Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности

Диссертация: Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В качестве объекта исследования выбраны одна из динамически развивающихся зон гибридизации сусликов Евразии — большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Giild.) сусликов. В конце прошлого века на территории Правобережья Волги ареалы этих видов вошли в соприкосновение. По мере дальнейшего расширения границы распространения большого суслика образовалась зона симпатрии (Титов… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ЗОНА СИМПАТРИИ БОЛЬШОГО И
  • КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ: ОСОБЕННОСТИ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ (обзор литературы)
    • 1. 1. Биотопические предпочтения большого и крапчатого сусликов и их распространение в зоне симпатрии
    • 1. 2. Образование зоны симпатрии, её особенности
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. Характеристика материала исследований
    • 2. 2. Методы полевых исследований
    • 2. 3. Методы обработки и анализа данных
  • ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ
  • ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И
  • БИОАКУСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШИХ И КРАПЧАТЫХ СУСЛИКОВ И ИХ ГИБРИДОВ
    • 4. 1. Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
    • 4. 2. Биоакустическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
  • ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ
    • 5. 1. Динамика численности и поло-возрастного состава контактных поселений большого и крапчатого сусликов
      • 5. 1. 1. Динамика численности и поло-возрастного состава смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»
      • 5. 1. 2. Динамика численности и поло-возрастного состава совместного поселения большого и крапчатого сусликов «Смышляевка»
      • 5. 1. 3. Динамика численности и поло-возрастного 68 состава гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»
    • 5. 2. Пространственная структура контактных поселений большого и крапчатого сусликов
    • 5. 2. 1. Динамика пространственной структуры 73 смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»
      • 5. 2. 2. Динамика пространственной структуры 78 совместного поселения большого и крапчатого сусликов «Смышляевка»
      • 5. 2. 3. Динамика пространственной структуры 84 гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»
  • ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ. ИХ ТРАНСФОРМАЦИЯ В УСЛОВИЯХ СИМБИОТОПИИ КАК ОДНА ИЗ ПРЕДПОСЫЛОК ГИБРИДИЗАЦИИ
    • 6. 1. Особенности агонистического поведения 91 большого и крапчатого сусликов
    • 6. 2. Характеристика репродуктивного поведения 95 большого и крапчатого сусликов
  • ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОНТАКТНЫХ 101 ПОСЕЛЕНИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ
    • 7. 1. Динамика показателей генетической 102 структуры контактных поселений как отражение процесса гибридизации
    • 7. 2. Микросателлитный анализ. Полиморфизм 110 гибридной популяции. Родство и отцовство
  • ГЛАВА 8. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ 114 КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ СУСЛИКОВ

Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Гибридизация млекопитающих долгое времени считалась явлением редким (Майр, 1968, 1974), вследствие действия различных барьерных факторов (географическая и биотопическая изоляция, несовпадение сроков репродуктивной активности, поведенческая изоляция и др.) (Панов, 1989).

Существуют два варианта развития отношений симпатрических видов в зоне контакта: устойчивая репродуктивная изоляция и межвидовая гибридизация. При этом изоляция и гибридизация являются противоположными результатами взаимодействия близкородственных видов. Следовательно, действие факторов, которые обеспечивают изоляцию, при определённых условиях может смениться на противоположное. В результате исчезает действие межвидовых барьеров, и инициируется процесс, межвидовой гибридизации.

В большинстве случаев контактные зоны млекопитающих представлены зонами симпатрии, характеризующимися тем или иным пространственным разобщением видов и, как следствие, надёжной репродуктивной изоляцией в местах совместного обитания. Однако, в последнее время с развитием современных методов молекулярно-генетических исследований стало очевидным, что зоны гибридизации не столь редки в природе (Hewitt, 2001; Howard et al., 2003). Данные о межвидовой гибридизации достаточно широко представлены в научной литературе. На сегодняшний день накоплен обширный фактический материал, характеризующий зоны гибридизации животных. Он довольно подробно описывает направление и характер интрогрессии генов одного или обоих гибридизирующих видов (Янчуков и др., 2002; Barton, Gale, 1993; Jiggins et al., 1997; Serrano et al., 1996; Harrison, Rand, 1989; Jiggins, Mallet, 2000; Good et al., 2003; Miller et al., 2003; Minder et al., 2007 и мн. др.).

