltoides Tausch. Сире (Sears, 1954, 1966) показал, что хромосомы трех геномов мягкой пшеницы можно разбить на семь гомеологических групп, внутри которых одна хромосома в экстра- (тетра-) дозе компенсирует нарушения, обусловленные отсутствием другой. Способность гомеологичных хромосом служить буфером при потере хромосом или их фрагментов привело к созданию коллекций анеуплоидных и делеционных линий, что способствовало интенсивному развитию генетических и молекулярных работ по анализу генома пшеницы.

Первый этап таких работ был связан с использованием серии анеуплоидных линий мягкой пшеницы, которые позволили охарактеризовать хромосомы по их принадлежности к определенному геному (А, В или D) и к гомеологической группе. Это использовалось в дальнейших работах для изучения генетического вклада каждой хромосомы в наследование различных признаков пшеницы, для локализации и распределения маркеров и генов по группам сцепления, для анализа взаимодействия отдельных генов при формировании признаков (Майстренко и др., 1971; Plaschke et al., 1996).

Разработка новых коллекций, основанных на стабильности генома полиплоидных форм при потере отдельных участков хромосом, связана с созданием серии делеционных линий. Коллекции перекрывающихся делеционных линий по каждому хромосомному плечу были тщательно охарактеризованы цитологическими методами (http://www.ksu.edu/wgrc/ Germplasm/Deletions/). Создание такого генетического материала явилось необходимым инструментом для анализа генома растений. Во-первых, это позволило сопоставлять генетические и физические карты хромосомво-вторых, стало основой для масштабной интеграции в хромосомные карты экспрессирующихся последовательностей ДНК. В качестве примера можно привести опубликованные в 2004 г. результаты по картированию 16 099 EST (expressed sequence tag) локусов (Lazo et al., 2004). Эти работы являются стартовой точкой для развития исследований по структурно-функциональной геномике пшеницы, которые включают в себя сравнительный анализ структуры и эволюции хромосом злаков, изоляцию генов и позиционное секвенирование такого крупного генома, как геном пшеницы.

Интенсивное изучение генома пшениц проводилось также с использованием анализа мейотической конъюгации хромосом межвидовых гибридов, кариотипированием хромосом методами дифференциальной окраски и гибридизации in situ. Определенный вклад в развитие современных представлений о структуре генома пшеницы и ее сородичей внесли работы по сравнительному генетическому картированию хромосом. С использованием молекулярных маркеров данные работы стали развиваться, начиная с 1990 гг. По последним данным на хромосомные карты пшеницы нанесено более 11 500 генов/маркеров (http://wheat.pw.usda.gov/). В то же время хромосомы ряда видов Triticum, имеющих важное значение как для изучения эволюции аллополиплоидных пшениц, так для их использования в качестве доноров хозяйственно ценных признаков, еще не картированы. Так, не построены молекулярно-генетические карты хромосом видов группы Timopheevi (Г. timopheevii Zhuk., Т. militinae Zhuk. et. Migusch., Т. araraticum Jakubz., геномный состав GGAlAl), представляющих одну их двух эволюционных линий рода Triticum.

Геном гексаплоидной пшеницы содержит около 17,3×109 пн ДНК, из которых 80% приходится на повторяющиеся последовательности (Smith, Flavell, 1975; Bennett, Leitch, 1995). Это объясняет тот факт, что большая часть семейств повторов видов Triticum и видов Aegilops, еще не изучена. Отдельные копии повторяющихся последовательностей могут иметь дисперсную локализацию в геноме, а могут тандемно повторяться, образуя протяженные области повторяющейся ДНК. К тандемньш повторам относятся как микросателлиты (simple sequence repeats — SSR, длина мономера не превышает 6 пн), так и макросателлиты (или сателлитная ДНК, наиболее распространенная длина мономера в геноме злаков — от 150 до 400 пн). Особенностью повторяющейся некодирующей фракции ДНК является ее более высокая скорость эволюционной изменчивости по сравнению с кодирующими последовательностями ДНК. Дивергенция геномов злаков сопровождается реорганизацией во фракции тандемных повторов, связанной с делециями и амплификациями различных семейств повторов, дивергенцией первичной структуры мономера и последующей его реамплификацией (Flavell et al., 1980). Варьирование числа мономеров в кластере тандемных повторов и высокий уровень дивергенции первичной структуры последовательностей ДНК лежит в основе использования тандемных повторов в качестве высокополиморфных генетических маркеров.

У трибы Triticeae, в состав которой входят виды рода Triticum и Aegilops, наиболее изучена повторяющаяся ДНК рода Secale (рожь). Кроме того, детально охарактеризованы тандемные повторы, локализующиеся преимущественно в субтеломерных и интеркалярных районах Ае. tauschii и D генома Т. aestivum (Bebrook et al., 1980; Rayburn, Gill, 1986; Vershinin et al., 1994, 1995). Структура и эволюция тандемных повторов других геномов аллополиплоидных пшениц и их диплоидных предшественников изучены недостаточно.

Полиплоидные серии видов Triticum, а также диплоидные виды Triticum и Aegilops, участвовавшие в их образовании, являются удобной моделью для анализа реорганизации структуры генома в процессе эволюции. Использование различных молекулярно-генетических и цитологических подходов позволило детально охарактеризовать хромосомные перестройки, произошедшие в процессе эволюции пшениц группы Emmer (тетраплоидовТ. dicoccoides Koern., Т. dicoccum Schrank, Т. durum Desf. — с геномной формулой ВВАА и гексаплоидной пшеницы Т. aestivum). Настоящая работа направлена на изучение структуры и эволюции геномов пшениц группы Timopheevi {Т. timopheevii и Т. militinae, геномная формула GGA^) и видов Aegilops секции Sitopsis, предшественников В и G геномов полиплоидных пшениц. Данное исследование будет способствовать более глубокому пониманию процессов геномной дивергенции, связанных с видообразованием диплоидных и аллополиплоидных форм злаков.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось изучение структуры и реорганизации геномов диплоидных видов Aegilops секции Sitopsis и аллополиплоидных пшениц в процессе эволюции с использованием макрои микросателлитов. В работе были поставлены следующие задачи: 1. Характеристика макросателлитных последовательностей ДНК Ае. speltoides. Изучение особенностей распределения выделенных повторов Speltl и Spelt52 в кариотипах видов Aegilops секции Sitopsis.

Анализ популяционного полиморфизма последовательностей Spelt 1 и Spelt52 у диплоидных видов Aegilops и Triticum.

2. Изучение динамики эволюционных преобразований семейств повторов Spelt 1 и Spelt52, локализованных в субтеломерных районах хромосом, в процессе дивергенции видов секции Sitopsis.

3. Изучение распространенности и структурной организации субтеломерных тандемных повторов Spelt 1 и Spelt52 у тетраплоидных и гексаплоидных видов Triticum. Анализ реорганизации данных семейств повторов в геномах экспериментально полученных полиплоидов Triticum-Aegilops на ранних стадиях образования амфиплоидного ядра.

4. Идентификация микросателлитных локусов мягкой пшеницы Т. aestivum в геноме Т. timopheevii. Оценка внутрии межвидового полиморфизма по длине микросателлитных локусов у Т. aestivum и Т. timopheevii. Изучение уровня дивергенции последовательностей ДНК в районах, прилегающих к микросателлитному мотиву в процессе эволюции трибы Triticeae.

5. Анализ уровня изменчивости длины микросателлитов в зависимости от их структуры. Изучение воздействия стрессовых факторов в процессе отдаленной гибридизации и при культивировании in vitro на длину микросателлитов.

6. Использование SSR (микросателлитных) маркеров для построения молекулярно-генетических карт хромосом геномов G и А[ Т. timopheevii и их сравнение с аналогичными картами хромосом геномов В и, А полиплоидных пшениц. Изучение причин и времени возникновения нарушения коллинеарности (порядка расположения) маркеров на хромосомах в процессе эволюции рода Triticum.

7. Изучение эффективности использования микросателлитов для маркирования генов, для контроля и ускорения процессов создания новых генотипов злаков с необходимым комплексом признаков и для паспортизации сортов мягкой пшеницы.

Научная новизна работы. При выполнении настоящей работы получен ряд новых приоритетных результатов.

Выделено и изучено новое семейство тандемных повторов TriticeaeSpelt 1, составляющее до 2% генома Ае. speltoides, и детально охарактеризовано семейство Spelt52, специфичное для геномов Ае. speltoides, Ае. longissima и Ае. sharonensis. Показано, что эволюция видов Aegilops секции Sitopsis сопровождалась изменениями в структурной организации, числе копий и локализации семейств повторов Spelt 1 и Spelt52 в дистальных районах хромосом. Впервые на экспериментально полученных аллополиплоидах выявлено, что повторы Spelt 1 имеют тенденцию к элиминации, a Spelt52 — к амплификации на ранних стадиях образования полиплоидов. Показано, что различия в распределении макросателлитов у естественных аллополиплоидов связаны как с исходным распределением Spelt 1 и Spelt52 у предковых диплоидных форм, так и с реорганизацией данных повторов на стадии образования полиплоидов и в ходе последующей эволюции.

Впервые проведена оценка амплификации 743 микросателлитных маркеров Т. aestivum в геноме Т. timopheevii. Выявлено, что более 60% микросателлитных локусов мягкой пшеницы Т. aestivum присутствуют в геноме Т. timopheevii. Показано, что микросателлитные локусы, содержащие повтор CT (GA), имеют более высокий уровень изменчивости в геноме Т. timopheevii по сравнению с локусами, содержащими повтор CA (GT), а степень повторяемости динуклеотида, по-видимому, не влияет на полиморфизм локуса.

Использование микросателлитных маркеров позволило впервые построить молекулярно-генетические карты хромосом геномов G и А1 и сравнить их с аналогичными картами хромосом геномов В и А, соответственно. Показано, что образование и эволюция аллополиплоидных видов сопровождалась транслокациями, инверсиями и другими событиями, приводящими к изменению порядка расположения маркеров на хромосомах. Реорганизация хромосом происходила как при дивергенции диплоидных предшественников, так и при образовании тетраплоидных форм и их последующей эволюции.

Практическая ценность работы. Создан банк данных, включающий информацию по составу и длине микросателлитных локусов пшеницы: 1) для сорта Саратовская 29 (321 локус) и для трех тестерных линий мягкой пшеницы — Чайниз Спринг (Chinese Spring- 692 локуса), Опата 85 (Opata 85- 635 локусов) и Синтетик W7984 (Synthetic W7984- 488 локусов) — 2) для четырех образцов Т. timopheevii (743 локуса).

Показано, что микросателлиты являются идеальными маркерами для картирования генов и геномов, для контроля и ускорения процессов создания новых генотипов злаков с необходимым комплексом признаков, для паспортизации сортов.

Разработан образец геномного микросателлитного (SSR) паспорта для сортов мягкой пшеницы.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Семейства субтеломерных макросателлитов (Speltl и Spelt52) возникают в процессе дивергенции диплоидных видов независимо друг от друга и при образовании одной или нескольких таксономических групп. Различия в распределении повторов Speltl и Spelt52 в аллополиплоидном геноме связаны как с распределением их у исходных предковых диплоидных форм, так и с реорганизацией тандемных повторов на стадии образования полиплоидов и в ходе последующей эволюции.

2. Т. aestivum (геномная формула BBAADD) и Т. timopheevii (GGA'A1) имеют общие SSR-локусы. Дивергенция ДНК в районах, прилегающих к микросателлитам, находится в прямой зависимости от времени расхождения диплоидных предшественников данных видов. Уровень полиморфизма SSR-локуса зависит от нуклеотидного состава микросателлитного повтора.

3. Порядок расположения (коллинеарность) маркеров на хромосомах сохраняется в гомеологичных геномах (G и В, А и А1) за исключением районов хромосом, вовлеченных в транслокации и инверсии у диплоидов и тетраплоидов.

4. Микросателлиты являются эффективными маркерами для картирования генов, для контроля и ускорения процессов создания новых генотипов злаков с необходимым комплексом признаков и для паспортизации сортов.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на 29 международных, всесоюзных и всероссийских съездах, симпозиумах, конгрессах, совещаниях и семинарах, в том числе на 50-ом симпозиуме по экспериментальной биологии (Норвич, Великобритания, 1995) — 3-й, 4-й и 6-й исследовательских конференциях Гатерслебена (Германия, 1996, 1999, 2000) — 5-й и 6-й международных конференциях по пшенице (Анкара, Турция, 1996; Бухарест, Венгрия, 2000) — 9-ом международном симпозиуме по генетике пшеницы (Саскатун, Канада, 1998) — Международной конференции «Молекулярная генетика и биотехнология» (Минск, 1998) — Международном симпозиуме «Биотехнология и in vitro биология в 21 веке» (Кенес, Израиль, 1998) — Всероссийском симпозиуме «Изучение генома и генетическая трансформация растений» (Иркутск, 1999) — 4-ом съезде Общества Физиологов Растений России (Москва, 1999) — Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в северной Евразии» (Новосибирск,.

2000) — 4-ом международном симпозиуме по Triticeae (Кордова, Испания,.

2001) — Международной конференции «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 2001) — 10-й, 11-й, 12-й, 13-й EWAC конференциях (Витербо, Италия, 1997; Новосибирск, 2000; Норвич,.

Англия, 2002; Прага, Чехия, 2005) — Международном симпозиуме «Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология» (Москва-Минск, 2001) — 1-й и 3-й Конференциях по геномике растений (Берлин, Германия, 2002; Лион, Франция, 2004) — Международном рабочем совещании «Применение молекулярных маркеров растений» (Варшава, Польша, 2002) — 3-й и 4-й Конференциях BGRS (Новосибирск 2002, 2004) — II конференции МОГиС (Москва, 2003) — Международной конференции по полиплоидии (Лондон, Великобритания, 2003) — III съезде ВОГиС (Москва, 2004) — V международном совещании по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений (Санкт-Петербург, 2005) — Международной конференции, посвященной Тимофееву-Рессовскому (Ереван, Армения, 2005).

