Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Адаптационные и репарационные аспекты устойчивости растений различных сортов яровой пшеницы к засолению

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Эти задачи решаются в ходе реализации адаптационного процесса, который условно может быть разбит на две основные стадии: стресс-реакцию и специализированную адаптацию (Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж., 1987; Кузнецов Вл.В., 1992). В первой стадии имеет место мобилизация или формирование защитных систем, обеспечивающих кратковременное выживание организма в условиях повреждающего… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
    • 1. 1. Общие представления об адаптации растений к неблагоприятным факторам среды
    • 1. 2. Механизмы адаптации растений к условиям избыточного засоления
      • 1. 2. 1. Рост и развитие растений при засолении
      • 1. 2. 2. Водный потенциал и его основные компоненты
        • 1. 2. 2. 1. Водный статус растений при водном дефиците (засолении)
        • 1. 2. 2. 2. Осмотическое давление и осмотический потенциал растительных тканей
      • 1. 2. 3. Аккумуляция основных осмотически активных веществ в растениях при засолении
        • 1. 2. 3. 1. Транспорт и накопление неорганических ионов
        • 1. 2. 3. 2. Аккумуляция осмолитов. Пртин и его участие в осморегуляции
    • 1. 3. Особенности адаптации галофитов и гликофитов
  • ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. Объекты исследований
      • 2. 1. 1. Определение всхожести семян
      • 2. 1. 2. Выращивание проростков пшеницы и подготовка к экспериментам
        • 2. 1. 2. 1. Определение показателей ростовых процессов при использовании рулонного способа, разработанного в ВИР (Удовенко, Гончарова, 1982)
      • 2. 1. 3. Проведение опытов в водной культуре
      • 2. 1. 4. Проведение вегетационного опыта
      • 2. 1. 5. Определение содержания воды в растительных тканях
      • 2. 1. 6. Определение содержания ионов в тканях растений
      • 2. 1. 7. Определение состава и содержания АМК
      • 2. 1. 8. Определение содержания свободного пролина
      • 2. 1. 9. Математическая обработка данных
  • ГЛАВА. З. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
    • 3. 1. Влияние засоления хлористым натрием на всхожесть семян пшеницы
    • 3. 2. Влияние №С1 на рост и некоторые физиологические процессы проростков пшеницы.,
      • 3. 2. 1. Рост проростков пшеницы под действием засоления
      • 3. 2. 2. Аккумуляция ионов хлора и натрия в условиях засоления. ¦
      • 3. 2. 3. Влияние засоления на содержание свободных аминокйслот
      • 3. 2. 4. Влияние засоления хлористым натрием на содержание свободного пролина в проростках
    • 3. 3. Влияние ИаС1 на растения пшеницы в водной культуре
      • 3. 3. 1. Рост молодых растений пшеницы под действием засоления
    • 3. 4. Влияние ЫаС1 на взрослые растения пшеницы в почвенной культуре
      • 3. 4. 1. Реакция вегетирующих растений на засоление
      • 3. 4. 2. Влияние засоления на содержание воды в листьях растений пшеницы
      • 3. 4. 3. Содержание ионов калия, натрия и хлора в листьях растений пшеницы
      • 3. 4. 4. Содержание свободных аминокислот в листьях взрослых растений пшеницы
      • 3. 4. 5. Аккумуляция пролина в листьях взрослых растений пшеницы

Адаптационные и репарационные аспекты устойчивости растений различных сортов яровой пшеницы к засолению (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

За последнее столетие население Земли увеличилось с 1.5 до 5.5 миллиардов человек, предполагается, что к 2020 году эта цифра вырастет до 8 миллиардов. Питание и медицинское обслуживание такого количества населения представляют собой наиболее важную проблему, стоящую перед человечеством.

Существенное увеличение урожая сельскохозяйственных культур за последние десятилетия в значительной степени достигнуто за счет химизации, механизации и мелиорации сельского хозяйства, что привело к возникновению экологических проблем, связанных с истощением энергетических ресурсов, возрастанием затрат на единицу продукции и с загрязнением окружающей среды. Около 9*108 га всех земель планеты имеют повышенное содержание солей, количество засоленных почв с каждым годом возрастает.

Увеличение содержания солей в почвах постепенно снижает их плодородие. Решение данной проблемы во многом зависит от разработки рациональных агротехнических мероприятий и использования толерантных к засолению сельскохозяйственных культур. Получение и использование таких культур невозможно без понимания действия засоления на растения и физиологических процессов, лежащих в основе солеустойчивости. Поэтому исследования физиологических основ солеустойчивости и селекция на устойчивость к засолению представляют исключительно важные направления.

Засоление является основным фактором, лимитирующим рост и продуктивность растений в аридных и полуаридных условиях (Yeo А., 1998; Boyer J. S., 1982; Bohnert H. J., Nelson D. E., Yensen R. G., 1995). Этот фактор, как и засуха вызывает понижение водного потенциала почвенного раствора и тем самым инициирует развитие водного дефицита у растений. В отличие от засухи солевой стресс сопровождается не только осмотическим эффектом, но и токсическим воздействием избыточного содержания ионов на клеточный метаболизм (Строганов, 1962).

Засоленность почвы является очень серьезной проблемой, поскольку от засоления страдают 2 млн. км2 земель, используемых для сельскохозяйственного производства, и среди них около 30−50% орошаемых земель (Flowers T. J., Hajibagueri M. A., Clipson N. С. W., 1986). В связи с этим засоление почв очень сильно ограничивает производство сельскохозяйственных культур (Greenland D. J., 1984). Постепенное засоление орошаемых земель в будущем будет все больше осложнять земледелие на большинстве продуктивных площадей земли (Ashraf M., 1984). История показывает, что проблема засоления не является новой. Примером может служить упадок Шумерской цивилизации в Месопотамии, где сельское хозяйство сильно пострадало от засоления (Jacobson Т., Adams R. M., 1958).

Проблемы засоления почв существуют на всех континентах, главным образом в засушливых и полузасушливых регионах, где системы орошения связаны с большими реками (MeWilliam J. R., 1986). Площади, пригодные для интенсивного сельского хозяйства, ограничены, однако существуют потенциальные возможности их расширения. И все же при сравнении этих возможностей с ожидаемым приростом населения видно, что рост сельскохозяйственного производства оказывается недостаточным (Toenniessen G. А., 1984), особенно для такой важной сельскохозяйственной культуры как пшеница.

Пшеница — главная зерновая продовольственная культура, которая служит основным продуктом питания для более половины населения земного шара. Ее широкая популярность объясняется разносторонним использованием ценного по качеству зерна. Оно идет, прежде всего, на производство муки, из которой почти повсеместно готовят хлеб и многие другие продукты питания. В зерне пшеницы содержится 15−17% белка, усвояемость которого составляет 95%- около 70% различных углеводов (сахар, крахмал, гемицеллюлозы) — до 2% жира и 2% клетчатки.

Основными производителями зерна пшеницы являются США, Канада, Австралия, Россия, Украина, Италия, Испания, Румыния, Франция, Великобритания (Баранов и др., 1994),

Среди родов, входящих в семейство злаковые, пшеница (ТгШсшп) представлена большим количеством видов, разновидностей, экологических типов и форм. В настоящее время на земном шаре насчитывается более 22 биологических видов культурных и диких пшениц, имеющих весьма различное распространение и значение. Все виды пшеницы подразделяются на четыре генетические группы: диплоидную, тетраплоидную, гексаплоидную и октаплоидную. Наиболее распространенный вид ТгШсшп аезйуит Ь., что означает мягкая пшеница.