Несмотря на более чем 80-летние изучение гибридизации животных, вопросы выявления основных генетических и популяционных закономерностей существования зон гибридизации до сих пор остаются открытыми (Howard et al, 2003). Исследование популяционных факторов, способствующих или препятствующих гибридизации, позволит не только понять её механизмы, но и раскрыть биологическую роль этого явления (Barton, 2001).

В этом отношении показательны данные, полученные по межвидовой гибридизации сусликов рода Spermophilus. В отношении евразийских видов наиболее полно изучены взаимоотношения малого {Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) и крапчатого (5. suslicus Guld., 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985) — большого (S. major Pall., 1778) и малого сусликов (Ермаков, 1996) — большого и крапчатого (Титов, 1999; Титов и др., 2006) — желтого (5. fulvus Licht 1823) и большого (Шилова и др., 2002; Титов и др, 2005, 2006). Начата работа по изучению взаимоотношений краснощекого (5. erythrogenys Br., 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Спиридонова и др., 2005; 2006). У грызунов Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцатиполосого (S. tridecemlineatus Mitsh., 1877) и мексиканского (S. mexicanus Вгх., 1877) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983) и уинтского {S. armatus Ken., 1863) и суслика Белдинга (5. beldingi Nerr., 1888). В целом, во всех перечисленных работах межвидовая гибридизация рассматривалась с позиций характера и результатов этого процесса. Изолирующие механизмы и развитие взаимоотношений между контактирующими видами почти не изучались или исследования находятся на начальной стадии.

В качестве объекта исследования выбраны одна из динамически развивающихся зон гибридизации сусликов Евразии — большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Giild.) сусликов. В конце прошлого века на территории Правобережья Волги ареалы этих видов вошли в соприкосновение. По мере дальнейшего расширения границы распространения большого суслика образовалась зона симпатрии (Титов, 1999). В процессе её изучения были выявлены контактные поселения видов: совместные, смешанные и гибридные, что позволяет выделить в зоне симпатрии зону гибридизации. Еще одной причиной выбора именно этой зоны симпатрии для исследований является её определенная уникальность. Для всех гибридизирующих видов сусликов Евразии характерной особенностью является морфологическое подобие, то есть особи контактирующих видов практически не отличаются друг от друга по размерам. В случае с крапчатым и большим сусликами мы имеем пример значительного морфологического расхождения — крапчатый суслик почти в 1.5 раза мельче большого.

Целью данной работы является установление основных экологических, поведенческих и генетических закономерностей образования и существования зоны гибридизации, совместных, смешанных и гибридных поселений крапчатого и большого сусликов. Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:

1) Исследовать современное распространение симпатрических видов в Поволжье, особенности их отношений в зоне симпатрии, а также динамику зоны гибридизации;

2) Провести морфологическую, биоакустическую, молекулярно-генетическую диагностику особей из гибридных и смешанных поселений, установить их происхождение, а также особенности наследования гибридами признаков родительских видов;

3) Провести сравнительный анализ особенностей пространственной, демографической и социальной структуры видовых и смешанных поселений большого и крапчатого сусликов, выявить основные популяционные факторы, способствующие симбиотопии;

4) Сравнить особенности поведенческих стратегий большого и крапчатого сусликов и изучить их трансформацию в условиях совместного обитания, выявить значение такой трансформации в процессе интеграции симпатрических видов;

5) Исследовать генетическую структуру смешанных и гибридных поселений, выявить основные генетические закономерности долговременного стабильного существования гибридных популяций, определить силу генного потока и характер гибридизации;

6) Выявить значимые популяционные факторы, способствующие или препятствующие гибридизации большого и крапчатого сусликов, предложить модель формирования смешанных поселений сусликов в зависимости от внешних и внутренних условий.

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии Естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В. Г. Белинского.

ВЫВОДЫ.

1. Зона симпатрии большого и крапчатого сусликов с момента ее образования (конец 90-х) значительно изменилась. Отмечено исчезновение значительной части поселений симпатрических видов и продолжающее продвижение большого суслика на запад. Современная зона симпатрии крапчатого и большого сусликов характеризуется сильной мозаичностью распределения видовых популяций и низкой степенью их контактности.

2. Гибриды большого и крапчатого суслика характеризуются промежуточным характером наследования морфологических и биоакустических признаков родительских видов.

3. В оптимальных популяционных условиях видоспецифические особенности пространственной структуры поселения является надёжным фактором межвидовой изоляции. В условиях депрессии численности вследствие нарушений функциональных связей между конспецификами образуется единая интегрированная структура гибридного поселения.