Публикации. Материал диссертации опубликован в 39 статьях в ведущих международных (15), отечественных (16) научных журналах и в реферируемых сборниках международных конференций (8).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 331 странице, включая 51 рисунок и 36 таблиц.

Список литературы

содержит 516 работ.

238 ВЫВОДЫ.

1. Выделено и изучено новое семейство тандемных повторов TriticeaeSpeltl, составляющее до 2% генома Ае. speltoides, и детально охарактеризовано семейство Spelt52, специфичное для геномов Ае. speltoides, Ае. longissima и Ае. sharonensis. Данные семейства повторов различаются между собой по структурной суборганизации мономера, по степени дивергенции последовательностей и по характеру распределения в субтеломерных районах хромосом.

2. Выявлено, по крайней мере, три независимых акта амплификации повторов в процессе эволюции видов секции Sitopsis. В амплификацию, которая происходила у предковой формы Ае. speltoides, были вовлечены последовательности Speltl. Затем произошла амплификация последовательности Spelt52 также у предшественника Ае. speltoides после его участия в образовании тетраплоидной пшеницы Т. dicoccoides (геном ВВАА), но до образования пшениц группы Timopheevi (геном GGAlAl). Независимая амплификация последовательностей Spelt52 происходила у общего предшественника видов Ае. sharonensis и Ае. longissima.

3. Семейство повторов Speltl широко распространено у обеих эволюционных линий пшениц (Timopheevi и Emmer), в то время как Spelt52 встречается в ограниченном количестве у отдельных видов группы Timopheevi и отсутствует у пшениц группы Emmer. Наблюдаемые различия связаны как с распределением повторов Speltl и Spelt52 у исходных диплоидных форм, так и с реорганизацией тандемных повторов на стадии образования аллополиплоидов и в ходе последующей эволюции. Впервые на экспериментально полученных аллополиплоидах, показано, что последовательности Speltl имеют тенденцию к элиминации, a Spelt52 к амплификации на ранних стадиях образования аллополиплоидов.

4. Сравнительный анализ амплификации SSR-маркеров мягкой пшеницы в геномах близкородственных видов показал, что более 60% микросателлитных локусов мягкой пшеницы Т. aestivum присутствуют в геноме Т. timopheevii. Уровень внутривидового полиморфизма микросателлитов уменьшается более чем в 2 раза для генома Т. timopheevii по сравнению с Т. aestivum. Межвидовой полиморфизм Т. timopheevii и Т. aestivum значительно выше и достигает 98%. Дивергенция ДНК в районах, прилегающих к микросателлитам, находится в прямой зависимости от времени расхождения геномов диплоидных предшественников, вошедших в состав полиплоидных форм.

5. Показано, что микросателлитные локусы, содержащие СТ (ОА)-повтор, имеют более высокий уровень изменчивости в геноме Т. timopheevii по сравнению с локусами содержащими CA (GT). Не обнаружено изменений в длине микросателлита под воздействием стрессовых факторов — отдаленной гибридизации и культивирования in vitro.

6. Использование микросателлитных маркеров позволило впервые построить молекулярно-генетические карты хромосом геномов G и А1 и сравнить их с аналогичными картами хромосом геномов В и А, соответственно. Показано, что образование и последующая эволюция аллополиплоидных видов сопровождалась транслокациями, инверсиями и другими хромосомными перестройками, приводящими к изменению порядка расположения (коллинеарности) маркеров и генов на хромосомах. Реорганизация хромосом происходила как при дивергенции диплоидных предшественников, так и при эволюции тетраплоидных форм.

7. На отдельных примерах, а именно 1) при микросателлитном картировании генов S-Al, S-B1 и S-D1, контролирующих сферококкоидный тип колоса Т. aestivum, 2) при SSR-анализе беккроссных потомков (BCi и ВСз) от скрещивания озимой и яровой линий пшеницы и их родительских форм, 3) при изучении длины микросателлитных локусов у отдельных сортов мягкой пшеницы, показано, что микросателлиты являются эффективными маркерами для картирования генов, для контроля процессов создания новых генотипов злаков с необходимым комплексом признаков и для паспортизации сортов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общей характеристикой видов Triticum является их большой размер генома, например для гексаплоидных пшениц гаплоидный геном составляет 17,3×109 пн ДНК (п = 21), из которых 80% приходится на повторяющиеся последовательности ДНК (Smith, Flavell, 1975; Bennett, Leitch, 1995). Для сравнения, гаплоидный геном человека составляет 2,9×109 пн (и = 23) (International Human Genome Consortium, 2001). Из злаковых культур геном гексаплоидной пшеницы наиболее крупныйнебольшой геном у риса Oryza sativa (п = 12), величина которого в 40 раз меньше генома пшеницы (Bennett, Smith, 1991). Сложность анализа генома пшениц связана как с наличием огромного количества повторяющихся последовательностей ДНК (более 80%), так и с присутствием многократных дупликаций фрагментов ДНК. Дупликации генетического материала пшениц происходили как при образовании аллополиплоидных форм, так и на более ранних этапах в процессе эволюции диплоидных видов (Mori et al., 1995; Huang S. et al., 2002; Levy, Feldman, 2002; Akhunov et al., 2003).

Одним из подходов изучения организации и эволюции геномов сложных полиплоидных форм является изучение их диплоидных предшественников. Выделение и изучение семейств повторов Speltl и Spelt52 у Ае. speltoidesдонора B/G геномов аллополиплоидных пшениц — позволило нам провести анализ реорганизации повторяющейся фракции ДНК в процессе эволюции диплоидных и аллополиплоидных форм. В результате проведенного исследования было показано несколько независимых актов амплификации семейств повторов Speltl и Spelt52 в процессе эволюции видов Aegilops и Triticum, которые сопровождались накоплением мутаций в структуре повторяющихся единиц и последующей реамплификацией новых вариантов.

Сопоставление данных по структурной организации генома природных аллополиплоидных форм и их диплоидных предшественников с данными по реорганизации геномов у экспериментально полученных амфиплоидов позволяют реконструировать процессы, которые происходили во время образования и эволюции аллополиплоидных форм пшениц. Так, изучение геномных перестроек у экспериментально полученных амфиплоидов показало, что имеет место изменение копийности субтеломерных повторов, а именно, последовательности Speltl частично делетируются, a Spelt52 -амплифицируются на ранних стадиях образования аллополиплоидов Triticum-Aegilops. Полученные результаты позволили нам реконструировать основные этапы амплификации повторов в процессе эволюции Ае. speltoides. В первую амплификацию, которая происходила на ранних этапах видообразования Ае. speltoides, были вовлечены последовательности Speltl. Вторая амплификация сопровождалась увеличением копийности последовательности Spelt52 у предковой формы Ае. speltoides после ее участия в образовании тетраплоидной пшеницы Т. dicoccoides (геном ВВАА), но до образования эволюционного ряда пшениц группы Timopheevi (геном GGA’A'). Показано, что внутривидовые и межхромосомные (гетероморфизм гомологов) вариации в интенсивности и числе участков гибридизации Speltl и Spelt52 у современных форм Ае. speltoides и аллополиплоидов, появившихся с их участием в процессе эволюции, являются следствием процессов амплификации и делеции, происходящих во фракции субтеломерных тандемных повторов и в настоящее время. Для более детального изучения геномной изменчивости в теломерных районах хромосом в процессе эволюции и при образовании аллополиплоидов необходимо изучение более протяженных участков генома (50,150,000 пн) в составе ВАС-клонов методами сравнительного анализа организации в геномах диплоидов и полиплоидов, с привлечением методов секвенирования протяженных фрагментов ДНК и in silico анализом.

Важным моментом изучения генома полиплоидных пшениц является сравнительный анализ молекулярно-генетических карт хромосом диплоидных предшественников и аллополиплоидных видов Triticum, появившихся с их участием. Ранее было проведено построение и сравнение хромосомных карт Т. aestivum (геном BBAADD), Т. durum (геном ВВАА) Т. топососсит (геном АА) и Ае. tauschii (геном DD) между собой. В рамках данного исследования мы построили SSR-карты хромосом геномов G и At пшениц группы Timopheevi и сравнили их с соответствующими картами геномов В и, А второй эволюционной группы пшениц — Emmer. В результате проведенных исследований было показано, что эволюция аллополиплоидных видов сопровождалась транслокациями, инверсиями и другими процессами, приводящими к изменению порядка расположения (коллинеарности) маркеров и генов на хромосомах. Часть процессов охватывала протяженные районы хромосом (как, например, транслокация участка 4А1 в короткое плечо хромосомы 6А1), в то же время имело место и нарушение коллинеарности только в районе локализации одного маркера. Реорганизация хромосом происходила как при дивергенции диплоидных предшественников (например, транслокация 4AL/5AL наследуется полиплоидными пшеницами от донора генома А), так и на тетраплоидном уровне (парацентрическая инверсия длинного плеча хромосомы 6А). К сожалению, отсутствие SSR карт хромосом диплоидных предшественников (Т. urartu и Ае. speltoides) не позволяет более детально исследовать реконструкцию хромосом, происходившую на стадии образования аллополиплоидов и во время эволюции их диплоидных предшественников.

Таким образом, проведенное Нами исследование показывает, что подходы, основанные на сравнительном анализе структуры геномов диплоидных видов и образованных с их участием амфиплоидов, являются эффективным инструментом изучения эволюционных процессов у таких сложных генетических объектов, как аллополиплоидные пшеницы.