Для пшеницы, как и для другиж растений, поддержание оптимального водного статуса и интактной структуры биополимеров при стрессе является одним из необходимых условий выживания. На клеточном уровне метаболизм растений изменяется таким образом, чтобы предотвратить негативные последствия повреждающего действия стресс-факторов. Это достигается за счет реализации двух существующих одновременно (или последовательно) путей адаптации живых организмов к экстремальным факторам среды: 1) индукции синтеза отсутствующих ранее макромолекул с новыми свойствами, обеспечивающих «нормальное» протекание клеточного метаболизма при стрессе и 2) оптимизации внутриклеточной среды функционирования ферментных систем за счет аккумуляции низкомолекулярных органических соединений, обладающих протекторными и (или) осморегуляторными свойствами (Хогачка П., Сомеро Дж.1977). Оба пути адаптации направлены на решение одних и тех же задач: на обеспечение организма энергией, восстановителями, предшественниками нуклеиновых кислот и белков, а также на поддержание функционирования клеточных регуляторных систем в условиях стресса (Кузнецов Вл. В., Шевякова Н. И., 1999).

Эти задачи решаются в ходе реализации адаптационного процесса, который условно может быть разбит на две основные стадии: стресс-реакцию и специализированную адаптацию (Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж., 1987; Кузнецов Вл.В., 1992). В первой стадии имеет место мобилизация или формирование защитных систем, обеспечивающих кратковременное выживание организма в условиях повреждающего действия стрессора. На второй стадии происходит формирование специализированных адаптационных механизмов, ответственных за протекание онтогенеза в условиях длительного действия стрессорного фактора (Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж., 1987; Кузнецов Вл. В., 1992; Kuznetsov VI. V., ShevyakovaN.I., 1992).

Изучение адаптационного процесса растений к засолению весьма актуально, оно имеет не только чисто теоретическое, но и большое социальное значение. Последнее связано с неблагоприятными глобальными изменениями климата, которые характеризуются усилением аридизации, повышением температуры воздуха на планете, увеличением продолжительности засушливого периода в ранее благоприятных для произрастания растений регионах, появлением пустынных и засоленных территорий (Богушевский и др., 1981; Богатырев и др., 1988; Лосева, Петров-Спиридонов, 1993; Dupriez, De Leneer, 1990).

Выживание растений в условиях засоления зависит от функционирования различных механизмов: одни из них определяют устойчивость растений при действии повреждающего фактора, тогда как другие обеспечивают репарацию повреждений на этапе восстановления, когда повреждающий фактор уже не действует. Можно было думать, что устойчивость к засолению различных сортов пшеницы определяется независимой «работой» механизмов резистентности и репарации.

Цель и задачи исследования

В связи с этим цель данной работы состояла в оценке уровня устойчивости к засолению различных сортов пшеницы и изучении лежащих в ее основе механизмов, а также в выяснении того, функционируют ли эти механизмы на этапе действия повреждающего фактора или на этапе репарации.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние различных концентраций №С1 на лабораторную всхожесть семян исследуемых сортов.

2. Изучить влияние засоления на рост колеоптилей и корневой системы проростков на этапе засоления и в ходе восстановления, т. е. репарации.

3. Исследовать аккумуляцию ионов хлора, натрия и калия под действием засоления и в процессе репарации.

4. Установить характер изменений в содержании свободных аминокислот при засолении и в ходе восстановления.

5. Изучить изменение содержания свободного пролина в условиях засоления и при репарации.

Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный анализ солетолерантности различных сортов пшеницы. Проведена оценка уровня адаптационного и репарационного потенциалов и роли ионов, осмолитов и свободных аминокислот у растений пшеницы в условиях засоления.

Практическая значимость. Теоретические обобщения и совокупность экспериментальных данных работы о механизмах адаптации пшеницы к засолению могут использоваться в курсах лекций для студентов биологических факультетов университетов и вузов, а также в селекционном процессе при отборе стресс-устойчивых сортов.

выводы

1. Показана значительная чувствительность к хлоридному засолению (ЫаС1) двух различных сортов яровой пшеницы Приокская и Саратовская 29 как на ранних этапах их развития (прорастание семян, рост проростков), так и в фазе трубкования-цветения. Впервые обнаружены признаки галофильности растений изученных сортов, что проявляется в некоторой стимуляции всхожести семян и роста проростков на фоне слабого засоления.

2. Установлена более низкая солеустойчивость растений сорта Саратовская 29 по сравнению с сортом Приокская, несмотря на то, что первый из них характеризуется более высоким уровнем засухоустойчивости. Этот вывод основан на изучении концентрационной зависимости действия соли на рост колеоптилей и корневой системы растений, а также на их способность аккумулировать биомассу в условиях засоления. При этом у сорта Саратовская 29 обнаружена и более низкая летальная концентрации хлористого натрия.

3. Продемонстрировано, что оба сравниваемых сорта, несмотря на их различную солеустойчивость, активно накапливают низкомолекулярные органические соединения (такие, как пролин и другие аминокислоты), обладающие осморегуляторными и протекторными свойствами. Это говорит о важной роли регуляции микроокружения макромолекул при солевом стрессе у растений для повышения уровня их устойчивости.

4. Впервые установлено, что меньшая устойчивость сорта Саратовская 29 к засолению по сравнению с сортом Приокская обусловлена недостаточной барьерной функцией корневой системы и проводящих путей растения для поступления ионов хлора и натрия в ассимилирующие органы и их аккумуляции до повреждающих уровней. Следствием нарушения

114 ионного гомеостаза у этих растений является резкое нарушение клеточного метаболизма, на что указывают интенсивные изменения содержания аминокислот при засолении.

5. Выявлена высокая репарационная способность растений сорта Саратовская 29, которая проявляется на этапе восстановления. Об этом свидетельствует значительно более выраженный ход репарационных процессов у данного сорта по сравнению с сортом Приокская, который проявляется в более эффективном восстановлении «нормального» клеточного аминокислотного метаболизма и ионного гомеостаза после прекращения действия повреждающего фактора.

6. Проведенное исследование впервые продемонстрировало относительную независимость функционирования защитных и репарационных механизмов, первые из которых определяют устойчивость в условиях повреждающего действия фактора, тогда как вторые — выживаемость и продуктивность растений после прекращения негативного воздействия. Этот вывод позволяет понять существование различных компонентов устойчивости, а также показывает важность проведения отбора сортов в ходе селекционного процесса не только на резистентность к экстремальному фактору, но и на способность растений к регенерации (восстановлению).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основная задача настоящего исследования состояла в оценке устойчивости двух сортов яровой пшеницы к засолению хлористым натрием. Использованные нами сорта имеют разное происхождение и культивируются в разных зонах России, сильно различающихся по климатическим условиям: сорт Приокская районирован в Московской области и прилегающих областях Нечерноземья, сорт Саратовская 29 является одним из основных сортов, выращиваемых в засушливых областях Юго-Востока. До настоящего времени не была проведена сравнительная характеристика степени солеустойчивости этих сортов.