4. Большой и крапчатый суслики хорошо различаются по особенностям репродуктивного и агонистического поведения. В условиях депрессии численности отмечается трансформация поведенческих стратегий, выражающаяся в использовании особями простых факультативных схем взаимодействия, общих для симпатрических видов и облегчающих контакт гетероспецификов.

5. В гибридном поселении формируется общая генетическая структура, поддерживаемая автономными генетическими процессами в соответствии с законом Харди-Вайнберга. Стабилизация гибридной популяции связана с повышением уровня её гетерогенности и полиморфизма.

6. Факторами, определяющими характер взаимоотношений видов в контактных поселениях, являются: исходное состояние популяции одного или обоих симпатрических видов, а также масштаб и характер миграций особей. Выявлены два пути формирования смешанных поселений: слияния популяций симпатрических видов и вселения особей одного из видов в поселение другого.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Одной из необходимых предпосылок начала гибридизации является возможность непосредственного взаимодействия гетероспецифичных разнополых особей. Такое условие возникает только при существовании контакта особей, как в масштабе зоны симпатрии, так и в масштабе смешанного поселения. Поэтому главное внимание этой работы направлено на выявление контактных поселений гибридизирующих видов и всестороннее изучение динамики популяционной ситуации в них.

Не менее важным условием, способствующим гибридизации, является встреча гетероспецифичных половых партнёров, которой препятствуют факторы видовой изоляции: устойчивость видоспецифических пространственных структур, различия в стратегиях поведения, несовпадение сроков периодов наземной активности. Действие этих факторов эффективно только при численности конспецификов, достаточной для обеспечения устойчивых функциональных связей между ними. Последствием депрессии численности в видовых поселениях, как правило, является их исчезновение. В контактных поселениях низкая численность в видовых популяциях и связанная с ней дестабилизация половой структуры способствует встрече гетероспецифичных половых партнёров. При этом гибридизация является одним из путей сохранения генетической информации вида в генофонде гибридной популяции. Кроме этого комбинирование в гибридных генотипах аллелей родительских видов повышает уровень полиморфизма гибридной популяции, её адаптивные возможности и способствует её устойчивости.