Показать весь текст

Список литературы

Бадаева Е.Д. Молекулярно-цитогенетическое изучение хромосомного полиморфизма Aegilops crassa //Генетика 1997. Т.ЗЗ. № 5. С.635−643.
Бадаева Е.Д. Хромосомный анализ при исследовании происхождения В-(G-) геномов полиплоидных пшениц // Биологические мембраны. 2000. Т.18. № 3. С.216−229.
Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Теоретические основы селекции растений. Т.2. М.- JL: Сельхозгиз, 1935. С.3−244.
Вершинин А.В., Салина Е. А., Толстых В. А., Потапов В. А., Шумный В. К. Изучение рейтерирующих последовательностей ДНК некоторых видов злаков // Известия СО АН СССР, Серия Биол. науки, Вып.2. 1984. № 13. С.47−52.
Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей // Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2002. 252 с.
Горюнова С.В. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма рода Aegilops L. // Автореферат дис.канд. биол. наук. Москва, 2005.
Горюнова С.В., КочиеваЕ.З., ЧикидаН.Н., Пухальский В. А. RAPD-анализ внутривидовой изменчивости и филогенетических связей видов эгилопса (Aegilops L.), содержащих D-геном // Генетика. 2004. Т.40. № 5. С.642−651.
Гостимский С.А., КокаеваЗ.Г., Коновалов Ф. А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика. 2005. Т.41. № 4. С.480−492.
ДедковаО.С., Бадаева Е. Д., Митрофанова О. П., Зеленин А. В., Пухальский В. А. Анализ внутривидовой дивергенции гексаплоидной пшеницы с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом//Генетика. 2004. Т.40. № 10. С.1352−1369.
Добровольская О.Б. Характеристика пшенично-ржаных замещенных линий с использованием микросателлитных маркеров и изучение влияния отдельных хромосом ржи на показатели андрогенеза in vitro И Автореферат дис.канд. биол. наук. Новосибирск. 2003.
Дорофеев В.Ф., Филатенко А. А., Мигушова Э. Ф., Удачин Р. А., Якубцинер М. М. Пшеница // Культурная флора СССР. JL: Колос, 1979. T.I. С.7−31.
ДоуверД., Браун С., Коэн Э., Даллас Дж., СтрэченТ., ТрикМ. Динамика эволюции генома и дифференцировка видов // Эволюция генома. М.: Мир, 1986. С.329−356.
ДрейперД., Скотт Р., Армитидж Ф., УолденР. Генная инженерия растений // М.: Мир, 1991. С.245−248.
Картель Н.А., Макеева Е. Н., МезенкоА.М. Генетика: энциклопедический словарь // Минск: Тэхнолопя, 1999. 156 с.
Конарев А.В., Гаврилюк И. П., МигушоваЭ.Ф. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадина // Докл. ВАСХНИЛ. 1974. Т.6. С.12−14.
Конарев В.Г., Гаврилюк Э. П., ПеневаТ.И., Конарев А. В., Хакимова А. Г., Мигушова Э. Ф. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // С.-х. биология. 1976. Т.П. № 5. С.656−665.
Конарев А.В. Белки пшеницы // М.: Колос, 1980. 351 с.
Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры // М.: Колос, 1983.320 с.
Корочкин Л.И., Серов О. Л., Манченко Г. П. Понятие об изоферментах // Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. С.5−17.
Левитский Г. А., Сизова М. А., Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительная морфология хромосом пшеницы // Доклады АН СССР, 1939. Т.25. С.142−145.
Майстренко О.И., ТрошинаА.В., ЛбоваМ.И. Межсортовое замещение хромосом у мягкой пшеницы // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.: Наука, 1971. С.94−119.
Митрофанова О.П. Генетика признаков пшеницы. Биохимические признаки // Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Л.: Агропромиздат, 1986. С. 111−117.
Разин С.В., Яровая О. В. Пространственная организация ДНК в ядре может определять позиции горячих точек рекомбинации // Мол. Биол. 2005. Т.4. С.633−638.
Салина Е.А., Тимофеева Л. Л., Вершинин А. В. Межвидовая изменчивость в организации повторяющихся последовательностей рода Hordeum //Генетика. 1989. Т.25. № 4. С.595−604.
Салина Е.А., ПесцоваЕ.Г., Вершинин А. В. «Speltl» новое семейство тандемных повторов злаков // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. № 4. С.437−442.
Свиташев С.К., Вершинин А. В., Першина Л.А, Салина Е. А., Шумный В. К. Анализ геномов гибридов Hordeum X Secale 11 Доклады АН СССР. 1988. Т.298, № 2, С.483−486.
СинскаяЕ.Н. Происхождение пшеницы // Проблемы ботаники. 1955. Вып.2. С.5−73.
Созинов А.А. Полиморфизм белков и их значение в генетике и селекции // М.: Наука, 1985. 272 с.
Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция // Новосибирск: Изд-во НГУ, 1993. 110 с.
Терновская Т.К., Вдовиченко Ж. В. Зависимость результатов генетического анализа самоопыляющихся видов злаков от природы картирующей популяции // Цитология и генетика. 2003. Т.З. С.67−79.
Хлёсткина Е. К, Салина Е. А, Леонова И. Н, Лайкова Л. И, Коваль С. Ф. Использование RAPD- и STS-анализа для маркирования генов 5 гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы // Генетика. 1999. Т.35. С.1349−1357.
Хлёсткина Е. К, Салина Е. А, Пшеничникова Т. А, Арбузова B.C., Коваль С. Ф. Анализ изогенных линий мягкой пшеницы, несущих доминантные аллели генов Bg, Hg и Rgl, с помощью микросателлитных и белковых маркеров // Генетика. 2000. Т. З 6. С. 1374−1379.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Колос, 1976.
Шкутина Ф.М. Мейоз у отдаленных гибридов и амфидиплоидов // Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975. С.293−311.
Щапова А.И. Кариотип и расположение хромосом в интерфазном ядре //Цитология. 1969. Т. 13. С. 1157−1164.
Щербань А. Б, Филиппова Г. И, Омельянчук Н. А, Вершинин А. В. Реорганизация высокоповторяющейся ДНК генома ячменя в условиях культивирования in vitro // Генетика. 1994. Т.ЗО. № 7. С.879−885.
Adams K. L, Wendel J.F. Exploring the genomic mysteries of polyploidy in cotton//Biol. J. Linnean Society. 2004. V.82. P.573−581.
Adhikari T. B, YangX, Cavaletto J. R, HuX, Buechley G, OhmH. W, ShanerG, Goodwin S.B. Molecular mapping of Stb 1, a potentially durable gene for resistance to septoria tritici blotch in wheat // Theor. Appl. Genet. 2004. V.109. № 5. P.944−953.
Ahn S, Anderson J. A, Sorrells M. E, Tanksley S.D. Homoeologous relationships of rice, wheat and maize chromosomes // Mol. Gen. Genet. 1993. V.245. P.483−490.
Alkhimova O. G, MazurokN. A, PotapovaT. A, Zakian S. M, Heslop-Harrison J. S, Vershinin A. V. Diverse patterns of the tandem repeats organization in rye chromosomes // Chromosoma. 2004. V. l 13. P.42−52.
AllabyR.G., BanerjeeM., Brown Т.A. Evolution of the high molecular weight glutenin loci of the A, B, D, and G genomes of wheat // Genome. 1999. V.42 P.296−307.
Altchul S.F., Gish W., Miller W. et al. Basic local alignment search tool // J. Biol. 1990. V.215. P.403−410.
Amos W., Sawcer S.J., Feakes R.W., Rubinsztein D.C. Microsatellites show mutational bias and heterozygote instability // Nat Genet. 1996. V.13. P.390−391.
Anamthawat-Jonsson K., Heslop-Harrison J.S. Isolation and characterization of genome-specific DNA sequences in Triticeae species // Mol. Gen. Genet. 1993. V.240. P. l 51—158.
Ananiev E.V., Phillips R.L., Rines H.W. A knob-associated tandem repeat in maize capable of forming fold-back DNA segments: are chromosome knobs megatransposons // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. № 18. P. 1 078 510 790.
Ananiev E.V., Vales M.I., Phillips R.L., Rines H.W. Isolation of A/D and С genome specific dispersed and clustered repetitive DNA sequences from Avena sativa//Genome. 2002. V.45. P.431−441.
Areshchenkova Т., Ganal M.W. Long tomato microsatellites are predominantly associated with centromeric regions // Genome. 1999. V.42. P.536−544.
Arumuganathan K., EarleE.D. Nuclear DNA content of some important plant species //Plant Mol. Biol. Rep. 1991. V.9. № 3. P.208−218.
Appels R., Gerlach W.L., Dennis E.S., Swift H., Peacock W.J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. 1980. V.78. P.293−311.
Appels R., Dvorak J. The wheat ribosomal DNA spacer region: Its structure and variation in populations and among species // Theor. Appl. Genet. 1982a. V.63. P.337−348.
Appels R., Dvorak J. Relative rates of divergence of spacer and gene sequences within the rDNA region of species in the Triticeae: Implications for the maintenance of homogeneity of a repeated gene family // Theor. Appl. Genet. 1982b. V.63. P.361−365.
Appels R., Moran L.B., Gustafson J.P. Rye heterochromatin. I. Studies on clusters of the major repeating sequence and the identification of a new dispersed repetitive sequence element // Can. J. Genet. Cytol. 1986. V.28. P.645−657.
Appels R., Baum B.R., Clarke B.C. The 5S rDNA unit of bread wheat Triticum aestivum II Plant Syst. Evol. 1992. V.183. P.183−194.
AshikawaL, Kurata N., NagamuraY., MinobeY. Cloning and mapping of telomere-associated sequences from rice // DNA Res. 1994. V.l. P.67−76.
AusemusE.R., Harrington Y.B., Worzella W.S., ReitzR.L. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // Jour. Amer. Soc. Agron. 1946. V.38. P.1082−1099.
BadaevaE.D., BudashkinaE.B., BadaevN.S., Kalinina N.P., ShkutinaF.M. General features of chromosome substitutions in Triticum aestivum x T. timopheevii hybrids // Theor. Appl. Genet. 1991. V.82. P.227−232.
Badaeva E.D., Badaev N.S., Gill B.S., Filatenko A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum // Plant Syst. Evol. 1994. V. l92. № 1. P. l 17−145.
Badaeva E.D., Gill B.S. Spontaneous chromosome substitutions in hybrids of Triticum aestivum with T. araraticum detected by C-banding technique // Wheat Inf. Serv. 1995. V.80. № 1. P.26−31.
BadaevaE.D., FriebeB., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosome of diploid species // Genome. 1996a. V.39. № 2. P.293−306.
BadaevaE.D., FriebeB., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 2. Physical mapping of 5S and 18S-26S ribosomal RNA gene families in diploid species // Genome. 1996b. V.39. № 6. P. l 150−1158.
Baenziger P. S., Keppenne V.D., Morris M.R., Peterson C.J., MatternP.J. Quantifying gametoclonal variation in wheat doubled haploids // Cereal. Res. Comm. 1991. V. l9. P.33−42.
Balcell C., Swinburne J., Coupland G. Transposons as tools for the isolation of plant genes // Trends Biotechnol. 1991. V.9. P.31−36.
BallouxF., EcoffeyE., FumagalliL., GoudetJ., Wyttenback A., HausserJ. Microsatellite conservation, polymorphism, and GC content in shrews of the genus Sorex (Insectivora, Mammalia) // Mol. Biol. Evol. 1998. V.15. P.473−475.
Bao S., Corke H., Sun M. Microsatellites in starch-synthesizing genes in relation to starch physicochemical properties in waxy rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. 2002. V.105. P.898−905.
Barnes S.R., James A.M., Jamieson G. The organization, nucleotide sequence and chromosomal distribution of a satellite DNA from Allium сера II Chromosoma. 1985. V.92. P. 185−192.
Becker J., HeunM. Barley microsatellites: allele variation and mapping // Plant Mol. Biol. 1995. V.27. P.835−845.
Bedbrook J.R., Jones J, O’DellM., Thompson R.D., Flavell R.B. A molecular description of telomeric heterochromatin in Secale species // Cell. 1980. V.19. P.545−560.
BeismannH., Barker H.A., Karp A., Speck T. AFLP analysis sheds light on distribution of two Salix species and their hybrid along a natural gradient // Mol. Ecol. 1997. Vol.6. P.989−993.
Belostotsky D.A., AnanievE.V. Characterization of relic DNA from barley genome // Theor.Appl. Genet. 1990. V.80. P.374−380.
Belyaev A, Raskina O. Heterochromatin discrimination in Aegilops speltoides by simultaneous genomic in situ hybridization // Chromosome Res. 1998. V.6. № 7. P.559−565.
Ben Amer I.M., ВоЁгпегА., RoederM.S. Detection of genetic diversity in Libyan wheat genotypes using wheat microsatellite markers // Gen. Res. Crop Evol. 2001. V.48. P.579−585.
Benito C., Figueiras A.M., Gonzalez-Jaen M.T., Salinas J. Biochemical evidence of Homoeology between wheat and barley chromosomes // Z. Pflanzenzuchtg. 1985. V.94. P.3 07−320
Bennett M.D. Nuclear DNA content and minimum generation time in herbaceous plants // Proc. R. Soc. Lond. B. 1982a. V.181. P.109−135.
Bennett M.D. Nucleotypic basis of the spatial ordering of chromosomes in eukaryotes and the implication of the order for genome evolution and phenotypic variation // Genome Evolution. London: Academic Press, 1982b.
Bennett M.D., Smith J.B. Nuclear DNA amounts in angiosperms // Philos. Trans. R. Soc. Ser. B. London, 1991. V.334. P.309−345.
Bennett M.D., Leitch I.J. Nuclear DNA amounts in Angiosperms // Annals of Botany. 1995. V.76.P.113−176.
Bennetzen J.L. Transposable element contributions to plant gene and genome evolution // Plant. Mol. Biol. 2000. V.42. P.251−269.
Bennetzen J.L., Ma J., Devos K.M. Mechanisms of recent genome size variation in flowering plants // Ann. Botany. 2005. V.95. P.127−132.
Bhatia G.S. Cytology and genetics of some Indian wheats. II. The cytology of some Indian wheats // Ann. Bot. 1938. V.2. P.335−371.
BietzJ.A. Genetic and biochemical studies of nonenzymatic endosperm protein // Wheat and wheat improvement. Second edition. Madison- Wisconsin: Am. Soc. of Agron., 1987. P.215−241.
Blanco A., Bellomo M.P., Cenci A., De Giovanni C., D’Ovidio R., Iacono E., LaddomadaB., PagnottaM.A., PorcedduE., Sciancalepore A., SimeoneR., Tanzarella O.A. A genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. P.721−728.
Blaszczyk L., Goyeau H., Huang X.Q., Roder M., Stepien L., Chelkowski J. Identifying leaf rust resistance genes and mapping gene Lr37 on the microsatellite map of wheat // Cell Mol Biol Lett. 2004. V.9. № 4B. P.869−878.