К качестве основного критерия степени солеустойчивости была выбрана оценка скорости роста, дополнительно использовали всхожесть и накопление биомассы. Изучали ответные реакции на засоление разной интенсивности и на разных фазах онтогенетического развития растений пшеницы.

Хлористый натрий значительно подавляет всхожесть семян пшеницы исследованных сортов, начиная с концентрации 150 мМ, но при этом между ними не обнаруживается достоверных различий. Вероятно, это связано с тем, что понижение водного потенциала мешает прохождению набухания, что сильно тормозит прорастание семян пшеницы. Следует также отметить некоторое повышение всхожести и энергии прорастания при самой низкой из использованных концентраций хлористого натрия — 50 мМ, что можно рассматривать как некоторую галофильность изучаемых сортов.

Более эффективной оказалась другая постановка эксперимента, когда после 2-дневного прорастания на воде проростки помещали на растворы хлористого натрия в концентрации от 100 до 500 мМ сразу или после дополнительного подращивания на воде. При такой постановке эксперимента оценку вели на проростках до 2х недель (без подращивания) или на молодых растениях до 4х недель (с предварительным подращиванием).

Сильное ингибирование роста колеоптилей и корневой системы проростков обнаружено при концентрации NaCl 200 мМ и выше, причем более отчетливые данные получены при оценке ростовых параметров не в первые 3 дня, а в интервале между 3 и 7 днями воздействия солью. Это можно объяснить тем, что в этот период уже не проявлялось действие оптимальных условий начального 2х-дневного прорастания (на воде). Обнаруженная в этих экспериментах небольшая (хотя и не достоверная) активация роста при100−150 мМ хлористого натрия дополнительно подтверждает сделанное ранее заключение о стимулирующем эффекте умеренных концентраций соли на рост пшеницы сортов Приокская и Саратовская 29.

Поскольку не было твердой уверенности, что ответные реакции проростков или молодых растений, выращенных в водной культуре, могут полностью отражать поведение растений в течение всего вегетационного сезона, дополнительно были проведены вегетационные опыты на растениях в почвенной культуре, доведенных до фазы цветения. Хотя при такой постановке опыта пришлось изменить расчет дозы действующего вещества (NaCl), в целом результаты, полученные в разных экспериментах, существенно не различаются, что позволяет рассматривать их в единой совокупности.

Судя по степени ингибирования засолением роста колеоптилей и корневой системы проростков, изучаемые сорта существенно различаются между собой. Так, при концентрации NaCl 200 мМ рост колеоптилей сорта Приокская в интервале между 3 и 10 днями воздействия снизился на 33%, тогда как сорта Саратовская 29 на 63% (таблица 5). Еще сильнее различие между сортами при критической для роста концентрации соли — 400 мМ (67 и 90% соответственно). Меньшей и в этом опыте и в других оказалась разница в росте корневой системы, тем не менее можно говорить о заметно большей устойчивости к засолению сорта Приокская. Это же подтверждается при оценке летальных концентраций NaCl (табл.7,8).

Чтобы приблизиться к пониманию механизма относительной устойчивости изучаемых сортов пшеницы к засолению, было решено оценить, удается ли исследованным сортам пшеницы избежать избыточного проникновения хлористого натрия в растения в условиях засоления, а если нет, то каков уровень его накопления в тканях листьев. Как видно из данных и на проростках и на растениях в почвенной культуре (таблицы 9,10,22,23), у растений пшеницы отсутствует механизм избегания соли и уровень накопления ионов натрия и хлора в тканях листьев прямо зависит от концентрации внесенного ИаС1 и от времени воздействия. Вместе с тем, обнаружена заметная разница между изучаемыми сортами. Хотя в корнях проростков сорта Саратовская 29 концентрация ионов натрия и хлора оказалась даже несколько ниже, чем у сорта Приокская, но в листьях как проростков (таблицы 9 и 10), так и растений в фазе цветения сорта Саратовская 29 (таблицы 22 и 23) аккумулируется значительно больше натрия и хлора, чем у сорта Приокская. Особенно резко, скачкообразно повышается их концентрация при высокой дозе соли или при длительном воздействии. Так, например, при 0,80% ЫаС1 и на 24-й день засоления содержание натрия составило 550,0 мкмоль/г свежей массы, что превосходит уровень контроля в 8,3 раза. Еще одним важным показателем нарушения ионного статуса растений сорта Саратовская 29 при интенсивном засолении является значительное снижение содержания калия (таблица 23), видимо, из-за более слабой его позиции у растений этого сорта в конкуренции с натрием.

Для более основательной оценки вероятных нарушений метаболических процессов при засолении был изучен состав и количественное содержание свободных аминокислот в тканях колеоптилей проростков и листьев взрослых растений в норме и при засолении (таблицы 11,12,24,25). Характерным для растений контрольного варианта обоих изученных сортов является доминирование аспарагина, содержание которого достигает 52−13% от суммы свободных аминокислот. Ряд аминокислот представлено в существенных количествах (2−10%), остальные в минорных. При засолении происходят значительные изменения в содержании ряда аминокислот. Не считая пролина, изменения уровня которого были изучены особенно детально и будут обсуждены ниже, наиболее сильно увеличилось при засолении у проростков обоих сортов содержание аргинина, гистидина, а у сорта Саратовская 29 еще и аланина, более всего понизилось содержание глутаминовой кислоты и валина. В целом же при засолении у сорта Саратовская 29 содержание существенно большего числа аминокислот сильно изменилось в сравнении с нормой., чем у сорта Приокская. Так, у растений в почвенной культуре при засолении уровень содержания 11 аминокислот отклонилось более чем на 1/3 от нормы у сорта Саратовская 29, тогда как у сорта Приокская только 5 аминокилот. Эти данные определенно указывают на одну из важных причин меньшей устойчивости сорта Саратовская 29, заключающаяся в неспособности растений этого сорта поддерживать нормальные метаболические процессы в условиях засоления.

Специальное внимание было обращено на изменение уровня пролина в связи с очень сильным его накоплением в растениях пшеницы при засолении. Различие между сортами по содержанию пролина проявилось в значительно более стабильном его уровне у сорта Приокская и равномерном подъеме при усилении засоления вплоть до самой высокой концентрации хлористого натрия (500 мМ). Напротив, у сорта Саратовская накопление пролина запаздывает при умеренных концентрациях соли и резко растет при относительно сильном засолении (начиная с 300 мМ), что указывает на значительное нарушение клеточного метаболизма в ответ на засоление.

Дополнительно к исследованию особенностей адаптационного процесса у растений двух сортов яровой пшеницы была проведена также оценка их репарационных возможностей, т. е. способности к восстановлению после снятия стрессорного фактора. В экспериментах на проростках в водной культуре после 3-дневного воздействия ЫаС1 в умеренной (200 мМ) или сильной (400 мМ) концентрации растения переносили на воду и оставляли еще на 7 дней для восстановления. Оценку проводили как по ростовым параметрам, так и по содержанию ионов натрия и хлора, по составу и содержанию аминокислот, включая пролин.