Показать весь текст

Список литературы

  1. И.Б., 1987. Влияние распашки угодий на численность и размещение наземных беличьих в Ульяновской области. Тез. Всесоюзн. совещания «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных». М, ч.1. С. 308−310.
  2. П.К., 1958.Роль ориентировочно-исследовательской реакции в образовании условного рефлекса // Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская реакция. М.: Наука, С. 9−20.
  3. Ю.Т., 1966.Эколого-морфологический очерк сусликов Волж-ско-Камского края. Автореф.. канд. биол. наук. Казань, 24 с.
  4. B.C., 1948. Современное распределение и история большого суслика //Изв. АН Каз. ССР. Сер. зоол. Т. 63. В. 8. С. 27−49
  5. И.С., Григорьев Н. Д., 1931.Очерк охотничьего промысла Татарии. Работы В.-К. биостанции. Казань, Вып. 1.
  6. А.Н., 1985. Новые данные о распространении рыжеватого суслика на правом берегу Волги. Тез. докл. конф. «Региональн. проблемы экологии». Казань, ч. 2. С. 34.
  7. В.Н., Белянин А. Н., 1988. О распространении рыжеватого суслика (Citellus major) на Самарской Луке. Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций экосистем. Саратов, С. 72−75.
  8. М.Н., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги. Труды общ-ва естествоиспытателей при Казанском университете, т. 1.
  9. Ф.М., Кучерук В. В., Туликова Н. В., 1989. Использование территории и взаимоотношения жёлтых сусликов (Citellus fulvus Licht., 1823) // Экология, № 5. С. 45−50.
  10. Ю.Виноградов Б. С., Громов И. М., 1952. Грызуны фауны СССР. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 396 с.
  11. П.Гептнер В. Г., 1950. Общая зоогеография. M.-JL: Биомедгиз. 536 с.
  12. A.M., 1990. Популяционная экология. М.: МГУ. 192 с.
  13. И.М., 1965.Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III, вып. 2. Наземные беличьи (Marmotinae). M.-JI.: Наука, 468 с.
  14. И.Громов И. М., Ербаева М. А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, С. 113−115, 129−131.
  15. Г. М. 1968. Экологические зональные комплексы млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Правобережья Саратовской области. Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во СГУ, С. 259−266.
  16. В.П. 1963. Распространение малого суслика в Саратовской области и взаимоотношения этого вида с крапчатым и рыжеватым сусликами в местах смыкания их ареалов. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Саратов, 23 с.
  17. В.П., Стойко Т. Г., Ермаков О. А., 1990. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье // Тез. докл. 5 съезда Всесоюзного териологического общества. М. Т. 1. С. 127−128
  18. B.C., Ларина Н. И., Голикова С. Л. 1950. Млекопитающие Саратовской области. Уч. записки СГУ. Вып. биолог. Саратов, т. 26. С. 59−65
  19. О.А., 1996 .Большой и малый суслик в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис.. канд. биол. наук. М. 24 с.
  20. О.А., Сурин В. Л., Титов С. В., Зборовский С. С., Формозов Н. А. 2006. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и ихиспользование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. Т.42. № 4. С. 538−548.
  21. О.А., Сурин В. Л., Титов С. В., Тагиев А. Ф., Лукьяненко А. В., Формозов Н. А. 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. № 7. С. 950−964.
  22. О.А., Титов С. В., 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridea) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. С. 503−509.
  23. .М., 1989.Материалы по фауне млекопитающих Симбирской губернии. Известия Императорского общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, т. 86 (LXXXVI). С. 1−3- 10−12.
  24. В.В., 1986. Социальная организация смешанных популяций // Итоги науки и техники. Серия Зоология позвоночных. Т. 14. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. М.: ВИНИТИ. С. 127−188.
  25. Е.В., Телицына А. Ю., 1996.Методы исследования грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 227 с.
  26. Т.В., Лысикова Н. Н., 1990. Формирование общественного поведения горного суслика (Citellus musicus, Rodentia, Sciuridae) в онтогенезе // Экология, № 1. С. 77−80.
  27. А.П., 2000.Гибридные зоны животных: эволюционные и генетические аспекты: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 49 с.
  28. А.А., Титов С. В., 2006. Особенности формирования смешанных поселений большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Gtild.) сусликов // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 111. Вып. 5. С. 41−43.
  29. А. А, 2007 Трансформация репродуктивных стратегий близких видов сусликов в условиях симбиотопии // Сб. тез. IV Всерос. кон-ферен. по поведению животных. Москва: ТНИ КМК. С
  30. В.В., 1952. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР. С. 9−45.