Bligh H.F., J. Larkin P.D., Roach P. S., Jones C. A, Fu H., Park W.D. Use of alternate splice sites in granule-bound starch synthase mRNA from low-amylose rice varieties // Plant Mol. Biol. 1998. V.38. P.407−415.
Bodenes C., Labbe Т., Pradere S., Kremer A. General vs. local differentiation between two closely related oak species // Mol. Ecol. 1997. Vol.6. P.713−724.
Bonierbale M.W., Plaisted R.L., Tanksley S.D. RFLP maps based on a common set of clones reveal modes of chromosomal evolution in potato and tomato // Genetics. 1988. V.120. P.1095−1103.
Bonjean A.P., Lacaze P. Molecular marker systems and bread wheat // The world wheat book: a history of wheat breeding. London, Paris- N.-Y.: Lavoisier Publ., 2001. P. 1049−1060.
Botstein D., White R.L., Scolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Human Genet. 1980. V.32. P.314−331.
Boulikas T. Chromatin domains and prediction of MAR sequences // Int. Rev. Cytol. 1995. V.162A. P.279−388.
BowcockA.M., Ruiz-Lineares A., TonfohrdeJ., MinchE., KiddJ.R., Cavalli-Sforza L.L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites //Nature. 1994. V.368. P.455−457.
Bozzini A. Sphaerococcoid, a radiation-induced mutation in Triticum durum Desf. use of induced mutations in plant breeding // London: Pergamon Press, 1965. P.375−383.
Brady Т., Clutter M.E. Cytolocalization of ribosomal cistrons in plant polytene chromosomes // J. Cell Biol. 1972. V.53. № 3. P.827−832.
Britten R.J., Kohne D.E. Repeated sequence in DNA // Science. 1968. V.161. P.529−540.
Brown S. M, Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis //
Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P. 147−162.
Brutlag D.L. Molecular arrangement and evolution of heterochromatic DNA // Annu. Rev. Genet. 1980. Y.14. P. 121−144.
Camara A.S. Efeitos dos raios-X nos cromosomas do Triticum monococcum sua analise na apreciacao de bilogenia do Trigo // Anais Inst. Super. Argon. 1935. Vol.7. P.5−38.
Camara A.S. Estudo comparativo de cariotypos no genero Triticum II Agron. Lusitana. 1943. V.5. № 1. P.95−117.
CastilhoA., Heslop-Harrison J.S. Physical mapping of 5S and 18S-25S rDNA and repetitive DNA sequences in Aegilops umbellulata // Genome. 1995. V.38. P.91−96.
Chakraborty R., KimmelM., Stivers D.N., Davison L.J., DekaR. Relative mutation rates at di-, tri-, and tetranucleotide microsatellite loci // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P. 1041−1046.
Chambers G.K., MacAvoy E.S. Microsatellites: consensus and controversy // Сотр. Biochem. Physiol. 2000. Vol.126. P.455−476.
ChantretN., Salse J., Sabot F. et al. Molecular basis of evolutionary events that shaped the hardness locus in diploid and polyploid wheat species (:Triticum and Aegilops) II Plant Cell. 2005. V.17. P.1033−1045.
ChaoS., Sharp P. J, WorlandA. J, WarhamE. J, Koebner R.M.D, GaleM.D. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1989. V.78. P.495−504.
Chapman V, Riley R. The allocation of the chromosomes of Triticum aestivum to the A and В genomes and evidence on genome structure // Canad. J. Genet. Cytol. 1966. V.8. P.57−63.
Charles worth В, SnegowskiP, StephanW. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes // Nature. 1994. V.371. P.215−220.
Chen P. D, Gill B.S. The origin of chromosome 4A, and genomes В and G of tetraploid wheats // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan, 1983. P.39−48.
ChenM, San-Miguel P, De OliveiraA.C. et al. Microcolinearity in sh2-homologous regions of maize, rice and sorghum genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.3431−3435.
ChengZ, DongF, LangdonT. et. al. Functional rice centromeres are marked by a satellite repeat and a centromere-specific retrotransposon // Plant. Cell. 2002. V.14. P. 1691−1704.
Cheng Z. J, Murata M. A centromeric tandem repeat family originating from a part of Ty3/gypsy-retroelement in wheat and its relatives // Genetics. 2003. V.164. P.665−672.
Chennaveeraiah M.S. Karyomorphologic and Cytotaxonomic Studies in Aegilops //Acta Horti Gotob. 1960. V.23. P.85−186.
ChoY.G, McCouch S. R, KuiperM, KangM. R, Pot J, Groenen J.T.M, EunM.Y. Integrated map of AFLP, SSLP and RFLP markers using a recombinant inbred population of rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. P.370−380.
ChoR.J, MindrinosM, Richards D.R. et al. Genome-wide mapping with biallelic markers in Arabidopsis thaliana II Nat. Genet. 1999. V.23. P.203−207.
CiaffiK.M, DominiciL, LafiandraD. Gliadin polymorphism in wild and cultivated eincorn wheats // Theor. Appl. Genet. 1997. V.94. P.68−74.
Coffee B, Zhang F, Ceman S, Warren ST, ReinesD. Histone modifications depict an aberrantly heterochromatinized FMR1 gene in fragile x syndrome // Am. J. Hum. Genet. 2002. V.71. P.923−932.
ConleyJ, NduatiV, Gonzalez-Hernandez J. L, MesfinA, Trudeau-Spanjers M et al. A 2600-Locus chromosome bin map of wheat homoeologous group 2 reveals interstitial gene-rich islands and colinearity with rice // Genetics. 2004. V.168. P.625−637.
Contento A, Heslop-Harrison J. S, Schwarzacher T. Diversity of a major repetitive DNA sequences in diploid and polyploid Triticeae // Cytogenet. Genome Res. 2005. V.109. P.34−42.
Cooper G, Rubinsztein D. C, AmosW. Ascertainment bias cannot entirely account for human microsatellites being longer than their chimpanzee homologues // Hum. Mol. Genet. 1998. V.7. P. 1425−1429.
Сох A. V, Bennett M. D, DyeT.A. Use of polymerase chain reaction to detect spacer size heterogeneity in plant 5S-rRNA gene clasters and to locate such clasters in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 1992. V.83. P.684−690.
Crawford D.J. Enzyme electrophoresis and plant systematics // Isozymes in plant biology. Portland: Dioscorides Press, 1989. P.146−164.
Crawford A.M., Kappes S. M, PatersonK. A, deGotariM. J, DoddsK. G, Freking B. A, Stone R. T, Beattie C.W. Microsatellite evolution: testing the ascertainment bias hypothesis // J. Mol. Evol. 1997. V.46. P.256−260.
CuadradoA., Ceoloni С., JouveN. Variation in highly repetitive DNA composition of heterochromatin in rye studied by fluorescence in situ hybridization// Genome. 1995. V.38. P.1061−1069.
CulleyT.M., Wolfe D. Population genetic structure of the cleistogamous plant species Viola pubescens Aiton (Violaceae), as indicated by allozyme and ISSR molecular markers // Heredity. 2001. Vol.86. P.545−556.
Cullis C.A., Cleary W. DNA variation in flax tissue culture // Can. J. Genet. Cytol. 1986. V.28.P.247−251.
Cummings C.J., ZoghbiH.Y. Fourteen and counting: unraveling trinucleotide repeat diseases // Hum. Mol. Genet. 2000. V.9. P.909−916.
Dahl F., Baner J., Gullberg M. et al. Circle-to-circle amplification for precise and sensitive DNA analysis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V.101. P.4548−4553.
Davirewala A.P., Reddy A.P., Lagu M.D., Ranjekar P.K., Gupta V.S. Marker assisted selection of bacterial blight resistance genes in rice // Biochem. Genet. 2001. V.39. P.261−278.
Dennis E.S., GerlachW.L., Peacock W.J. Identical polypyrimidine polypurine satellite DNA in wheat and barley // Heredity. 1980. V.44. P.345−366.
Devos K.M., DubkovskyJ., Dvorak J., ChinoyC.N., Gale M.D. Structural evolution of wheat chromosomes 4A, 5A, and 7B and its impact on recombination // Theor. Appl. Genet. 1995a. V.91. P.282−288.
Dhaliwal H.S., Johnson B.L. Diploidization and chromosome pairing affinities in the tetraploid wheats and their putative diploid progenitors // Theor. Appl. Genet. 1982. V.61. P. 117−123.
Di RienzoA., Peterson A.C., Garza J.C., ValdesA.M., SlatkinM., FreimerN.B. Mutational processes of simple-sequence repeat loci in human populations //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.3166−3170.
DongF., Miller J.T., Jackson S.A., Wang G.L., Ronald P.C., Jiang J. Rice (Oryza sativa) centromeric regions consist of complex DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.8135−8140.
Dover G.A. Molecular drive: A cohesive mode of species evolution // Nature. 1982. V.299. P. 111−117.
DubcovskyJ., Dvorak J. Ribosomal RNA multigene loci: nomads of the Triticeae genomes // Genetics. 1995. V.140. P.1367−1377.
DubcovskyJ., LuoM.C., ZhongG.Y., BransteitterR., DesaiA., KilianA., Kleinhofs A., Dvorak J. Genetic map of diploid wheat, Triticum monococcum L., and its comparison with maps of Hordeum vulgare L. // Genetics. 1996. V.143. P.983−999.
Dvorak J., Appels R. Chromosome and nucleotide sequence differentiation in genomes of polyploid Triticum species // Theor. Appl. Genet. 1982. V.63. P.349−360.
Dvorak J., McGuire P.E., Cassidy B. Apparent sources of the A genomes of wheats inferred from polumorphism in abundance and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences // Genome. 1988. V.30. P.680−689.
Dvorak J., Zhang H.B., Kota R.S., Lassner M. Organization and evolution of the 5S ribosomal RNA gene family in wheat and related species // Genome.1989. V.32. P.1003−1016.
Dvorak J., Zhang H.B. Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on the origin of the wheat В and G genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.1990. V.87. P.9640−9644.
Dvorak J., di TerlizziP., Zhang H.B., RestaP. The evolution of polyploid wheats: identification of the A genome donor species // Genome. 1993. V.36. P.21−31.
Dvorak J., DubkovskyJ. Genome analysis of polyploid species employing variation in repeated nucleotide sequences // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.133−145.
EckardtN.A. A sense of self: The role of DNA sequence elimination in allopolyploidization // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1699−1704.
EigA. Monographisch-kritische Ubersicht der Gattung Aegilops II Report Spec. Nov. Reg. Veg. Beih. 1929. Bd.55. S. 1−228.
EllegrenH., Primmer C.R., Sheldon B.C. Microsatellite evolution: directionality or bias? // Nat Genet. 1995. V. l 1. P.360−362.
EllegrenH., Moore S., Robinson N., Byrne K., Ward W., Sheldon B.C. Microsatellite evolution a reciprocal study of repeat lengths at homologous loci in cattle and sheep // Mol. Biol. Evol. 1997. V.14. P.854−860.
Endo T.R., Gill B.S. The detection stocks of common wheat // J. of Heredity.1996. V.87. P.295−307.
FahimaT., RoederM.S., Grama A., NevoE. Microsatellite DNA polymorphism divergence in Triticum dicoccoides accessions highly resistant to yellow rust// Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P.187−195.
FarisJ.D., HaenK.M., Gill B.S. Saturation mapping of a gene-rich recombination hot spot region in wheat // Genetics. 2000. V.154. P.823−835.
FedoroffN., Wessler S., ShureM. Isolation of the transposable maize controlling elements Ac and Ds .// Cell. 1983. V.35. P.235−242.
Feinberg A.P., Vogelstein B.A. A technique for radiolabeling DNA restriction endonuclease fragments to high spesific activity // Anal. Biochem. 1983. V.132.P.6−13.
Feldman M. Identification of unpaired chromosomes in F. hybrids involving T. aestivum and T. timopheevii II Canad. J. Genet. Cytol. 1966. V.8. P. 144 151.
Feldman M., Lupton F.G.H., Miller Т.Е. Wheats // Evolution of Crops. London: Longman Scientific, 1995. P. 184−192.
Feldman M., Liu В., Segal G., Abbo S., Levy A.A., VegaJ.M. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: a possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes // Genetics.1997. V.147. P.1381−1387.
Feldman M. The origin of cultivated wheat // The World Wheat Book. Paris: Lavoisier Publishing. 2001. P.3−58.
Felsenstein J. PHYLIP: Phylogeny Inference Package (Version 3.2) // Cladistics. 1989. V.5. P. 164−166.
Flavell R.B., Bennet M.D., Smith J.B. et al. Genome size and the proportion of repeated sequence DNA in plants // Biochem. Genet. 1974. V. l2. P.257−269.
Flavell R.B. The molecular characterization and organization of plant chromosomal sequences // Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. V.31. P.569−596.
Flavell R.B. Amplification, deletion and rearrangement: major sources of variation during species divergence // Genome Evolution. London: Academic Press, 1982.
FlavellR. В. Repetitive DNA and chromosome evolution in plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1986a. V.312. P.227−242.
Flavell R.B., O’DellM, Sharp M., NevoE., BeilesA. Variation in the intergenic spacer of ribosomal DNA of wild wheat, Triticum dicoccoides in Israel // Mol. Biol. Evol., 1986b. V.3. P.547−558.
FlavellR.B, O’DellM., ThompsonW. F, VincentzM., SardanaR, Barker R.F. The differential expression of ribosomal RNA genes // Philos.Trans.R.Soc.Lond. В Biol. Sci, 1986c. V.314. P.385−397.
Flavell R.B., Bennett M.D., Hutchinson Brace J. Chromosome structure and organization // Wheat. London: Chapman and Hall, 1987. P.211−268.
Flavell A.J., Dunbar E., Anderson R. et. al. Ту 1 copiagroup retrotransposons are ubiquitous and heterogenous in higher plants // Nucl. Acids. Res. 1992. V.20. P.3639−3644.
Fominaya A., Heuros G., Loarce Y., Ferrer E. Chromosomal distribution of a repeated DNA sequence from C- genome heterochromatin and the identification of a new ribosomal DNA lous in the Avena genus // Genome. 1995. V.38.P.548−557.
Friebe В., TuleenN., Jiang J., GillB.S. Standard karyotype of Triticum longissimum and its cytogenetic relationship with T. aestivum // Genome. 1993. V.36.P.731−742.
Friebe В., GillB.S. Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheats // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.39−60.
Friebe B. et al. Development of a complete set of Triticum aestivum-Aegilops speltoides chromosome addition lines // Theor. Appl. Genet. 2000. V.101. P.51−58.