Как уже отмечалось, рост колеоптилей проростков сорта Саратовская 29 ингибировался при засолении значительно сильнее, чем сорта Приокская. Как видно из данных таблицы 5, разница между сортами превышала 20%. Однако в течение репарационного периода Саратовская 29 не только догоняла, но и сильно опережала Приокскую — на 20−28%. Отсутствие такого же эффекта у Саратовской 29 на корнях может быть связано с тем, что первоначальное ингибирование их роста было несколько (приблизительно на 10%) меньшим, чем у Приокской.

Более высокая репарационная способность растений сорта Саратовская 29 подтвердилась также при анализе содержания ионов натрия и хлора (таблицы 9 и 10). Накопив в некоторых вариантах значительно больше, чем Приокская этих неорганических ионов за время роста на солевых растворах, растения сорта Саратовская 29 смогли в течение репарационного периода в значительно большей степени возвратиться к уровню контрольных растений практически по всем параметрам. Следовательно, у растений сорта Саратовская 29 возникли значительно лучшие возможности для восстановления нормального метаболизма. Изменения содержания свободных аминокислот подтверждают такую направленность процессов в репарационный период. Как уже указывалось, под воздействием стрессового фактора, каким является хлористый натрий, особенно в высокой, близкой к критической концентрации (400 мМ), у растений сорта Саратовская 29 содержание значительно большего числа аминокислот существенно отклонилось от нормы в сравнении с сортом Приокская (11 и 5 соответственно). Однако именно у Саратовской 29 большая их часть вернулась в ходе репарации к норме, что отражает значительно более полный переход от метаболизма адаптационного к нормальному и восстановление дострессового состояния растений. Это означает, что в условиях длительного засоления более продуктивной оказывается пшеница сорта Приокская, как более резистентная к соли, тогда как при неоднократных кратковременных засолениях земель в течение вегетационного сезона больший