  31. В.А., 1991. Изменения численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период. // Зоол. журнал, Т. 70, вып. 10. С. 114−122.
  32. Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 597 с.
  33. Э., 1974.Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 460 с.
  34. В.Э., 1915. Суслики, водящиеся в Европейской России // Любитель природы. № 7. 1915. С. 193−207.
  35. Г. А., Маштаков В. И., 1972. О пространственных перемещениях малого суслика на северной окраине Волго-Уральских песков //Пробл. особо опасн. инфекций. Саратов, Вып. 2(24). С. 88−93.
  36. О., 1982. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир. 360 с.
  37. С.И., 1947,Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: АН СССР, т.5. С. 46−65, 142−159.
  38. Е.С., 1975. Особенности жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск. С. 76 90.
  39. А.А., 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии // Зоол. журн., Т. 58, № 8. С. 1183−1194.
  40. А.А., 1984.3вуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 199 с.
  41. С.И., 19 473вери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JL: АН СССР, т.5. С. 46−65, 142−159.
  42. Е.Н., 1983.Поведение животных и экологическая структура популяции. М.: Изд-во: Наука, 423 с.
  43. Е.Н., 1989.Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, С. 38−59.
  44. А.В., Попов Ю. К., Приезжев Г. П., Кулаева Т. М., Воронов Н. П., Гранин В. И., Назарова И. В., Изотова Т. Е., Красовская JI.A., 1954. Результаты изучения животного мира зоны затопления Куйбышевской ГЭС. Тр. КФАН СССР, Сер. биол
  45. В.А., 1960.Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань, 468 с.
  46. В.В., Вержуцкий Д. Б., 1988. Агрегации самок у длинохвостого суслика. Грызуны: Тез. докл. VII Всес. совещ. Свердловск, Т. 3. С. 71.
  47. В.В., Вержуцкий Д. Б., 1990. Ранневесенний период жизни длинохвостого суслика //Бюлл. МОИП. Отд. биол., Т. 95, № 3. С. 38−42.
  48. С.В., Ильченко О. Г., 1990.Методические рекомендации по это-логическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М., 76 с.
  49. Г., 1960.Очерки об адаптационном синдроме. М.: Металлургиз-дат, 252 с.
  50. Ю., 1851.Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. Часть II. Млекопитающие. СПб. 618 с.
  51. А.Н., 1962а. Особенности использования территории малым сусликом в различные периоды его жизни // Зоол. журн.,. Т. 41, вып. 11. С. 1706−1713.
  52. А.Н., 19 626. Влияние плотности поселения на характер использования территории малым сусликом // Зоол. журн., Т. 41, вып. 6. С. 913−921.
  53. В.П., 1997. Биология грызунов на границе их ареалов в Южном Зауралье. Автореф.докт. биол. наук. Екатеринобург, 48 с.
  54. Т.Г., 1985.Экспериментальная гибридизация малого и крапчатого сусликов в природных условиях. Автор, дисс.канд. биол. наук.1. М., 17 с.
  55. Т.Г., Денисов В. П., Гудков А. С., 1980. Крапчатый суслик как индикатор антропогенного воздействия на степные сообщества лесостепной зоны. Материалы V совещ. по грызунам. М., С. 447−449.
  56. Тинберген Н., 1993. Социальное поведение животных. М.: Мир. С. 3044.
  57. С.В., 1999. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 24 с.
  58. С.В., Шмыров А. А., Кузьмин А. А., Ермаков О. А., 2008. Агони-стическое поведение большого суслика (Spermophilus major, Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 87. № 9. С. 1124−1133.
  59. С.В., Ермаков О. А., Шмыров А. А., Кузьмин А. А., 20 076. Агони-стическое поведение крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 86. № 3. С. 349−359.
  60. С.В., 2003а. Дисперсия молодых в поселениях большого и крапчатого сусликов // Экология. № 4. С.289−295.
  61. С.В., 20 036. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика {Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 82. № 11. С. 1381−1392.
  62. С.В., 2001а. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн.
  63. С.В., 2004. Репродуктивное поведение большого суслика, Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 83. № 9. С. 1148−1159.
  64. С.В., 2001б.Современное распространение и изменение численности крапчатого суслика в восточной части ареала // Зоол. журн.
  65. В.И., 1931. Материалы по изучению суслика в Татарии. // Бюлл. Казанской СТАЗРА. Казань, С. 8−52.
  66. В.Н., Соснина B.C., 1939. Опыт исследования экологии крапчатого суслика методом экологических индикаторов. Вопросы экологии и биоценологии. Ленинград, Вып. 7.
  67. Ф.Ф., 1915. Звери и птицы Пензенской губернии. Труды общ-ва любителей естествознания. Пенза, Вып. II. С.41−76.
  68. Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 856 с.
  69. Ф., 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. 592 с.