Fukuoka S., Inoue Т., MiyaoA., MonnaL., ZhongH.S., Sasaki T., Minobe Y. Mapping of sequence-tagged sites in rice by sinle-strand conformation polymorphism // DNA Res. 1994. V.l. P.271−277.
Gal S., PisanB., Hohn Т., GrimsleyN., HohnB. Genomic homologous recombination in planta // The EMBO Journal. 1991. V. l0. № 6. P. 15 711 578.
GaleM.D., Devos K.M. Comparative genetics in the grasses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P. 1971−1974.
Gall J. G, Pardue M.L. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1969. V.63. P.378−383.
GanalM.W., Lapitan N.L.V, Tanksley S.D. Macrostructure of the tomato telomeres // The Plant Cell. 1991. V.3. P.87−94.
GaoL.F, TangJ. F, Li H. W, Jia J.Z. Analysis of microsatellites in major crops assessed by computational and experimental approaches // Mol. Breed. 2003. V.12.P.245−261.
Garza J. C, SlatkinM, FreimerN.B. Microsatellite allele frequencies in humans and chimpanzees with implications for constraints on allele size // Mol. Biol. Evol. 1995. V.612. P.594−603.
Gerlach W. L, BedbrookJ.R. Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley // Nucl. Acid Res. 1979. V.7. P. 18 691 885.
Gerlach W. L, Dyer T.A. Sequence organization of the repeated units in the nucleus of wheat which contains 5S-rRNA genes // Nucl. Acids Res. 1980. V.8. P.4851−4865.
GillB.S. Evolutionary relationships based on heterochromatin bands in six species of the Triticinae // J. Hered. 1981. V.72. P.391−394.
GillB.S, ChenP.D. Role of cytoplasm-specific introgression in the evolution of polyploid wheat // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. P.6800−6804.
Gill B. S, Friebe B, Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum) II Genome. 1991. V.34. P.830−839.
GillK.S, GillB. S, Endo T. R, BoykoE.V. Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 5 of wheat // Genetics. 1996a. V.143. P.1001—1012.
Gill K. S, GillB. S, Endo T. R, Taylor T. Identification and high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 1 of wheat // Genetics. 1996b.V.144. P.1883−1891
Gindullis F, Desel C, Galasso I, Schmidt T. The largescale organization of the centromeric region in Beta species // Genome Res. 2001. V.ll. P.253−265.
GiorgiB, BozziniA. Kyriotype analysis in Triticum. IV. Analysis of (Ae. speltoides-T. boeoticum) amphiploid and a hypothesis on the evolution of tetraploid wheats // Caryologia. 1969. Vol.22. P.289−306.
Godwin I.D., AitkenE.A., Smith L.W. Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers to plant genetics // Electrophoresis. 1997. V. l8. P.1524−1528.
GrelletF., DelcassoD., Panabieres F., DelsenyM. Organization and evolution of higher plant alphoid like satellite DNA sequence // J. Mol. Biol. 1986. V.187. P.495−507.
Grunstein M., Hogness D. Colony hybridization: A method for the isolation of cloned DNAs that contain a specific gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V.75. P.3961−3965.
Gupta P.K., FedakG., MolnarS.J., Wheatcroft R. Distribution of a Secale cereale DNA repeat sequence among 25 Hordeum species // Genome. 1989. V.32. P.383−388.
Gupta P.K., Balyan H.S., Sharma P.C., Ramesh B. Microsatellites in plants: a new class of molecular markers // Current Science. 1996. V.70. № 1. P.45−53.
Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. 1999. V. l 18. P.369−407.
Gupta P.K., Balyan H.S., Edwards K.J., Isaac P., KorzunV. et al. Genetic mapping of 66 new microsatellite (SSR) loci in bread wheat // Theor. Appl. Genet. 2002. V. l05. P.413−422.
Gupta P.K. Rustgi S., Sharma S., Singh R., Kumar N., Balyan H.S. Transferable EST-SSR markers for the study of polymorphism and genetic diversity in bread wheat // Mol. Genet. Genomics. 2003. V.270. P.315−323.
Hammer K. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L // Die Kulturpflanze. 1980. Bd.28. S.33−180.
HarberdN., Flavell R., Thompson R. Identification of a transposable-like insertion in a Glu-1 allele of wheat // Mol. Gen. Genet. 1987. V.209. P.326−332.
Harr В., Zangerl В., Brem G., Schlotterer C. Conservation of locus specific microsatellite variability across species: a comparison of two Drosophilasibling species D. melanogaster and D. simulans // Mol. Biol. Evol. 1998. V.15. P.176−184.
HartG.E. Genome analysis in the Triticeae using isozymes // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P. 195−204.
Hentschel C.C. Homocopolymer sequences in the spacer of a sea urchin histone gene repeat are sensitive to SI nuclease // Nature. 1982. V.295. P.714−716.
Heslop-Harrison J.S. Comparative genome organization in plants: from sequence and markers to chromatin and chromosomes // Plant Cell. 2000. V.12. P.617−635.
Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Genomic southern and in situ hybridization // Methods in genome analysis in plants. Boca Ration: CRC Press. 1996. P.163−180.
Heslop-Harrison J. S, MurataM., OguraY, Schwarzacher T, MotoyoshiF. Polymorphisms and genomic organization of repetitive DNA from centromeric regions of Arabidopsis chromosomes // Plant Cell. 1999. V.ll. P.31−42.
Heslop-Harrison J. S, Brandes A, Schwarzacher T. Tandemly repeated DNA sequences and centromeric chromosomal regions of Arabidopsis species // Chromosome Res. 2003. V.ll. P.241−253.
Hiatt E. N, Kentner E. K, Dawe R.K. Independently regulated neocentromere activity of two classes of tandem repeat arrays // Plant Cell. 2002. V.14. P.407−420.
HillisD.M, MoritzC, Porter C. A, Baker R. Evidence for biased gene conversion in concerted evolution of ribosomal DNA // Science. 1991. V.251. P.308−310.
HossainK.G, Kalavacharla V, Lazo G.R. et al. A chromosome bin map of 2148 expressed sequence tag loci of wheat homoeologous group 7 // Genetics. 2004. V.168. P.687−699.
HourcadeD, Dressier D, WolfsonJ. The amplification of ribosomal RNA genes involving a rolling circle intermediate // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V.70. P.2926−2930.
Hsiao C, Chatterton N. J, AsayK. H, Jensen K.B. Phylogenetic relationships of 10 grass species: an assessment of phylogenetic utility of the inetrnal transcribed spacer region in nuclear ribosomal DNA of monocots // Genome. 1994. V.37. P. l 12−120.
HuH, XiZ, OuyangS, Hao S, HeM, XuZ, ZouM. Chromosome variation of pollen mother cell of pollen-derived plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Sci. Sin. 1980. V.6. P.905.
Huang X.Q., Borner A., Roder M.S., Ganal M.W. Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers //Theor. Appl. Genet. 2002. V.105. P.699−707.
Hudakova S., MichalekW., Presting G.G. et al. Sequence organization of barley centromeres //Nucl. Acids Res. 2001. V.29. P.5029−5035.
Hulbert S.H., Richter Т.Е., Axtell J.D., Bennetzen J.L. Genetic mapping and characterization of sorghum and related crops by means of maize DNA probes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.4251−4255.
Hutchinson J., Lonsdale D.M. The chromosomal distribution of cloned highly repetitive sequences from hexaploid wheat // Heredity. 1982. V.48. P.371−376.
Hutchinson J., Abbott A., O’DellM., Flavell R.B. A rapid screening technique for the detection of repeated DNA sequences in plant tissues // Theor. Appl. Genet. 1985. V.69. P.329−333.
HutterC.M., SchugM.D., Aquadro C.F. Microsatellite variation in Drosophila melanogaster and Drosophila simulans: a reciprocal test of the ascertainment bias hypothesis // Mol. Biol. Evol. 1998. V.15. P.1620−1636.
International Human Genome Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome //Nature. 2001. V.409. P.860−921.
Ito H., Nasuda S., Endo T.R. A direct repeat sequence associated with the centromeric retrotransposons in wheat // Genome. 2004. V.47. P.747−756.
Jaaska V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny // Theor. Appl. Genet. 1980. V.56. P.273−284.
Jaaska V. Aspartate aminotransferase and alcohol dehydrogenase isoenzymes: intraspecific defferentiation in Aegilops tauschii and the origin of the D genome polyploids in the wheat group // PL Syst. Evol. 1981. V.137. P.259−273.
JarmanA.P., Wells R.A. Hyrpervariable minisatellites: recombinators or innocent bystanders? // Trends Genet. 1989. V.5. № 11. P.367−371.
JauharP.P., JoppaL.R. Chromosome pairing as a tool in genome analysis: merits and limitations // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.9−37.
JeinS.M., De Klerk G.J. Somaclonal variation in breeding and propagation of ornamental crops // Plant Tiss. Cult. Biotech. 1998. Y.4. P.63−75.
Jiang J., Gill B.S. New 18S-26S ribosomal RNA gene loci: chromosomal landmarks for the evolution of polyploid wheats // Chromosoma. 1994a. V.103. P.179−185.
Jiang J., Gill B.S. Different species-specific chromosome translocation in Triticum timopheevii and T. turgidum support diphyletic origin of polyploid wheats // Chromosome Res. 1994b. V.2. P.59−64.
Jiang J., Gill B.S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome. 1994c. V.37. № 5. P.717−725.
Jiang J., Birchler J.A., ParrottW.A., DaweR.K. A molecular view of plant centromeres // Trends Plant Sci. 2003. V.8. № 12. P.570−575.
JinW.W., MeloJ.R., NagakiK., TalbertP.B., HenikoffS., DaweR.K., Jiang J.M. Maize centromeres: organization and functional adaptation in the genetic background of oat // Plant Cell. 2004. V. l 6. P.571−581.
JohnH., Birnsteil M.L., Jones K.W. RNA-DNA hybrids at cytological levels //Nature. 1969. V.223. P.582−587.
Johnson B.L. Protein electrophoretic profiles and the origin of the В genome of wheat// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1972. V.69. P.1398−1402.
Jones R.W., Taylor N.W., SentiF.R. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten // Arch. Biochem. Biophys. 1959.V.84. P.363−376.
Jones K. Aspects of chromosome evolution in higher plants // Advances in Botanical Research. NY: Academic Press, 1978. V.6. P. l 19−193.
Jones J.D.G., Flavell R.B. The mapping of highly-repeated DNA families and their relationship to C-bands in. chromosomes of Secale cereale // Chromosoma. 1982. V.86. P.595−612.
Kafatos T.C., Jopes C.W., Efstratiadis A. Determination of nucleic acid sequence homologies and relative concentrations by dot-hybridization procedures//Nucl. Acids Res. 1979. V.7. P. 1541−1552.
KagawaF. On the phylogeny of some cereals and related plants as considered from the size and shape of chromosomes // Ibid. 1929. V.4, P.363−383.
Kam-Morgan L.N.W., Gill B.S., Muthukrishnan S. DNA restriction fragment length polymorphism: a strategy for genetic mapping of D genome of wheat // Genome. 1989. V.32. P.724−732.
Kantety R. V, Kantety R. V, La Rota M, Matthews D. E, Sorrells M.E. Data mining for simple sequence repeats in expressed sequence tags from barley, maise, rice, sorghum and wheat // Plant Mol. Biol. 2002. V.48. P.501−510.
Kasarda D. D, Lafiandra D, Morris R, Shewry P.R. Genetic relationships of wheat gliadin proteins // Proc. 3rd Symp. Seed Proteins (Gatersleben, GDR). Kulturpflanze. Berlin, 1984. V.32. P.41−61.
Kashi Y, Soller M. Functional roles of microsatellites and minisatellites // Microsatellites: evolution and applications. Oxford: Oxford University Press, 1999. P. 10−23.
KerbyK, KuspiraJ. The phylogeny of the polyploid wheats Triticum aestivum (bread wheat) and Triticum turgidum (macaroni wheat) // Genome. 1987. V.29. P.722−737.
KerbyK, KuspiraJ, JonesB.L. Biochemical data bearing on the relationship between the genome of Triticum urartu and the В genomes of the polyploid wheats // Genome. 1988. V.30. P.576−581.
Khlestkina E. K, SalinaE.A. Genome-specific markers of tetraploid wheats and their putative diploid progenitor species // Plant Breeding. 2001. V. l20. P.227−232.
Khlestkina E. K, RoderM. S, EfremovaT. T, Borner A, Shumny V.K. The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat determined by microsatellite markers // Plant Breed. 2004a. V. l23. P.122−127.
Khlestkina E. K, Than M.H.M, PestsovaE. G, RoderM. S, Malyshev S. V, Korzun V, Borner A. Mapping of new 99 new microsatellite loci in rye (Secale cereale L.) including 39 expressed sequence tags // Theor. Appl. Genet. 2004b. V. l09. P.725−732.
KiharaH. Considerations on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyser-method // Cytologia. 1954. V.19. P.336−357.
Kihara H. The origin of wheat in the light of comparative genetics // Japan. J. Genet. 1965. V.40. № 1. P.45−54.
KiharaH, TanakaM. Attendum to the classification of the genus Aegilops by means of genome analysis // Wheat Inf. Serv. 1970. V.30. P. 1−2.
Kilian A, Kleinhofs A. Cloning and mapping of telomere associated sequences from Hordeum vulgare L // Mol. Gen. Genet. 1992. V.235. P. 153 156.
Kimber G, Sears E.R. Evolution in the genus Triticum and the origin of cultivated wheat // Wheat and wheat improvement. Madison, Wisconsin: Am. Soc. Agron. Publ, 1987. P.154−164.
KimuraM, OthaT. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V.75. P.2868−2872.
Kirkness E.F., Bafna V, Halpern A. L, et al. The dog genome: survey sequencing and comparative analysis // Science. 2003. V.301. P. 1898−1903.
KishiiM, NagakiK, TsujimotoH, SasakumaT. Exclusive localization of tandem repetitive sequences in subtelomeric heterochromatin regions of Leymus racemosus (Poaceae, Triticeae) 11 Chromosome Res. 1999. V.7. P.519−529.