112 урожай даст сорт Саратовская 29, как обладающая высокой регенерационной способностью.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В. В., ЛСасумов Н. А. Кинетика транспорта ионов СГ в корнях различных галофытов. В кн.: «Устойчивость растений к экстремальным условиям среды». Тез. докл., Л., 1981, чЛ, с.101−102.
  2. В. Я Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975, 329с.
  3. В. Я Реактивность клеток и белки.-Л.:Наука, 1985, 318с.
  4. В. К., Саянова В. В., Жуненко А. А. и др. Модификация метода определения пролина для выявления засухоустойчивых форм рода ЬусореЫсоп Тоигп. Изд. АН МолдССР. Серю биол. и хим. наук 1981, № 4, с.55−60
  5. О. К., Леонова Т. Г. Динамика содержания и К+ в клетках суспензионной культуры люцерны при высоких концентрациях ЫаС1.Физиол. растений, 1994, т.41,№ 3, с.460−463.
  6. О. К., Шевякова Н. И. Влияние экзогенного глицибетаина на рост и метаболизм люцерны в условиях засоления. Физиол. растений, 1988, т.35, вып.6,с.1177−1181
  7. Ю. В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей. Физиол. растений, 1993, т.40, № 4, с.567−575
  8. В. Д., Устименко Г. В. Мир культурных растений. М.: Мысль, 1994,381с.
  9. Е. Н., Калинкина Е. Б. Устойчивость клеток мезофила люцерны к осмотическому и солевому шоку. Тезисы 3-го ежегодного симпозиума «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии» (27−28 июня), М.: 1997, с.75
  10. Л. Г., Васильевская В. Д., Владыченский, Гришина Л. А., Евдокимова Т. И., Зборищук Ю. Н., Иванов В. В., Розанов Б. Г., Самойлова Е. М. Почвоведение. ч.2 Типы почв, их география и использование. М.: Высш. Шк., 1988, 368с.
  11. А. А., Голованов А. И., Кутергин В. А., Мамаев М. Г., Марков Е. С., Раевская Н. Г., Фокеев П. И. Сельскохозяйственные гидротехнические мелиорации. М.: Колос, 1981, 375с.
  12. Вартанова А, Н. Влияние хлоридного и сульфатного засоления на метаболизм аминокислот и полиаминов у растений. Автореферат дисс. на сосиск. степ. к. б. н., Москва, 1988, 20с.
  13. А. Е. Клетки, секретирующие ионы. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977, с. 174−185
  14. П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. (Тимирязевские чтения XII, 4 июня 1950г), М.: Изд-во Акд. наук СССР, 1954
  15. П. А. Физиология жаро- и -засухоустойчивости растений. М., 1982. 279с
  16. А. П., Остаплюк А. Н., Лысева И. Н. Рост проростков пшеницы и полипептидный состав белков в условиях солевого стресса. Физиология и биохимия культ, растений. 1992, т.24, № 6, с.554−559
  17. В. Н. О взаимодействии водного и энергетического обмена у растений. Водный режим растений в связи с различными экологическими условиями. Изд-во"Казанского университета", 1978, с.236−244
  18. В. Н., Гусев Н. А., Капля А. В. и др. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989, 259с.
  19. Жук О. И. Влияние водного стресса на рост клеток в меристеме первичного корня кукурузы. Физ. и биохим. культ, раст. 1993, т.25, N.6, с. 569−575.
  20. А. А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе. Физиол. растений, 1994, т.41, № 1, с. 101−106
  21. А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе. Агрохимия, Москва: Наука, 1990, № 8, с.69−79
  22. В. В., Ценов Е. И., Строганов Б. П. Влияние NaCl на содержание и синтез нуклеиновых кислот в листьях гороха. Физиол. растений, 1973, т.20, вып. З, с.466−472
  23. Л.Г., Наумова Т. Г. Роль фотодыхания в акаплении пролина в клетках Chlorella stigmatophora при засолении. Физ. раст., 1993, Т.40, вып. 4, с. 577.
  24. Г. А. Свободно-радикальный механизм интоксикации корней при действии хлоридного засоления. Тезисы Второго Съезда Всесоюзного общества физиологов растений. Минск, 1992, Часть II, с.96
  25. Керимов Ф.5 Кузнецов Вл. В., Шамина 3. Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двуз сортов хлопчатника (133. ИНЭБР 85). Физиол. растений, 1993, т.40, № 1, с. 128−131
  26. И. А. Солеустойчивость видов томата, методы ее диагностики и исходный материал для селекции. Афтореферат дисс. на сосиск. степ. к. б. н. Д.: 1988, с.20
  27. А. Н., Остаплюк А. Н., Левенко Б. А. Ответная реакция растений на солевой стресс. Физиол. и биохим. культ, растений. 1994, т.26, № 6, с.525−544
  28. А. Н., Остаплюк А. Н., Лысова И. Н. Полипептидный состав белков корней проростков ячменя при хлоридном и сульфатном засолении. Физ. и биохим. Культю раст., 1994, т.26, N.4, с.394−399.
  29. Л. Г., Луценко Э. К., Аксенова В. А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростовский университет, 1993
  30. Вл. В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада, Кишинев: 1992,74с.
  31. Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе. Физиология растений. 1987, т.34б, с.859−868
  32. Вл. В., Старостенко Н. В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растенийогурца при гипертермии. Физиол. растений, 1994, т.41, № 3, с.374−380
  33. Вл. В., Хыдыров Б., Рощупкин Б. В., Борисова Н. Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: Факты и гипотезы: Физиол. растений, 1990, т.37, вып.5, с.987−996
  34. Кузнецов В л. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиол. растений. 1999, т.46, № 2, с.321−336
  35. Л. П., Соколова Т. В. Изменение содержания элементов питания подсолнечника в условиях засоления №С1 и На28 04. Агрохимия, 1981, № 1, с.79−84
  36. Л. П., Соколова Т. В., Строгонов Б. П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении. Физиол. растений, 1980, т.27, вып.2, с.278−280
  37. Л. П., Строгонов Б. П. Локализация солей в клетках в связи с приспосолением растений к условиям засоления. Успехи совр. биол., 1979, т.88 вып.1 с. 93.
  38. В. Экология растений. М.: Изд-во"Мир", 1978, 384с.
  39. С. Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений. Физиол. растений. 1997, т.44, № 4, с.487−498
  40. А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Учеб. пособие. М.: Изд-во МСХА, 1993, 48с.
  41. С. Н., Андреева Т. Ф. и др. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез и азотный обмен растений горчицы. Физиол. растений. 1990, т.37, вып.5
  42. П. Физиология растительной клетки. Москва: Мир, 1973, 187с.
  43. Е. И. Генезис засоления почв пустынь. М.: 1992, 136с
  44. В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989, 464с.
  45. Л. Д., Аль-Карим Л., Мещеряков А. Б. Влияние хлорхолинхлорида на устойчивость яровой пшеницы к хлоридному засолению. Физиол. растений, 1993, т.40, № 5, с.776−780
  46. И. В., Филин В. И., Корольков А. В. Практикум по агрохимии. М.: Колос, 1995, 336с.
  47. . А. Курс физиологии растений. Гос. изд-во «Высшая Школа» М.: 1963,600с.
  48. . А. Физиология растений. М.: Советская наука, 1954, 356с.
  49. Г. Концепция стресса. Как мы ее понимаем в 1976 году. Новое о гормонах и механизмы их действия. Киев: Наукова Думка, 1977, 27с.
  50. О. А., Иванова Т. И., Юдина О. С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления. Физиол. растений, 1993, т.40, № 4, с.558−566
  51. Л. Е., Мартыненко А. И. Осморегулирование клеточных линии табака, устойчивых к солевому стрессу. Физ. и биохим. культ, раст., 1992, т.24, N.4, с. 383.
  52. . П. Изучение интенсивности роста и структуры корней культурных растений на засоленных почвах. Физиол. растений. Доклады АН СССР, 1954, т.98, № 2, с.285−288
  53. . П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXI11 Тимирязевские чтения. М. Наука, 1973. 52с.
  54. . П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXI11 Тимирязевские чтения. М. Наука, 1973. с. 5.
  55. . П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М. Изд-во АНСССР, 1962. 366с.