  70. Н.Н., Руди В. Н., Стадников А. А., 1999. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих (морфологические, физиологические и экологические аспекты). Екатеринбург. УрО РАН. 146 с.
  71. И.А., 1977а. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 261 с.
  72. И.А., 1991.Механизмы формирования и поддержания простран-ственно-этологической структуры популяций. Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, С. 65−85.
  73. С.А., 2000. Пространственная и социальная организация земляных белок (p. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований // Усп. совр. биол. Т. 120, № 6. С. 559−572.
  74. С.А., Савинецкая JI.E., Касаткин М. В., 2002. Смешанные поселения рыжеватого и желтого сусликов в зоне совместного обитания // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 82−84.
  75. А.А., 2006. Репродуктивные отношения большого (Spermophilus major) и желтого (S. fulvus) сусликов в гибридном поселении // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. Т. 111. Вып. 5. С. 45−46.(а)
  76. А.А., Титов С. В., 2006. Изучение гибридного поселения большого и желтого сусликов // Мат. конферен. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». М.: ИПЭЭ РАН. С. 331−337.(6)
  77. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых". М.: ИПЭЭ РАН. С. 332−338.
  78. Э., 1850. Естественная история Оренбургского края // Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, ихобраз жизни, способы ловли и отношения к промышленности. Казань. 4.2. отд.2. 295 с.
  79. Н.Г., Семенов А. Г. 1988. Изменчивость поведения рыжеватого суслика (Citellus major). Мат. Всес. совещ. «Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М., С. 197−199.
  80. А.В., Межжерин С. В., Морозов-Леонов С.Ю., 2002. Анализ гибридной трансекты зоны краснобрюхой () и желтобрюхой () жерлянок в Прикарпатье // Вестник зоологии. Киев. Т. 36. № 4. С. 41−46.
  81. И.И., Шустов B.C. О расширении ареала правобережной Волжской популяции суслика большого в пределах Ульяновской области. Тез. докл. конф. «Региональные проблемы экологии». Казань, 1985. ч. 2. С. 140.
  82. F.E., Bergendahl G., Mandel M., 1968. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res. № 50. P. 47−53.
  83. Barton, N.H. and Gale, K.S., 1993. Genetic analysis of hybrid zones. In Hybrid Zones and the Evolutionary Process (Harrison, R.G., ed.), pp. 13−45, Oxford University Press
  84. Barton, N.H. and Hewitt, G.M., 1989. Adaptation, speciation and hybrid zones. Nature 341, 497−503
  85. N. H. 2001. The role of hybridization in evolution. // Molecular Ecology. V. 10. P. 551−568.
  86. G.O., Sobaski S.T., 1980. Distribution, abundance, and foraging patterns of ground squirrels near Atkasook, Alaska // Arct. and Alp. Res., Vol.12, № 4. P. 501−510.
  87. M., 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of indivudial behavioral phenotypes // Amer. Natur., Vol. 111, № 980. P. 715−732.
  88. Beollsforff D.E., Owings D.H., Penedo M.C., HersekM.S., 1994. Reproductive behaviour and multiple paternity of California ground squirrels // Anim. Behav., V. 47, № 5. P. 1057−1064.
  89. J.L., 1969. The buffer effect and productivity in tit populations // Amer. Natur. V. 103. P. 347−354.
  90. T.W. 1977. Agonistic behavior in uinta ground squirreis // Nort west. Sci., Vol. 51, № 1. P. 36−42.
  91. E.G., 1983. Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus II J.Mamm., V. 64, № 4. P. 591−602.
  92. L.S., Murie J.O., 1985. Male Territoriality and the mating of Richardson’s grand squirrels (Spermophilus richardsonii) // J. Mammal., V. 66, № 2. P. 268−279.
  93. F.S., 1983. Agonistic behavior and territoriality of the California ground squirrel // J. Mammal., V. 64, № 2. P. 218−225.
  94. C., 1977a. Behavioral limitation of round-tailed ground squirrel // Ecology, V. 58, № 6. P. 1254−1268.
  95. C., 1977b. Social system of round-tailed ground squirrels // Anim. Behav., Vol. 25, № 4. P. 885−906.
  96. Durant P., Dole J.W., Fisler G.F. Agonistic behavior of the California ground squirrel, Spermophilus beecheyi, at an artifical food source // Great Basin Natur, 1988. Vol. 48, № 1. P. 19−24.
  97. Festa-Biabanchet M., Boag D.A., 1982. Territoriality in adult female Columbian ground squirrels. // Can. I. zool., V. 60, № 5. P. 1060−1066.
  98. Festa-Biabanchet M., King W.I., 1984. Behavior and dispersal of yearling Columbian ground squirrels // Can. J. Zool., Vol. 62, № 2. P. 161−167.
  99. J., 1985. Social behavior of the golden-mantled ground squirrel {Spermophilus lateralis) H Can. J. Zool., Vol. 63, № 11. P. 25 292 533.