Kishii M, Nagaki K, Tsujimoto H. A tandem repetitive sequence located in the centromeric region of common wheat (Triticum aestivum) chromosomes // Chromosome Res. 2001. V.9. P.417−428.
KishiiM, TsujimotoH. Genus-specific localization of the Tail family of tandem-repetitive sequences in either the centromeric or subtelomeric regions in Triticeae species (Poaceae) and its evolution in wheat // Genome. 2002. V.45. P.946−955.
Koba T, Tsunewaki K. Mapping of the s and Ch2 genes on chromosome 3D of common wheat // Wheat Inform. Serv. 1978. V.45−46. P. 18−20.
Kong X. Y, Gu Y. Q, You F. M, Dubcovsky J, Anderson O.D. Dynamics of the evolution of orthologous and paralogous portions of a complex locus region in two genomes of allopolyploid wheat // Plant Mol Biol. 2004. V.54. № 1. P.55−69.
Konieczny A, Ausubel F.M. A procedure for mapping Arabidopsis mutations using codominant ecotype-specific PCR-based markers // Plant J. 1993. V.4,P.403−410.
Kornike F. Der Weizen // Handbuch des Getreidebaues. Berlin: Verlag von Paul Parey, 1985. Bd.l. S.22−114.
Korzun V, Boerner A, Worland A. J, Law C. N, Roeder M.S. Application of microsatellite markers to distinguish inter-varietal chromosome substitution lines of wheat (Triticum aestivum L.) // Euphytica. 1997. V.95. P. 149−155.
Korzun V, Roeder M.S., WendehakeK, Pasqualone A, Lotti C, Ganal M. W, Blanco A. Integration of dinucleotide microsatellites fromhexaploid bread wheat into a genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. V.98. P.1202−1207.
Kosambi D.D. The estimation of map distances from recombination values // Ann. Eugen. 1944. V. l2. P. 172−175.
Kota R.S., GillK.S., Gill B.S., EndoT.R. A cytologically based physical map of chromosome IB in common wheat // Genome. 1993. V.36. P.548−554.
KovarikA., MatyasekR., LimK.Y., SkalickaK., KoukalovaB., Knapp S., Chase M., Leitch A.R. Concerted evolution of 18−5.8−26S rDNA repeats in Nicotiana allotetraploids // Biol. J. Linnean Society. 2004. V.82. P.615−625.
KruglyakS., DurretR.T., SchugM., Aquadro C.F. Equilibrium distributions of microsatellite repeat length resulting from a balance between slippage events and point mutations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P. 10 774−10 778.
Kubis S., Schmidt Т., Heslop-Harrison J.S. Repetitive DNA elements as a major component of plant genomes // Annals of Botany. 1998. V.82A. P.45−55.
KumarS., TamuraK., Jakobsen I.B., NeiM. MEGA2: Molecular Evolutionary Genetics Analysis software // Arizona State University, USA, 2001.
Kumekawa N., Ohmido N., Fukui K., Ohtsubo E. A new gypsy-type retrotransposon, RIRE7: preferential insertion into tandem repeat sequence TrsD in pericentromeric heterochromatin regions of rice chromosomes // Mol. Gen. Genomics. 2001. V.265. P.480−488.
Kurata N., Moore G., Nagamura Y., Foote Т., Yano M., Minobe Y., Gale M. Conservation of genomic structure between rice and wheat // Bio. Technol. 1994. V. l2. P.276−278.
Lagudah E.S., Appels R., Brown A.H.D., Mcneil D. The molecular-genetic analysis of Triticum tauschii, the D-genome donor to hexaploid wheat // Genome. 1991. V.34. P.375−386.
Lander E.S., Green P., Abrahamson J., Barlow A., Daly M.J. et al. MARMAKER: an interactive computer package for constructing primary genetic linkage maps of experimental and natural populations // Genomics. 1987. V.l. P.174−181.
Lao W.D., Zhang C.S., HuG.F., Zhang X.C., Wei Y.Y. Multiple cis-acting sequences implicate function diversity in nuclear matrix attachment regions of bovine mammary gland // Yi Chuan Xue Bao. 2003. V.30. №> 5. P.397−406.
LarkinP.J, Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. 1981. V.60.P.197−214.
La RotaM, KantetyR. V, YuJ. K, Sorrells M.E. Nonrandom distribution and frequencies of genomic and EST-derived microsatellite markers in rice, wheat, and barley // BMC Genomics. 2005. V.6. № 1. P.23.
Lapitan N.L.V. Organization and evolution of higher plant nuclear genomes // Genome. 1992. V.35. P.171−181.
LeeJ.S, HanfordM. G, GenovaJ. L, FarberR.A. Relative stabilities of dinucleotide and tetranucleotide repeats in cultured mammalian cells // Hum Mol Genet. 1999. V.8. P.2567−2572.
Leitchl.J, Heslop-Harrison J.S. Detection of digoxigenin-labeled DNA probes hybridized to plant chromosomes in situ // Protocols for nucleic acid analysis by nonradioactive probes. Meth. Mol. Boil. Humana, Totowa, New Jersey, 1994. V.28. P.177−186.
LeonovaL, PestsovaE, Salina E, EfremovaT, RoderM, BornerA. Mapping of the VrnBl gene in Triticum aestivum using microsatellite markers // Plant Breeding. 2003. V.122 P.209−212.
Levinson G, Gutman G.A. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. V.4. № 3. P.203−221.
Levy A. V, Feldman M. The impact of polyploidy on grass genome evolution //Plant Physiology. 2002. V.130. P.1587−1593.
Lilienfeld F., KiharaH. Genomanalyze bei Triticum und Aegilops. V. Triticum timopheevi Zhuk // Cytologia. 1934. Bd.6. S.87−122.
LilienfeldF.A, KiharaH. Genome-analysis in Triticum and Aegilops. X. Concluding review//Cytologia. 1951. V.16. P.101−123.
LimK.Y, MatyasekR, KovarikA, LeitchA.R. Genome evolution in allotetraploid Nicotiana //Biol. J. Linnean Society. 2004. V.82. P.599−606.
Linkiewicz M., Qi L.L., Gill B.S. et al. A 2500-Locus bin map of wheat homoeologous group 5 provides insights on gene distribution and colinearity with rice // Genetics. 2004. V. l68. P.665−676.
Liu C.J., Atkinson M.D., ChinoyC.N., Devos K.M., Gale M.D. Nonhomoeologous translocations between group 4, 5 and 7 chromosomes within wheat and rye // Theor. Appl. Genet. 1992. V.83. P.305−312.
Liu В., Vega J.M., Segal G., Abbo S, RodovaM., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. I. Changes in low-copy noncoding DNA sequences // Genome. 1998a. V.41.P.272−277.
Liu В., Vega J.M., Feldman M. Rapid genomic changes in newly synthesized amphiploids of Triticum and Aegilops. II. Changes in low-copy coding DNA sequences // Genome. 1998b. V.41. P.:272−277.
Long E.O., Dawid I.B. Repeated genes in eukaryotes // Annu. Rev. Biochem. 1980. V.49. P.727−764.
Louis E.J., Vershinin A.V. Chromosome ends: different sequences may provide conserved functions // Bioessays. 2005. V.27. P.685−697.
LovettS.T. Encoded errors: mutations and rearrangements mediated by misalignment at repetitive DNA sequences // Mol. Microbiol. 2004. V.52. № 5. P. 1243−1253.
Maan S.S. Cytoplasmic and cytogenetic relationship among tetraploid Triticum species // Euphytica. 1973. V.22. № 2. P.287−300.
MacasJ., PozarkovaD., Navratilova A., NouzovM., NeumanP. Two new families of tandem repeats isolated from genus Vicia using genomic self-priming PCR// Mol Gen Genet. 2000. V.263. P.741−751.
Mac Key J. Species relationships in Triticum // Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp., Lund, Sweden, 19−24 August 1963. Lund: Berlingska Boktryckeriet, 1966.
MaestraB., NaranjoT. Structural chromosome differentiation between Triticum timopheevii and T. turgidum and T. aestivum // Theor. Appl. Genet. 1999. V.98. № 5. P.744−750.
Maniatis Т., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual. USA // Gold Spring Harb. Lab. 1982. P.362.
Manninen I., SchulmanA. BARE-1, a copia-like retroelement in barley {Hordeum vulgare L.) // Plant. Mol. Biol. 1993. V.22. P.829−846.
Manzanero S., Puertas M.J. Rye terminal neocentromeres: characterisation of the underlying DNA and chromatin structure // Chromosoma. 2003. V.lll. P.408−415.
Marino C.L., Nelson J.C., LuY.H., Sorrells M.E., LeroyP. et al. Molecular genetic maps of the group 6 chromosomes of hexaploid wheat (Triticum aestivum L. em. Thell) // Genome. 1996. V.39. P.359−366.
Masojc P., MyskowB., Milczarski P. Extending a RFLP-based genetic map of rye using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and isozyme markers // Theor. Appl. Genet. 2001. V.102. P.1273−1279.
MaughanP.J., Saghai MaroofM.A., Buss G.R., Huestis G.M. Amplified fragment length polymorphism (AFLP) in soybean: species diversity, inheritance, and near-isogenic line analysis // Theor. Appl. Genet. 1996. Vol.93. P.392−401.
Maystrenko O.I., LaikovaL.I., Arbuzova V.S., MelnikV.M. The chromosomal location of the SI, S2 and S3 genes of induced sphaerococcoid mutations in common wheat // EWAC Newsletter. 1998. P. 127−130.
Mcintosh R. A., Yamazak Y., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers J., Appels R. Catalogue of Gene Symbols for Wheat // www.grs.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/. 2003.
Mclntyre C.L., Clarke B.C., Appels R. DNA sequence analyses of the ribosomal spacer regions in the Triticeae // Plant Syst. Evol. 1988. V.160. P.91−104.
Mclntyre C.L., Pereira S., MoranL.B., Appels R. New Secale sereale (rye) DNA derivatives for the detection of rye chromosome segments in wheat // Genome. 1990. V.33. P.317−323.
McNeil D., LagudahE.S., HohmannU., Appels R. Amplification of DNA sequences in wheat and its relatives: the Dgas44 and R350 families of repetitive sequences // Genome. 1995. V.37. P.320−327.
Meksem K., Leister D., PelemanJ., ZabeauM., Salamini F., GebhardtC. A high resolution map of the vicinity of the R1 locus on chromosome V of potato based on RFLP and AFLP markers // Mol. Gen. Genet. 1995. V.249. P.74−81.
Meksem K., Ruben E., HytenD., Triwitayakorn K., Lightfoot D.A. Conversion of AFLP bands into high-throughput DNA markers // Mol. Genet. Genomics. 2001. V.265. P.207−214.
Metzlaff M., Troebner W., Baldauf F., Schlegel R., Cullum J. Wheat specific repetitive DNA sequences construction and characterization of four different genomic clones // Theor. Appl. Genet. 1986. V.72. P.207−210.
MichalakisY, VeuilleM. Length variation of CAG/CAA trinucleotide repeats in natural populations of Drosophila melanogaster and its relation to the recombination rate // Genetics. 1996. V.143. P.1713−1725.
Miftahudin, RossK, MaX. F, MahmoudA. A, LaytonJ et al. Analysis of expressed sequence tag loci on wheat chromosome group 4 // Genetics. 2004. V.168. P.651−663.
Mochida K, Yamazaki Y, Ogihara Y. Discrimination of homoeologous gene expression in hexaploid wheat by SNP analysis of contigs grouped from a large number of expressed sequence tags // Mol. Gen. Genomics. 2003. V.270. P.371−377.
Moore G, Cheung W, Schwarzacher T, Flavell R. BIS 1, a major component of the cereal genome and a tool for studing genomic organization // Genomics. 1991. V.10. P.469−476.
Moore G, Foote T, Helentjaris T, Devos K, KurataN, Gale M. Was there a single cereal chromosome? // Trends Genet. 1995. V. l 1. № 3. P.81−82.
Moore G, Roberts M, Aragon-Alcaide L, Foote T. Centromeric sites and cereal chromosome evolution// Chromosoma. 1997. V.35. P.17−23.
Moore G. Cereal Chromosome Structure, Evolution, and Pairing // Plant Mol. Biol. 2000. V.51.P.195−222.
Morgan Т.Н. Random segregation versus coupling in mendelian inheritance //Science. 1911. V.36. P.718−719.
Morgante M, Olivieri A.M. PCR amplified microsatellites as markers in plant genetics // The Plant Journal. 1993. V.3. № 1. P. 175−182.
Morgante M, HanafeyM, Powell W. Microsatellites are preferentially present with non-repetitive DNA in plant genomes // Nat. Genet. 2002. V.30. P. 194−200.
MoriN, Liu Y.-G, TsunewakiK. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA. 2. Wild tetraploid wheats // Theor. Appl. Genet. 1995. V.90.P.129−134.
Mouse Genome Sequencing Consortium Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome // Nature. 2000. V.420. P.520−562.
Muehlbauer G. J, SpechtJ. E, Thomas-Compton M. A, StaswickP. E, Bernard R.L. Near-isogenic lines a potential resource in the integration of conventional and molecular marker linkage maps // Crop Sci. 1988. V.28. P.729−735.
MukaiY, NakaharaY, YamamotoM. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes // Genome. 1993. V.36. P.489−494.
MukaiY. Multicolor fluorescence in situ hybridization: a new strategy for plants: their merits and piffals // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P. 181−194.
MullerA.E., Kamisugi Y., GrunebergR., NiedenhofL, HoroldRJ., Meyer P. Palindromic sequences and A + T elements promote illegitimate recombination in Nicotiana tabacum //J. Mol. Biol. 1999. V.291. P.29−46.
Munkvold J.D., Greene R.A., Bermudez-Kandianis C.E. et al. Group 3 chromosome bin maps of wheat and their relationship to rice chromosome 1 // Genetics. 2004. V. l68. P.639−650.
MurigneuxA., BarloyD., LeroyP., BeckertM. Molecular and morphological evaluation of doubled-haploid lines in maize. 1. Homogeneity within DH lines // Theor. Appl. Genet. 1993. Vol.86. P.837−842.
Nadir E., Margalit H., Gallily Т., Ben-Sasson S.A. Microsatellie spreading in the human genome: evolutionary mechanisms and structural implications // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.6470−6475.
Nagaki K., Tsujimoto H., IsonoK., SasakumaT. Molecular characterization of a tandem repeat, Afa family, and its distribution among // Triticeae. 1995. V.38. P.479−486.
Nagaki K., Tsujimoto H., Sasakuma T. A novel repetitive sequence of sugar cane. SCEN family, locating on centromeric regions // Chromosome Res. 1998a. Vol.6. P.295−302.
NagakiK., TsujimotoH., SasakumaT. H genome specific repetitive sequence, pEt2, of Elymus trachycaulus in part of Afa family of Triticeae // Genome Feb. 1998b. V.41. № 1. P.134−136.
Nagaki K., TalbertP. B, Zhong C.X., Dawe R.K., HenikoffS., Jiang J. Chromatin immunoprecipitation reveals that the 180-bp satellite repeat is key functional DNA element of Arabidopsis thaliana centromeres // Genetics. 2003a. V.163. P.1221−1225.