  56. . П., Иваницкая Е. Ф., Чернауева И. П. Влияние высоких концентраций солей на растения. Физиол. растений, 1956, вып.4, с.319−327
  57. . П., Кабанов В. В., Шевякова Н. И., Лапина Л. П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М., 1970. 318с.
  58. . П., Клышев Л. К., Азимов Р. А. Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989, 184с.
  59. Г. В. Солеустойчивости культурных растений. Л. «Колос», 1977. 215с.
  60. Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., 1982, 144с.
  61. Г. В., Семушина Л. А., Синельникова В. Н. Изменение водно-осмотических свойств растений при засолении. В кн. водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Изд-во «Казанского университета», 1978, 136−141с
  62. Г. В., Синельникова В. Н. Зависимость роста проростков растений пшеницы от засоления субстрата. Докл. ВАСХНИЛ. 1972, № 7, с. 12−22
  63. Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 19 856 308с.
  64. Г., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М., Мир, 1977, с. 116−167.
  65. Г., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М., Мир, 1977, с. 124.
  66. Г., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988, 568с
  67. Е. И., Строгонов Б. П., Кабанов В. В. Влияние ИаС1 на содержание и синтез нуклеиновых кислот в тканях томата. Физиол. растений, 1973, т.20, вып.1, с.54−61
  68. К. Г. Проблемы количественной радиобиологии. М.: Госатомиздат, 19 626 100с.
  69. Н. И. Метаболическая роль ди- и полиаминов в растениях. Физ. раст., 1981, т.28 N.6 с 1052
  70. Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе. Физ. рас. 1983, т. ЗО, вып.4, с.743−751.
  71. Н. И., Рощупкин Б. П., Парамонова Н. В., Кузнецов Вл. В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana Sylvestris L на засоление и высокую температуру. 1. Акуммуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров. Физ. раст., 1994, т.41, N.4, с. 558.
  72. М. Ф., Шерман М. Ю. Возможные пути решения пробемы солеустойчивости методами генной инженерии. В сб.: «Состаяние и перспективы развития с-х биотехнологии"(Матер. Всес. конф., Москва, июнь 1986), Л., 1986, с. 43−47.
  73. М.Ю. Участие белков теплового шока в осморегуляции Echerichia coli. Мол. биол., 1987, т.21, N.1, с. 189.
  74. P., Thomas J. С., Veron D. М., Bohvert Н. J., Jonsen R. G. distinct cellular and organismic responses to salt stress. Plant Cell Physiol. 1992, v.33, № 8, p. 12 151 223
  75. Ahmad J., Hellebust J. A. The Relationship Between Inorganic Nitrogen Metabolism and Proline Accumulation in Osmoregulatory Response of Two Euryhaline microalgae. Plant Physiol. 1988, v.88, p.348−354
  76. Andolfatto P., Bornhouser A., Bohnert H. C., Thomas J. C. Transformed hairy roots of Mesembryanthemum crystallinum: gene expression patterns upon salt stress. Physiologia Plantarum/ 1994, v.90, № 4, p.708−714
  77. Arisz W. H., Camphuis I. J., Hakens H., Van Tooren A. J. The secretion of the glands of Limonium lati/оНитю Acta Bot. Neerl.1955, v.4, № 3, p.322−338
  78. Barkla B. J., Zingarelli L., Blumwart E., Smith J. A. C. Tonoplast Na+/H+ -Antiport Activity and its Energization by the Vacular H+ ATPase in the Halophytic Plant Mesembryanthemum crystallinum L. Plant Physiology. 1995, v.109, № 2, p.549−556
  79. Bates L. S., Waldren R. P., Teare I. D. Rapid Determination of free praline for Water-stress studies. Plant and Soil. 1973, v.39, № 1, p.205−207
  80. Bhaskaran S., Smith R. H., Newton R. J. Physiocal Changes in Cultured Sorgum Cells in Response to Induced Water Stress. Plant Physiol. 1985, v.19, p.266−269
  81. Binzel M. L., Hasegawa P. M., Rhodes D. Salute acumulation in tobacco cells adapted to NaCl. Plant. Physiol., 1987, V.84, P. 1408.
  82. Binzel M. L., Hees F. D., Bressan R.A. Intracelular compartmentation of ions in salt-adapted tobacco cells. Ibid, 1988, V.86, № 2, p.607−614.
  83. Blum A. Stress tolerance in plants: What are we looking for? In Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants, edited by J. H. Cherry. NATO ASI series, Berlin „Springer-Verlag“, 1994, H 86, p.315−324
  84. Blumwald E., Poole R. J. Salt tolerance in suspension cultures of sugar beet. Induction of Na+/H+ antiport avtivity at the tonoplast by growth in salt. Ibid. 1987, v.83, № 4, p 884−887
  85. Bohnert H. J., Nelson D. E., Yensen R. G. Adaptations to Environmental Stress. Plant Cell. 1995, v.7, p.1099−1 111
  86. Boroshov-Nori H., Boroshov A. Responce of melon plants to salt. l Growth, morphology and roots membrane properties. Plant. Physiol., 1991, V.139, N1, p.100−105.
  87. Bourgeais-Chaillou P., Perez-Alfocea F., Guerrier G. Comparative Effect of N-Sources on Growth and Physiological Response of Soybean Exposed to NaCl-Stress. J. Exp. Bot. 1992, v.254, p.1225−1233
  88. Bowler Ch., Montagu M. V., Inze D. Superoxide Dismutase And Stress Tolerance. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992, v.43, p.83−116
  89. Chaudhary M. T., Merret M. J., Wainwright M. S. Growth, Ion Content and Proline Accumulation in NaCl-Selected and Non-selected Cell Lines of Lucerne Cultured on Sodium and Potassium Salts. Plant Sci. 1997, v. 127, p.71 -79
  90. Cheeseman J. M. Mechanisms of salinity tolerance in plants. Plant. Physiol., 1988, v.87, N3. p.547.
  91. Cheeseman J. M., Wickens L. K. Control of Na+, K+ transport in Spergularia marina. II. Effect of plant size, tissue ion contennts and roots- shot ratio at moderate salinity. Physiol Plant., 1986, v.67,, p.7−14.
  92. Clarkson D. T., Hanson J. B. The mineral nutrition of higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 1980, v.31, p.239
  93. Cram W. J. Negative Feedback Regulation of Transport in Cells: The Maitenance of Tugor, Volume and Nutrient Supply. In: Luttge U., Pitman M. G., (eds). Encyclopedia of Plant Physiology N. S. Berlin: Springer. 1976, p.284
  94. Cramer M. D., Lips S. H. Enriched Rhizosphere C02 Can Ameliorate the influence of Salinity on Hydroponically Grown Tomato Plants. Physiol. Plant. 1995, v.94, p.425−432
  95. Datta K. S., Sharma D. D. Effect of chloride and sulphate types of salinity on characteristicsof chlorophyll content, photosynthesis and respiration of chick pea (Cicer arientum L.). Physiol, plant. 1990, v. 32, № 5, p.391−395
  96. Davis W. J., Zhang J. Root Signals and the Regulation of Growth and Development of Plants in Drying Soil. Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1991, v.42, p.55−76
  97. Delauney A. J., Verma D. P. S. Proline Biosynthesis and Osmoregulation in Plants. Plant J. 1993, v.4, p.215−223
  98. Demmig and Winter K. Sodium, Potassium, Chloride and Proline Concentrations of chloroplast isolated from a halophyte, Mesembryathemum crystallinum L. Planta. 1986, V.168, № 3, p.421−426
  99. Devillies A. J., Vanrooryen M. W., Theron G. K., Claassens A. S. Removal of sodium and chloride from a saline soil by Mesembryathemum barkley. J. of Arid Environments. 1195, v.29, № 3, p.325−330
  100. Djilianov D., Dragiiska R., Yordanova R., Doltchinkova V., Yordanov Y., Atassanov A. Physiological Changes in Osmotically Stressed Detached Leaves of Alfalfa Genotypes Selected in vitro. Plant Sci. 1997, v.129, p.147−156
  101. Drossopoulos F. D., Karamonas A. J., Niavis C. A. Changes in Free Amino Acid Compounds during the Development of two Wheat Cultivars Subjected to Different Degrees of Water Stress. Ann. Bot. 1985, v.59, p. 173−180
  102. Dupriez H., De Lenner Ph. Les Chemins de Leau. Ruissellemeut, irrigation, drainage „Belgique“. 1990, p.3 80