  100. Good J.M., Demboski J.R., Nagorsen D.W., Sullivan J, 2003. Phy-logeography and introgressive hybridization: Chipmunks (genus Tamias) in the northern rocky mountains // Evolution. V. 57. № 8. P. 1900−1916.
  101. M.A., Murie J.O., 1983. Responses of males to scent from the oral and genious of female Columbian ground squirrels.{Spermophilus columbianus) // Abstr. Proc. is th Iht. Ethgl. conf. (Brisbane, 29.0806.09.83), P. 122.
  102. M.A., Murie J.O., 1984. Inheritance of nest sites in female Columbian ground squrrels // Behav. Ecol. And Sociobiol., Vol. 15, № 2. P. 97−102.
  103. Harrison, R.G. and Bogdanowicz, S.M. 1997. Patterns of variation and linkage disequilibrium in a field cricket hybrid zone. // Evolution, V. 51, P. 493−505.
  104. , R.G., 1993. Hybrids and hybrid zones: historical perspective. In Hybrid Zones and the Evolutionary Process (Harrison, R.G., ed.), pp. 3−12, Oxford University Press.
  105. G. M., 2001. Speciation, hybrid zones and phylogeography — or seeing genes in space and time // Molecular Ecology. V. 10. P. 537−539.
  106. K.E., 1984. Natal dispersal in Beldind’s ground Squirrels {Spermophilus beldingi) II Behav. Ecol. And Sociobiol., Vol. 16, № 1. P. 21−30.
  107. K.E., Simpson H.B., Smaie L., 1985. Endocrine influences on natal dispersal in Belding’s ground squirrels {Spermophilus beld-ing) II Contrib. Mar. Sci., Vol. 27, Suppl. P. 397−408.
  108. D.J., Britch S.C., Braswell W.E., Marschall J.L. 2003. EVution in hybrid zones // The EVution of Population Biology, ed. R. K. Singh and M. K. Uyenoyama. Cambridge University Press. P. 297−314.
  109. J. S., 1938. The present standing of the theory of sexual selection / G. R. de Beer (Ed.), Evolution: Essayson aspects of evolutionare biology. Oxford: Oxvord University Press. P. 11−42.
  110. Jiggins, C.D. et al. (1997) The maintenance of species differences across a Heliconius hybrid zone. Heredity 79, 495−505
  111. C.D., Mallet J., 2000. Bimodal hybrid zones and speciation. // Evolution, V. 15, P. 250−255
  112. K., 1981. Social organizations in a colony of rock squirrels (Spermotophilus variegatus, Sciuridae) // Southwest. Natur., V. 26, № 3. P. 237−242.
  113. W.J., 1989. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus). II Can. J. Zool., Vol. 67, № 1. P.91−95.
  114. McLean J.G., 1982. The Association of Female kin in the Arctic Ground Squirrels Spermophilus parryii II Behav. Ecol. and Sociobiol., Vol. 10, № 2. P. 91−99.
  115. McLean J.G., 1983. Paternal behaviour and killing of young in Arctic ground squirrels // Anim. Behav., Vol. 31, № 1. P. 32−44.
  116. G.R., 1979. Spatial relationships and social organization of adult Richardson’s ground squirrels // Can. J. Zool., V. 57, № 1. P. 125−139.
  117. G.R., 1980 a. The measurement and interpretation of interaction rates: an example with adult Richardson’s ground squirrels // Biol. Behav., V. 5, № 4. P. 371−384.
  118. G.R., 1980b. Differential reproduction among female Richardson’s ground squirrels and its relation to sex ratio // Behav. Ecol. and Sociobiol., V. 7, № 3. P. 173−178.
  119. G.R., 1981. Ontogeny of spatial relatioships and social behaviour in juvenile Richardson’s ground squirrels // Can. J. Zool., V. 59, № 9. P. 1666−1676.
  120. J.O., Harris M.A., 1978. Territoriality and dominance in male Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool., V. 56, № 11. P. 2402−2412.
  121. N.C., Johnson D.R., 1989. Size and overlap of Townsend ground squirel home ranges // Great Basin. Natur., Vol. 49, № 1. P. 108−110.
  122. D.H., Borchert M.N., Virginia R.A., 1977. The behaviour of California ground squirrels // Anim. Behav., V. 25, № 1. P. 221−230.
  123. Owings D.H., Virginia R, Paussa D. 1979. Time budgets of California ground squirrels during reproduction // Southwest. Natur, Vol. 24, № 1. P. 191−195.
  124. W.R., 1971. Behaviour of Richardson’s ground squirrel Spermophilus richardsonii II Anim. Behav, V. 19, № 4. P. 646−652.
  125. P.W., Morton M.L., 1979. Four months of the ground squirrel //Natur. Hist., V. 88, № 6. P. 50, 53−54, 57.
  126. J.M., 1986. Behaviour and use of space by juvenile Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool., V. 64, № 5. P. 1121−1127.
  127. R.I., 1972. Social behavior and social organization in Richardson’s ground squirrel (Spermophilus richardsonii) in Saskatchewan // J. Mammal, V. 53, № 1. P. 139−147.
  128. E.G., Cothran E.G., 1976. Hybridization in the Mexican and 13-lined ground squirrels, Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus II Experientia, № 3. P. 704−706.
  129. Wiens J. A, 1973. Pattern and process in grassland bird communities // Ecological Monographs. V. 43. P. 237−270.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?