Nagaki K., Song J., StuparR.M., Parokonny A.S., YuanQ., Ouyang S. et.al. Molecular and cytological analysis of large tracks of centromeric DNA reveal the structure and evolutionary dynamics of maize centromeres // Genetics. 2003b. Vol.163. P.759−770.
Nakajima R., Noma K., Ohtsubo H., Ohtsubo E. Identification and characterization of two tandem repeat sequences (TrsB and TrsC) and a retrotransposon (RIRE1) as genome-general sequences in rice // Genes Genet. Syst. 1996. V.71. P.373−382.
Naranjo Т., Lacadena J.R. Interaction between wheat chromosomes and rye telomeric heterochromatin on meiotic pairing of chromosome pair 1R of rye in wheat-rye derivatives // Chromosoma. 1980. V.81. P.249−261.
Naranjo T, Roca A, Goicoecha P. G, Giraldez R. Arm homoeology of wheat and rye chromosomes // Genome. 1987. V.29. P.873−882.
Naranjo T, Roca A, Goicoecha P. G, Giraldez R. Chromosome structure of common wheat: Genome reassignment of chromosomes 4A and 4B // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambridge: IPSR, 1988. P. l 15−120.
NasudaS, HudakovaS, Schubert I, HoubenA, Endo T.R. Stable barley chromosomes without centromeric repeats // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V.102. P.9842−9847.
NautaM.J, WeissingF.J. Constraints on allele size at microsatellite loci: implications for genetic differentiation // Genetics. 1996. V.143. P. 10 211 032.
NeiM, Li W.H. Mathematical model for studing genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V.76. P.5269−5273.
Nelson J. C, Van DeynzeA. E, AutriqueE. et al. Molecular mapping of wheat: homoeologous group 2 // Genome. 1995a. V.38. P.516−524.
Nelson J. C, Van DeynzeA. E, AutriqueE. et al. Molecular mapping of wheat: homoeologous group 3 // Genome. 1995b. V.38. P.525−533.
Nelson J. C, SorrellsM. E, Van DeynzeA.E. et al. Molecular mapping of wheat: major genes and rearrangements in Homoeologous groups 4, 5, and 7 // Genetics. 1995c. V.141. P.721−731.
Neuer-Nitsche B, LuX, Werner D. Functional role of highly repetitive DNA sequence in anchorage of the mouse genome // Nucl. Acids Res. 1988. V.16.P.8351−8360.
NishikawaK. Species relationship of wheat and its putative ancestors asf-hviewed from isozyme variation // Proc. 6 Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, 1983. P.59−63.
NoliE, Salvi S, TuberosaR. Comparative analysis of genetic relationships in barley based on RFLP and RAPD markers // Genome. 1997. V.40. P.607−616.
NomaK, ObtsuboE, OhtsuboH. Non-LTR retrotransposon (LINEs) are ubiquitous components of plant genomes // Mol. Gen. Genet. 1999. V.261. P.71−79.
OhmidoN, Fukui K. Visual verification of close disposition between a rice A genome-specific DNA sequence (TrsA) and the telomere sequence // Plant Mol. Biol. 1997. V.35. P.963−968.
OhtsuboH., UmedaM., OhtsuboE. Organization of DNA sequences highly repeated in tandem in rice genomes // Jpn. J. Genet. 1991. V.66. P.241−254.
Ohtsubo H., Ohtsubo E. Involvement of transposition in dispersion of tandem repeat sequences (TrsA) in rice genomes // Mol. Gen. Genet. 1994. V.245. P.449−455.
Olson M., Hood L., Cantor C., Dotstein D. A common language for physical mapping of the human genome // Science. 1989. V.245. P. 1434−1435.
OkadaT., GondoY., Goto J., KanazawaL, Hadano S., IkedaJ.E. Unstable transmission of the RS447 human megasatellite tandem repetitive sequence that contains the USP17 deubiquitinating enzyme gene // Hum. Genet. 2002. V. l 10. № 4. P.302−313.
Okamoto M. Identification of the chromosomes of common wheat belonging to the A and В genomes // Can. J. Genet. Cytol. 1962. V.4. P.31−37.
Orgel L., Crick F. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature. 1980. V.284. P.604−607.
OritaM., IwahanaH., KanasawaH., Hayashi K., SekiyaT. Detection of polymorphisms of human DNA by gel electrophoresis as single-strand conformation polymorphism // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V.86. P.2766−2770.
OsbornT.B. The proteins of the wheat kernel // Carnegie Institute of Washington, Washington DC, 1907.
Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Allopolyploidy-induced rapid genome evolution in the wheat (Aegilops-Triticum) group // Plant Cell. 2001. V.13. РЛ735−1747.
Palombi M.A., Damiano C. Comparison between RAPD and SSR molecular markers in detecting genetic variation in kiwifruit (Actinidia deliciosa A. Chev.) // Plant Cell Rep. 2002. V.20. P.1061−1066.
Panzer S., Kuhl D.P., Caskey C.T. Unstable triplet repeat sequences: a source of cancer mutations? // Stem Cells. 1995. V.13. № 2. P.146−157.
ParanL, Michelmore R.W. Development of reliable PCR-based markers linked to downy mildew resistant genes in lettuce // Theor. Appl. Genet. 1993. Vol.85. P.985−993.
Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA // Science. 1970. V.168. P.1356−1358.
PaullJ.G., ChalmersK.J., KarakousisA., KretschmerJ.M., Mannings., Langridge P. Genetic diversity in Australian wheat varieties and breeding material based on RFLP data// Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P.435−446.
PeilA, KorzunV., Schubert V., Schumann E., Weber W.E., RoederM.S. The application of wheat microsatellites to identify disomic Triticumaestivum Aegilops markgrafii addition lines // Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P.138−146.
Peng H, Zadeh H, Lazo G.R. et al. Chromosome bin map of expressed sequence tags in homoeologous group 1 of hexaploid wheat and homoeology with rice and arabidopsis // Genetics. 2004. V.168. P.609−623.
Percival J. The wheat plant: A monograph // L.: Duckworth and Co. 1921. 463 p.
PestsovaE.G, Goncharov N. P, Salina E.A. Elimination of a tandem repeat of telomeric heterochromatin during the evolution of wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. P.1380−1386.
PestsovaE, GanalM. W, Roeder M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat // Genome. 2000. V.43. P.689−697.
PlaschkeJ, GanalM. W, Roeder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V.91. P. 1001−1007.
PlaschkeJ, Borner A, WendehakeK, GanalM. W, RoderM.S. The use of wheat aneuploids for the assignment of microsatellite loci // Euphytica. 1996. V.89. P.33−40.
Prasad M, VarshneyR. K, RoyJ. K, BalyanH. S, Gupta P.K. The use of microsatellites for detecting DNA polymorphism, genotype identification and genetic diversity in wheat // Theor. Appl. Genet. 2000. V.100. P.584−592.
PupkoT, GraurD. Evolution of microsatellites in the yeast Saccharomyces cerevisiae: role of length and number of repeated units // J. Mol. Evol. 1999. V.48. P.313−316.
QiL.L., EchalierB., Friebe В., Gill В.S. Molecular characterization of a set of wheat deletion stocks for using in chromosome bin mapping of ESTs // Funct. Integr. Genomics. 2003. V.3. P.39−55.
Qi L.L., EchalierB., ChaoS. et al. A chromosome bin map of 16,000 expressed sequence tag loci and distribution of genes among the three genomes of polyploid wheat// Genetics. 2004. V.168. P.701—712.
Rahman M.H., Rajora O.P. Microsatellite DNA somaclonal variation in micropropagated trembling aspen (Populus tremuloides) // Plant Cell Rep. 2001. V.20.P.531−536.
Randhawa H.S., Dilbirligi M., SidhuD. et al. Deletion Mapping of Homoeologous Group 6-Specific Wheat Expressed Sequence Tags // Genetics. 2004. V.168. P.677−686.
Rao M.V.P. Mapping of the sphaerococcum gene’s' on chromosome 3D of wheat// Cer. Res. Comm. 1977. V.5. P. 15−17.
Rauscher J.T., Doyle J.J., Brown A.H. Multiple origins and nrDNA internal transcribed spacer homeologue evolution in the Glycine tomentella (Leguminosae) allopolyploid complex // Genetics. 2004. V.166. P.987−998.
RayburnA.L., GillB.S. Isolation of a D-genome specific repeated DNA sequence from Aegilops squarrosa //Plant. Mol. Biol. Rep. 1986. V.4. № 2. P.102−109.
Reeder R.H. Enhancers and ribosomal RNA gene spacers // Cell. 1984. V.38. P.39−44.
Rees H., Walters M.R. Nuclear DNA and the evolution of wheat // Heredity. 1965. V.20.№ 1. P.73−82.
Richards E.J., Ausubel F.M. Isolation of a higher eukaryotic telomere from Arabidopsis thaliana//Cdl 1988. V.53. P.127−136.
Rigby D.W.J., DieermannM., Rhodes C., BergP. Labeling DNA to high spesific activity in vitro by nick-trans-laton with DNA polimerase. I // J. Mol. Biol. 1977. V.113.P.237−251.
Rivin C.J., Cullis C.A., Walbot V. Evaluating quantitative variation in the genome of Zea mays//Genetics. 1986. V.36. P.899−905.
Rode A., Hartmann C., Benslimane A., Picard E., Quetier F. Gametoclonal variation detected in the nuclear ribosomal DNA from doubled haploid lines of a spring wheat (Triticum aestivum L., cv. «Cesar») // Theor. Appl. Genet. 1987. V.74. P.31−37.
Rodriguez S., PereraE., MaestraB., DiezM., Naranjo T. Chromosome structure of Triticum timopheevii relative to T, turgidum // Genome. 2000. V.43. P.923−930.
Rodriguez Lopez C.M., WettenA.C., Wilkinson M.J. Detection and quantification of in vitro-culture induced chimerism using simple sequencerepeat (SSR) analysis in Theobroma cacao (L.) // Theor. Appl. Genet. 2004. V.110. P.157−166.
Roeder M.S., Lapitan N.L.V, SorrellsM. E, Tanksley S.D. Genetic and physical mapping of barley telomeres // Mol. Gen. Genet. 1993. V.238. P.294−303.
Roeder M.S., PlaschkeJ, Koenig S. U, BoernerA, SorrellsM. E, Tanksley S. D, Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat // Mol. Gen. Genet. 1995a. V.246. P.327−333.
Roeder M.S., Sorrells M. E, Tanksley S.D. Pulsed field gel analysis of 5S and satellite DNA in barley // Genome. 1995b. V.38. P. 153−157.
Roeder M.S., Korzun V, Wendehake K, Plaschke J, Tixier M.-H, Leroy P, Ganal M.W. A microsatellite map of wheat // Genetics. 1998. V.149. P.2007−2023.
Roeder M.S., Wendehake K, Korzun V. et al. Construction and analysis of a microsatellite-based database of European wheat varieties // Theor. Appl. Genet. 2002. V.106. P.67−73.
Rose O, Falush D. A threshold size for microsatellite expansion // Mol. Biol. Evol. 1998. V.15. P.613−615.
Rosenberg A. Cytologische und morphologische Studien an Drosera longifolia x rotundifolia II Kungl. Sv. Vetensk. Acad. Handl. 1909. Bd.43. S. l-64.
RousselV, Koenig J, BeckertM, BalfourierF. Molecular diversity in French bread wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes //Theor. Appl. Genet. 2004. V.108. P.920−930.
SakamuraT. Kurze Mitteilung uber die chromosomenzahlen und die Verwantschaftsverhaltnisse der Triticum-Artm II Bot. Mag. Tokyo. 1918. V.32. P.151−154.
SalinaE.A, PestsovaE. G, Adoninal. G, Vershinin A.V. Identification of new family of tandem repeats in Triticeae genomes // Euphytica. 1998. V.100. P.231−237.
SalinaE, Adoninal, VatolinaT, KurataN. A comparative analysis of the composition and organization of two subtelomeric repeat families in Aegilops speltoides Tausch and related species // Genetica. 2004a. V.122. P.227−237.
SalinaE.A, NumerovaO. M, OzkanH, FeldmanM. Alterations in subtelomeric tandem repeats during early stages of allopolyploidy in wheat // Genome. 2004b. V.47. P. 860−867.
SalinaE.A, LimY. K, BadaevaE. D, ScherbanA. B, Adoninal. G, AmosovaA. V, SamatadzeТ.Е., VatolinaT. Y, ZoshchukS.A. LeitchA.
Genome organization and evolution in polyploid wheats and the Sitopsis group of Aegilops assessed by RAPD analysis and FISH with two families of subtelomeric repeats // Genome. 2006. (в печати).
Sanger F, Nicklen S, CoulsonA.R. DNA sequencing with chain -terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.5463−5467.
SanghuD, GillK.S. Gene-containing regions of wheat and the other grass genomes // Plant Physiol. 2002. V.128. № 3. P.803−811.
SanMiguelP, TikhonovA, JinY.-K, Motchoulskaia N, ZakharovD, Melake Berhan A, Springer P. S, Edwards K. J, Lee M, Avramova Z, Bennetzen J.L. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome // Science. 1996. V.274. P.765−768.
SanMiguel P. J, Ramakrishna W, Bennetzen J. L, Busso C. S, DubcovskyJ. Transposable elements, genes and recombination in a 215-kb contig from wheat chromosome 5A (m) // Funct. Integr. Genomics. 2002. V.2. № 1−2. P.70−80.
Sano H, Imokawa M, Sager R. Derection of heavy methylation in human repetitive DNA subsets by a monoclonal antibody against 5-methylcytosine //Biochim. etBiophys. Acta. 1988. V.951. P.157−165.
SasanumaT, Miyashita N. T, TsunewakiK. Wheat phylogeny determined by RFLP analusis of nuclear DNA. 3. Intra- and interspecific variations of fivq Aegilops Sitopsis species // Theor. Appl. Genet. 1996. V.92. P.928−934.
Schlotterer C, TautzD. Slippage synthesis of simple sequence DNA // Nucleic Acids Res. 1992. V.20. P.211−215.
Schlotterer C. Are microsatellites really simple sequences? // Curr Biol. 1998. V.8.P.132−134.
Schlotterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. 2000. V.109. P.365−371.
Schmidt J. Ch, Schubert V, Bluthner W.D. Use of isozymes to characterize Triticum aestivum Aegilops markgrafii addition lines // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1993. V.188. P.385−392.
Schmidt T, Heslop Harrison J.S. The physical and genomic organization of microsatellites in sugar beet // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P.8761−8765.
Schmidt Т., Heslop-Harrison J.S. Genomes, genes, and junk: The large-scale organization of plant chromosomes // Trends Plant Sci. 1998. Vol.3. P. 195 199.
Schmidt T. LINEs, SINEs and repetitive DNA: non-LTR retrotransposons in plant genomes // Plant Mol. Biol. 1999. V.40. P.903−910.