  103. Elthon T. E., Stewart C. R. Submitochondrial Location and Electron Transport Characteristics of Enzymes Envolved in Proline Oxidation. Plant. Physiol. 1981, v. 67, № 4, p.780−784
  104. Flowers T. J., Garcia A., Koyama M., Yeo A. R. Breeding for Salt Tolerance in Crop Plants The Role of Molecular Biology. Act. Physiol. Plant. 1997, v. 19, p.427−443
  105. Flowers T. J., Troke P. F., Yeo A. R. The Mechanisms of Salt Tolerance in Halophytes. Ann. Rev. Plant. Physiol., 1977, V.28, p.89.
  106. Flowers T. J., Yeo A. W. Austral. J. Plant Physiol. 1980, v.31, p.149
  107. Francois L. E., Mass E. V., Donovan T. J., Youngs V. L. Effect of salinity on grain and quality, vegetative growth and germination of semi dwarf and durum wheat. Argon J. 1986, v.78, p. 1053−1058
  108. Ginzburg M., Ginzburg B. Z. Ion and glycerol concentration in 12 isolated species of Dunaliella. J. Ezp. Bot. 1985, v.36, № 168, p.1064−1074
  109. Ginzburg M., Weizinger G., Cohen M., Ginzburg B. Z. The adaptation of Dunaliella to widley-differing salt concentration. Ibid. 1990, v. 41, № 227, p.685−692
  110. Gniazdowska-Skoczek H., Bandurska H. Proline Accumulation and Ribonuclease Activity in Three Barley Genotypes during Water Stress. Acta. Physiol. Plant. 1994, v.16, p. 309−315
  111. Gorham J. Salt tolerance in the Triticeae: Ion discrimination in Rye and Triticale. J. Exp. Bot. 1990, v.41, № 226, p.609−614
  112. Gorham J., Wyn Jones R.G., Bristol A. Partial characteristics of the trait for enchanced K+/Na+ descrimination in the D genome of wheat. Plants, 1990, V.180, № 4, p.590−597.
  113. Greenway H. Salinity plant growth and metabolism. J. Austr. Inst. Agr. Sci., 1973, V.39, № 1, p.24.
  114. Greenway H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonha, lopites. Annu. Rev. Plant. Physiol., 1980, V.31, P.417.
  115. Gregorio G. B., Senadhira D. Genetic analisis of salinaty tolerance in rice (Oryza sativa L.). Theor. and appl. genet, 1993, V.83, № 2/3, p.333−338.
  116. Harrington H. M., Aim D. M. Interaction of heat and salt shock in cultured tobacco cells. Plant. Phisiol, 1988, V.88, № 3, p.618−625.
  117. Hasson-Porath E., Kahana I., Poliakoff-Mayber A. The Effect of Chloride and sulphate Types of Salinity on Growth and Osmotic Adaptation of Pea Seedlings. Plant and Soil. 1972, v.36, № 2, p.449
  118. Hellebust J.A. Osmoregulation. Ann. Rev. Plant Physiol. 1976, v.27, p.485−505 Heuer B. Osmoregulatory Role of Proline in Water- and Salt-stressed Plants. Hanbook of Plant and Crop Stress. Ed. Pessarakli M. Tucson, Arizona: Arizona Univ.1994, p.657−701
  119. Hill A. E. and Hill B. S. Elimination processes by glands. Mineral Ions in: Encyclopedia of Plant Physiology. New series vol.2, part B, „Springer-Verlag“ Berlin. 1976, p.225−243
  120. Huang A. H. C., Cavalieri A. J. Praline Oxidase and water Stress-induced Praline Accumulation in Spinach Leaves. Plant Physiol. 1979, v.63, p.531−535
  121. Hurkman W. J., Tanaka C. K. The Effect of Salt on the Pattern of Protein Synthesis in Barley Roots, plant Physiol. 1987, v.83, p.517−524
  122. Hurkman W. J., Tanaka C. K. Polypeptide Changes Induced by Salt Stress, Water Deficit and Osmotic Stress in Barley Roots: A Comparison using two Dimentional Gel Electrophoresis (contrib.). Electrophoresis. 1988, v.9, № 11, p.781−786
  123. Jager H. J. Meyer H. R. Effect of Water Stress on Growth and Praline Metabolism of Phaseolus vulgaris L. Oecologia. 1997, v.30, p.83−96
  124. Jensen R. G., Adams P., Jones W. and Bohnert H. J. Water availability and Osmotic Adjustment in the Ice Plant. Supplement to Plant Physiol. 1994, v.105, № 1, p.21
  125. Jolivet J., Pireaux J.C., Dizengzement P. Chagesin properties of barley leaf mitochondria isolated from NaCl treated plants. Plant. Physiol., 1990, V.33, № 1, p.128.
  126. Kalaji M. H., Pietkiewicz S. Salinity Effects on Plant Growth and other Physiological Processes. Acta Physiol. Plantarum. 1993, vl5, № 2, p.89−124
  127. Karamanos A. J. The Involvement of Proline and Some Metabolites in Water Stress and Their Importance as Drought Resistance Indicator. Bulg. J. Plant Physiol.1995, v.21, p.98−100
  128. Kavi Kishor P. B. Salt Stress in Cultured Rice Cells: Effects of Praline and Abscisic Acid. Plant Cell Environ. 1989, v.12, p.629−633
  129. King G., Turner V., Hussey C. A protein Induced by NaCl in Suspension Cultures of Nicotiana tabacum accumulates in Whole Plant Roots. Plant Mol. Biology. 1986, v.7,p.441−449
  130. Kohl D. H., Kennelly E. J., Zhu Y., Schubert K. R., Shearer G. Praline Accumulation, Nitrogenase (C2H2 reducing) Activity and Activities of En2ymes Related to Proline Metabolism in Drought-Stressed Soybean Nodules. J. Exp. Bot. 1991, v.42, p.831−837
  131. Kohl D. H., Schubert K. R., Carter M. B., Hagedorn C. H., Shearer G. Proline Metabolism in N2-fixing Root Nodules- Energy Transfer and Regulation of Purine Synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988, v.85,p.2036−2040
  132. Kuznetsov VI. V., Rakitin V. Yu., Borisova N. N., Rotschupkin B. V. Why does Heat Shock Increase Salt Resistance Cotton? Plant Physiol. Biochem. 1993, v.31, p.181−188
  133. Kuznetsov VI. V., Shevyakova N. I. Stress Responseb of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptides. Physiol. Plant. 1997, v. 100, p. 1035−1040
  134. Maathuis F.J.M., Prins H.B.A. Electrophysiological membrane characteristics of the salt tolerant Plantago maritima and the salt sencitive Plantago media. Plant and soil, 1990, V.123, № 2, p.233−238.
  135. Mattioni C., Lacerenza N. G., Troccoli A., De Leonardis A. M., Di Fonzo N. Water and Salt Stress-induced Aletrations in Proline Metabolism of Triticum durum L. Seedlings. Physiol. Plant. 1997, v. 101, p.787−792
  136. Miteva T. Z., Zhelev N. Zh., Popova L. P. Effect of salinity on the synthesis of Ribulose-l, 5-biphosphate carboxilase/oxygenase in barley leaves. J. Plant Physiol. 1992, v. 140. №l, p.46−51
  137. Moftah A. E., Michel B. E. The Effect of Sodium Chloride on Solute Potential and Proline Accumulation in Soybean Leaves. Plant Physiol. 1987, v.83, p. 238−240
  138. Morgan J. M. Osmoregulation and Water Stress in Higher Plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 1984, v.35,p.299−319
  139. Munns R., Passioura J. Na+, K+ and CI» in xilem sap flowing to shppts of NaCl treated barley. J. Exp. Bot. 1986, v.168, № 3, p.1032−1042
  140. Munns R., Sharp R. E. Regulation of Shoot Growth in Dry Soils by Abscisic Acid and by Root Massages. Biochemical and Cellular Mechanism of Stress Tolerance in Plants, edited by J. H. Cherry. NATO ASI series, Berlin: «Springer-Verlag», 1994, p.303−31 323
  141. Nevo E., Gorham J., Beiles A. Variation for NA uptake in wild emmer wheat triticum dicoccoides in Israel: salt tolerance resources for wheat improvement. J. Exp. Bot., 1992, V.43, № 249, p.511.
  142. Nicolopoulos D., Manetas Y. Compatible Solutes and in vitro Stability of Salsola soda Enzymes: Praline Incompatibility. Phytochemistry. 1991, v.30, p.411 -413
  143. Nieves M., Cedra A., Botella M. Salt tolerance of two lemon sciousmeasured by leaves chloride and sodium accumulation. J. Plant. Nutr. 1991, v. 1.4, № 6, p.623−636
  144. Niu X., Bressan R. A., hasegawa P. M., and Pardo J. M. Uptake on Salt Stress. Ion Homeostasis in Stress Environments. Plant Physiol. 1995, v. 109, № 3, p.73 5−742
  145. Nyman L. P., Arditt J., Bradley T. J. Organic and inorganic constituens of salt tolerant Calocasia eslulenta var. Antiquorum tissues cultured in saline media. Environ. Exp. Bot. 1989, v.22, № 4, p.423−432