Schneider A., Line G., Molnar-Lang M. Fluorescence in situ hybridization polymorphism using two repetitive DNA clones in different cultivars of wheat // Plant Breeding. 2003. V.122. P.396—400.
Schug M.D., Hutter C.M., Noor M.A.F., Aquardo C.F. Mutation and evolution of microsatellites in Drosophila melanogaster // Genetica. 1998. V.102/103. P.359−367.
SchulzA. Die Geschichte der Kultiwierten Getreide // Halle am Saale: Neubert Verlag. 1913. P. 134.
Schwartz-Sommer Z., LeclercqL., Gobel D., SaedlerH. Cin4, an insert altering the structure of the Al gene in Zea mays, exhibits properties of nonviral retrotransposons //EMBO J. 1987. V.6. P.3873−3880.
Sears E.R. The sphaerococcum gene in wheat // Genetics. 1947. V.32. P. 102 103.
Sears E.R. The cytology and genetics of the wheats and their relatives // Advances in Genet. 1948. V.2. P.239−270.
Sears E.R. The aneuploids in common wheat // Mo. Agric. Exp. Sth. Res. Bull. 1954. V.572. P.2−58.
Sears E.R. Nullisomic-tetrasomic combinations in hexaploid wheat // Chromosome manipulations and Plant Genetics. London: Oliver and Boyd, 1966. P.29−45.
Shan X., Blake Т.К., Talbert L.E. Conversion of AFLP markers to sequence-specific PCR markers in barley and wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. V.98. P.1072−1078.
Sharma H.C., Benlhabib O., Ohm H.W. Anther culture and chromosome reduction in wheat x Thinopyrun wide crosses // Plant Cell Tiss Org. Cult. 2000. V.57. P.2415−2418.
Sharma S., Raina S.N. Organization and evolution of highly repeated satellite DNA sequences in plant chromosomes // Cytogenet Genome Res. 2005. V.109. P.15−26.
ShenL., CourtoisB., McNallyK.L., RobinS., Li Z. Evaluation of near-isogenic lines of rice introgressed with QTLs for root depth through marker-aided selection// Theor. Appl. Genet. 2001. V.103. P.75−83.
Skalicka K., Lim K.Y., MatyasekR., Matzke M., LeitchA.R., KovarikA. Preferential elimination of repeated DNA sequences from the paternal,
Nicotiana tomentosiformis genome donor of a synthetic, allotetraploid tobacco // New Phytologist. 2005. V.166. P.291−303.
Smith D. B, FlavellR.B. Characterization of the wheat genome by renaturation kinetics // Chromosoma. 1975. V.50. P.223−242.
Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossing over // Science. 1976. V.191. P.528−535.
Smith J.S.C, ZabeauM, WrightS. Associations among inbred lines as revealed by RFLPs and by a thermocycling methodology, amplified fragment length polymorphisms (AFLPs) // Maize Genet. Newsl. 1993. V.68. P.62−64.
SnapeJ.W, SitchL. A, Simpson E, Parker B.B. Tests for the presence of gametoclonal variation in barley and wheat doubled haploids produced using the Hordeum bulbosum system // Theor.Appl.Genet. 1988. V.75. P.509−513.
Somers D. J, Kirkpatrick R, Moniwa M, Walsh A. Mining single-nucleotide polymorphisms from hexaploid wheat ESTs // Genome. 2003. V.49. P.431−437.
SongK, LuP, TangK, OsbornT.C. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploid evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.7719−7723.
SorrellsM.E, La RotaM, Bermudez-Kandianis C.E. et al. Comparative DNA sequence analysis of wheat and rice genomes // Genome Research. 2003. V.13. P.1818−1827.
Sourdille P, Singh S, Cadalen T. et al. Microsatellite-based deletion bin system for the establishment of genetic-physical map relationships in wheat (Triticum aestivum L.) // Funct. Integr. Genomics. 2004. V.4. P. 12−25.
StachelM, Lelley T, Grausgruber H, VollmannJ. Application of microsatellites in wheat (Triticum aestivum L.) for studing genetic differentiation caused by selection for adaptation and use // Theor. Appl. Genet. 2000. V.100. P.242−248.
Strand M, ProllaT. A, LiskayR. M, Petes T.D. Destabilization of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair //Nature. 1993. V.365. P.274−276.
Streisinger G, Owen J.E. Mechanisms of spontaneous and induced frameshift mutation in bacteriophage T4 // Genetics. 1985. V.109. P.633−659.
StrussD., PlieskeJ. The use of microsatellite markers for detection of genetic diversity in barley populations // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. P.308−315.
Sturtevant A.H. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association // J. Exp. Zool. 1913. V.14. P.43−59.
Suoniemi A., NarvantoA., SchulmanA.H. The BARE1 retrotransposon is transcribed in barley from an LTR promoter active in transient assays // Plant. Mol. Biol. 1996. V.31. P.295−306.
Suoniemi A., Tanskanen J., Schulman A.H. Gypsy-like retrotransposon are widespread in the plant kingdom // Plant J. 1998. V. 13. P.699−705.
Svitashev S., Bryngelsson Т., Vershinin A., PedersenC. et al. Phylogenetic analysis of the genus Hordeum using repetitive DNA sequences // Theor. Appl. Genet. 1994. V.89. P.801−810.
TakedaS., AndoH., TakedaK., Harrison G.E., Heslop Harrison J.S. The distribution, organization and evolution of two abundant and widespread repetitive DNA sequences in the genus Hordeum // Theor. Appl. Genet. 2000. V.100. P.169−176.
Takumi S., NasudaS., LiuY.-G., TsunewakiK. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA. 1. Einkorn wheat // Jap. J. Genet. 1993. V.68. P.73−79.
Talbert L.E., Blake N.K., Chee P.W., Blake Т.К., Magyar G.M. Evaluation of sequence-tagget-site PCR products as molecular markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1994. V.87. P.789−794.
TanakaM. Chromosome pairing in hybrids between Aegilops sharonensis and some species of Aegilops and Triticum И Wheat Inf. Serv. 1955. V.2. P.7−8.
Tanksley S.D., Young N.D., Paterson A.H., Bonierbale M.W. RFLP mapping in plant breeding: new tools for an old science // BioTechnology. 1989. V.7. P.257−264.
Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitious repetitive component of eukaryotic genomes //Nucl. Acid. Res. 1984. V.12. P.4127−4137.
Trifonov E.N. Curved DNA // CRC Crit Rev Biochem. 1985. V.19. P.89−106.
Tsunewaki K. Plasmon analysis as the counterpart of genome analysis // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.272−299.
Van den BroeckD., Maes Т., SauerM., ZethofJ., Keukeleire P.D. et al. Transposon-display identifies individual transposable elements in high copy number lines // Plant J. 1998. Vol.13. P. 121−129.
Varshney R.K. Thiel Т., Stein N., Langridge P., Graner A. In silico analysis on frequency and distribution of microsatellites in ESTs of some cereal species // Cell. Mol. Biol. Lett. 2002. V.7. P.537−546.
Varshney K., Graner A., Sorrells M.E. Genie microsatellite markers in plants: features and applications // Trends in Biotechnology. 2005. V.23. P.48−55.
Vershinin A.V., SalinaE.A., Svitashev S.K., ShumnyV.K. The occurrence of Ds-like sequences in cereal genomes // Theor.Appl.Genet. 1987. V.73. P.428−432.
VershininA.V., SalinaE.A., SolovyovV.V., TimofeyevaL.L. Genomic organization, evolution, and structural peculiarities of highly repetitive DNA of Hordeum vulgare // Genome. 1990. V.33. P.441−449.
Vershinin A.V., Svitashev S., Gummesson P.O., Salomon В., BothmerR., Bryngelsson T. Characterization of a family of tandemly repeated DNA sequences in Triticeae // Theor. Appl. Genet. 1994. V.89. P.217−225.
Vershinin A.V., Schwarzacher Т., Heslop Harrison J.S. The lange — scale genomic organization of repetitive DNA families at the telomeres of rye chromosomes // The Plant Cell. 1995. V.7. P.1823−1833.
Vershinin A.V., AlkhimovaE.G., Heslop Harrison J.S. Molecular diversification of tandemly organized DNA sequences and heterochromatic chromosome regions in some Triticeae species // Chromosome Res. 1996. V.4. P.515−525.
Vershinin A.V., Heslop-Harrison J.S. Comparative analysis of the nucleosomal structure of rye, wheat and their relatives // Plant Mol. Biol. 1998. V.36. P.149−161.
Vos P., Hogers R., Reijans M., Van de Lee Т., Homes M., Friters A., Pot J., PelemanJ., KupierM., ZabeauM. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting //Nucl. Acids Res. 1995. V.23. P.4407−4414
WangY.H., Thomas C.E., DeanR.A. A genetic map of melon (Cucumis melo L.) based on amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers // Theor. Appl. Genet. 1997. V.95. P.791−798.
Wang D.G., Fan J.B., Siao C.J. et al. Large-scale identification, mapping, and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the human genome // Science. 1998. V.280. P.1077−1082.
Wang G.-Z., Matsuoka Y., Tsunewaki K. Evolutionary features of chondriome divergence in Triticum (wheat) and Aegilops shown by RFLP analysis of mitochondrial DNAs // Theor. Appl. Genet. 2000. V.100. P.221−231.
Wagenaar E.B. Studies on the genome composition of Triticum timopheevii Zhuk. I. Evidence for genetic control of meiotic irregularities in tetraploid hybrids // Canad. J. Genet. Cytol.1961. V.3. № 1. P.47−60.
Wagenaar E.B. Cytological studies of the development of metaphase I in Triticum hybrids. II. The behaviour of univalents in meiotic cell division // Canad. J. Genet. Cytol. 1966. V.8. P.204−225.
Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. V.2. P. 1123−1128.
Weissenbach J. The Human Genome Project: from mapping to sequencing // Clin. Chem. Lab. Med. 1998. V.36. № 8. P.511−514.
WendelJ.F, SchnabelA, SeelananT. Bidirectional interlocus concerted evolution following allopolyploid speciation in cotton (Gossypium) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.280−284.
Wendel J.F. Genome evolution in polyploids // Plant Mol. Biol. 2000. V.42. P.225−249.
Werner J. E, Kota R. S, Gill B. S, Endo T.R. Distribution of telomeric repeats and their role in healing of broken chromosome ends in wheat // Genetics. 1992. V.35. P.844−848.
Williams J.G.K, Kubelik A. R, Livak K. J, Rafalski J. A, Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V.18. P.6531−6535.
Wilson W. A, Harrington S. E, Woodman W. L, LeeM, SorrellsM. E, McCouch S.R. Can we infer the genome structure of progenitor maize through comparative analysis of rice, maize, and the domesticated panicoids? // Genetics. 1999. V.153. P.453¹⁷³.
Wimber D. E, Duffey P. A, Steffensen D. M, Prensky W. Localization of the 5S RNA genes in Zea mays by RNA-DNA hybridization in situ // Chromosoma. 1974. V.47. № 4. P.353−360.
WuK.-S, Tanksley S.D. Genetic and physical mapping of telomeres and macrosatellites of rice // Plant Mol Biol. 1993. V.22. P.861−872.
Wu J, Mizuno H, Hayashi-Tsugane M, et al. Physical maps and recombination frequency of six rice chromosomes // Plant J. 2003. V.36. № 5. P.720−30.
Wu J, YamagataH, Hayashi-Tsugane M, et al. Composition and structure of the centromeric region of rice chromosome 8 // Plant Cell. 2004. V.16. № 4. P.967−76.
YanL, LoukoianovA, Tranquilli G, HelgueraM, FahimaT, Dubcovsky J. Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1 // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2003. V.100. P.6263−6268.
YanL, LoukoianovA, BlechlA, Tranquilli G, Ramakrishna W, SanMiguel P, Bennetzen J. L, Echenique V, Dubcovsky J. The wheat VRN2 gene is a flowering repressor down-regulated by vernalization // Science. 2004. V.303. P.1640−1644.
Yang Y.-C, TuleenN. A, HartG.E. Isolation and identification of Triticum aestivum L. em Thell. cv. Chinese Spring T. peregrinum Haeckel disomic chromosome addition lines // Theor. Appl. Genet. 1996. V.92. № 5. P.591−598.
Yen J, Baenziger P. S, Morris R. Genomic constitution of bread wheat: Current status // Methods in Genome analysis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1996. P.359−373.
YuJ.K, DakeT.M., Singh S, Benscher D, Li W, GillB, SorrellsM.E. Development and mapping of EST-derived simple sequence repeat (SSR) markers for hexaploid wheat // Genome. 2004. V.47. P.805−818.
Zhang H, Reader S. M, LuiX, JiaJ. Z, Gale M. D, DevosK.M. Comparative genetic analysis of the Aegilops longissima and Ae. sharonensis genomes with common wheat // Theor. Appl. Genet. 2001. V. l03. P.518−525.
Zhang P, Friebe B, Gill B.S. Variation in the distribution of a genome-specific DNA sequences on chromosomes reveals evolutionary relations in the Triticum and Aegilops complex // Plant Syst. Evol. 2002. V.235. P. 169 179.
Zhang L, LiuD, YanZ, et al. Rapid changes of microsatellite flanking sequence in the allopolyploidization of new synthesized hexaploid wheat // Sci. China C. Life Sci. 2004. V.47. № 6. P.553−561.
Zhang P, Li W, Fellers J. et al. BAC-FISH in wheat identifies chromosome landmarks consisting of different types of transposable elements // Chromosoma. 2004. V. l 12. P.288−299.
Zhang Y, Huang Y, Zhang L, et al. Structural features of the rice chromosome 4 centromere // Nucl. Acids Res. 2004. V.32. P.2023−2030.
Zhao X, Wu T, Xie Y, Wu R. Genome-specific repetitive sequences in the genus Oryza II Theor. Appl. Genet. 1989. Vol.78. P.201−209.
ZhaoX, Ganal M.W. Applications of repetitive DNA sequences in plant genome analysis // Genome mapping in plants. NY: Academic Press, 1996. P. lll-125.
ZhimulevI.F. Polytene chromosomes, heterochromatin, and position effect variegation // Advances in genetics. London, New York: Academic Press, 1997. V. 37. P.238−282.
Zietkiewicz E, RafalskiA, LabudaD. Genome fingerprinting by simple-sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. Vol.20. P.176−183.
ZoharyD, FeldmanM. Hybridization between amphidiploids and the evolution of polyploids in the wheat (Aegilops Triticum) group // Evolution. 1962. V.16. P.44−61.

Заполнить форму текущей работой