  146. Perez-Alfocea F., Larher F. Effects of Phlorizin and p-Chloromercuribenzene-Sulfonic Acid on Sucrose and Praline Accumulation in Detached Tomato Leaves Submitted to NaCl and Osmotic Stresses. J. Plant Physiol. 1995, v. 145, p.367−373
  147. Plesset J., palm C. and McLaughlin C. S. Introduction of Heat Shock Proteins an Termotolerance by Ethanol in Saccharomyces cereviasiae. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1982, v. 108, p. 1340−1345
  148. Rajendrakumar C. S. V., Reddy B. V. D., Reddy A. R. Praline-Protein Interactions: Protection of Structural and Functional Integrity of M4 Lactate Dehydrogenase. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994, v.201,p.957−963
  149. Ramagopal S. Salinity Stress Induced Tissue Specific Proteins in Barley Seedlings. Plant Physiol. 1987, v.84, № 2, p.324−331
  150. Ramagopal S. Regulation of Protein Synthesis in Root, Shoot and Embryonic tissues of Germinating Barley during Salinity Stress. Plant Cell Environmental. 1988, v. l 1, № 6, p.505−515
  151. Rayapathi P. J., Stewart C. R. Solubilization of a Proline Dehydrogenase from Maize {Zea Mays L.) Mitochondria. Plant Physiol. 1991, v.95, p.787−791
  152. Robinson N. Z., Tanake C. K., Hurkman W. J. Time dependent Changes in polypeptide and translatable mRNA levels cewsed by NaCl in Barley Roots/ Physiol. Plantarum. 1990, v.78, № 1, p.325−334
  153. Rodrignez H. G., Roberts J. K. M., Jordan W. R., Drew M. C. Growth, Water Relations and Accumulation of Organic and Inorganic Solute in Roots of Maize Seedlings during Salt Stress. Plant Physiol. 1997, v. l 13, № 3, p.881−893
  154. Saradhi A., Saradhi P. P. Proline Accumulation under Heavy Metal Stress. J. Plant Physiol. 1991, v.138, p.554−558
  155. Saradhi P. P., Arora S., Prasad V. V. S. K. Praline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995, v.290, p.1−5
  156. Schobert B., Tschesche H. Unusual Solution Properties of Proline and Its Interaction with Proteins. Biochem. Biophys. Acta. 1978, v.541, p.270−277
  157. Schwab K. B., Gaff D. F. Influence of Compatible Solutes on Soluble Enzymes from Desiccation-Tolerant Sporobolus stafians and Desiccation-Sensitive Sporobolus pyramidalis. J. Plant Physiol. 1990, v. 137, p.208−211
  158. Serrano R. Yeast Halotolerance Genes: Crucial Ion Transport and Metabolic Reactions in Salt Tolerance. In Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants, edited by J. H. Cherry. Berlin: «Springer-Verlag», 1994, H86, p.371−384
  159. Serrano R., Gaxiola R. Microbial Models and Salt Stress Tolerance in Plants. Crit. Rev. Plant. Sci. 1994, v. 13, p. 121−138
  160. Sharma S. K. Soil Salinity Effects on Transpiration and net Photosynthesis Rates, Stomatal Conductance and Na+ and CI" Contents in Durum Wheat. Biol. Plantarum. 1996, v.38, № 4, p.519−523
  161. Singh N. K., Braucher C. A., Hasegawa P. H. et al. Characterization of Osmotin. Plant Physiol. 1987, v.85, № 2, p.529−536
  162. Singh N. K., La Rosa P. C., Handa A. K., Husegawa P. M., Bressan R. A. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987, v.84, № 3, p.739−743
  163. Singh N. K., Nelson D.E., Kuhn D. et al. Molecular cloning of osmotin and regulation of its expression by ABA and adaptation to low water potentials. Plant Physiol., 1989, V.90, p. 1096.
  164. Smirnoff N., Cumbes Q. J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes. Phytochemistry. 1989, v.28, p. 1057−1060
  165. Solomon A., Beer Y., Waisel G. P., Jones P., Paleg G. P. Effects of NaCl on the Carboxylating Activity of Rubisco from Tamarix jordanis in the presence and Absence of Proline-Related Compatible Solutes. Physiol. Plant. 1994, v, 141, p. 188 204
  166. Soufi S. M., Wallace A. Sodium relations in desort plants. Differental effects of NaCl and Na2S04 on growth and composition of atriplex Hymenoptera (Disert Holl.), soil, sei., 1982, V.134, № 1, p.69−70.
  167. Stawarek S.J., Rains D.W. Mechanisms for salinity tolerance in plants. Iowa state J. Of Research, 1983, V.57, № 4, p.457−476.
  168. Taylor C. B. Praline and Water Deficit: Ups, Down, Ins, and Outs/ Plant Cell. 1996, v.8, p. 1221−1224
  169. Thomas J. C., De Armond R. L., Bohnert H. J. Influence of NaCl on Growth, Proline and Phosphoenolpyruvate Carboxilase Levels in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. 1992, v.98, № 2, p.626−631
  170. Thomas J. C., McElwain E. F., Bohnert H. J. Convergernt Induction of Osmotic Stress-Response: Abscisic Acid, Cytokinin and Effects of NaCl/ Plant Physiol. 1992, v.100, p.416−423
  171. Thomson W. W. The Structure and fuction of salt glands. In Plantand saline environments. Ecological studies, Berlin. 1975, v. 15, p. 118−146
  172. Timasheff S. N., Anakawa T. Stabilization of Protein Structure by Solvents. Protein Structure. A Partial Approch. Ed. Creighton T. E. Oxford: IRLPress. 1989, p.331−344
  173. Tsiantis M. S., Bartholomew D. M., Smith J. A. C. Salt Regulation of Transcript Levels for the C-subunit of a leaf Vacuolar LT ATPase in the Halophyte Mesembryanthemum crystallinum. Plant. 1996, v.9, № 5, p.729−736
  174. Tsuchiya M., Naito H., Ehara H., Ogo T. Physiological Response to salinity in Rice Plant. I. Relationship between Na+ uptake and transpiration under different humidity and salinity Conditions. Japan J. Crop Sci. 1992, v.61, № 1, p. 16−21
  175. Van Rensburg L., Kruger G. H., Kruger H. Proline Accumulation as Drought-Tolerance Selection Criterion: Its Relationship to Membrane Integrity and Chloroplast Ultrastructure in Nicotiana tabacumL. Plant Physiol. 1993, v. 141, p. 188 194
  176. Venekamp J. H., Lampe J. E. M., Koot J. T. M. Organic Acids as Sources of Drought-Induced Proline Synthesis in Field Bean Plants Vic? a faba L. J. Plant Physiol. 1989, v. l33,p.654−659
  177. Waisel Y. Biology of halophytes physiological ecology Academic Press. New York. 1972, p.395
  178. Walton E. F., Clark C. J., Boldingh H. L. Effect of Hydrogen Cyanamid on Amino Acid Profiles in Kiwifruits Buds during Bud Break. Plant Physiol. 1991, v.97, p.1256−1259 ¦
  179. Willenbrrink M. E., Husemann W. Photoautotrophic Cell Suspension Cultures from Mesembryanthemum crystallinum and their Response tosalt stress. Botanica Acta. 1995, v.108, № 6, p.497−504
  180. K. V., Stringham K.J., Smith D. L., Volonec J. J., Hendershot K. L., Jackson K. A., Rich P. J., Yang W. -J., Rhodes D. Betaines of Alfalfa. Plant Physiol. 1991, v.96, p. 892−897
  181. Yancey P. H. Compatible and Counteracting Solutes. Cellular and Molecular Physiology of Cell Volume Regulation. Ed. Strange K. Boca Raton: CRC Press, 1994, p.81−109 135
  182. Yancey P. H., Clark M. E., Hand S. C. Living with Water Stress: Evolution of Osmolyte Systems. Science. 1984, v.217, p.1214−1217
  183. Yen H. E., Edwards G. E., Grimes H. D. Characterization of a salt-Responsive 24-kilodalton Glicoprotein in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. 1994, v. 105, № 4, p. 1179−1187
  184. Yeo A. Molecular Biology of Salt Tolerance in the Context of Whole-Plant Physiology. J. Exp. Bot. 1998, v.49, p.915−929
  185. Yoshiba Y., Kyiosue T., Nakashima K., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Regulation of Levels Of Proline as an Osmolyte in Plants under Water Stress/ Plant Cell Physiol. 1997, v.38, p. 1095−1102
  186. Zhu J. -K., Hasegawa B., Bressan R. A. Molecular Aspects of Osmotic Stress in Plants. Crit. Rev. Plant. Sci. 1997, v. 16, p.253−277
Заполнить форму текущей работой