Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Гетерохронии в развитии соматосенсорной коры головного мозга мышей: исследование динамики и топографии экспрессии трансгена 6А-99

Диссертация: Гетерохронии в развитии соматосенсорной коры головного мозга мышей: исследование динамики и топографии экспрессии трансгена 6А-99
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Для выяснения роли внутренних и внешних факторов в развитии областей коры принципиальным стал вопрос о существовании генов, 4 избирательно экспрессирующихся в различных областях развивающейся" коры (Levitt et al., 1997; Rubenstein, Rakic, 1999). Однако поиски таких генов до сих пор не принесли заметных успехов (O'Leary, Nakagawa, 2002). Вместе с этим, исследования работы генов, избирательно… Читать ещё >

Содержание

  • 1. ВВЕДЕНИЕ
  • 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 2. 1. Гетерохронии в развитии функциональных областей коры млекопитающих
      • 2. 1. 1. Гетерохрония и фрагментация органов в теории системогенеза
      • 2. 1. 2. Гетерохронии в развитии функциональных областей коры
        • 2. 1. 2. 1. Гетерохронии в развитии областей коры: электрофизиологические данные
        • 2. 1. 2. 2. Гетерохронии в развитии областей коры: данные морфологических исследований
    • 2. 2. Избирательная экспрессия генов в коре
    • 2. 3. Роль внешних и внутренних факторов в развитии областей коры
  • 3. МЕТОДИКА
  • 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 4. 1. Места экспрессии трансгена 6А
    • 4. 2. Сроки и возрастная динамика экспрессии трансгена 6А-99 в соматосенсорной коре
      • 4. 2. 1. Определение сроков экспрессии трансгена 6А-99 в первичной соматосенсорной коре
      • 4. 2. 2. Возрастная динамика послойного распределения экспрессии трансгена 6А-99 в первичной соматосенсорной коре
      • 4. 2. 3. Возрастная динамика экспрессии трансгена 6А-99 в проекционных зонах соматосенсорной коры
    • 4. 3. Исследование роли внешних факторов в становлении областеспецифичной экспрессии трансгена 6А
      • 4. 3. 1. Влияние частичной деафферентации соматосенсорной коры вследствие удаления вибриссной подушки на экспрессию трансгена 6А
      • 4. 3. 2. Влияние деафферентации соматосенсорной коры, вызванной иссечением окологлазничного нерва, на экспрессию трансгена 6А
      • 4. 3. 3. Экспрессия трансгена 6А-99 после унилатеральной аспирации соматосенсорной коры
  • 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
    • 5. 1. Региональная экспрессия трансгена 6А-99 в коре
    • 5. 2. Возрастная динамика экспрессии трансгена 6А-99 в соматосенсорной коре
    • 5. 3. Экспрессия трансгена 6А-99 и гетерохронная динамика развития отделов соматосенсорной коры
    • 5. 4. Роль внешних факторов в становлении региональной экспрессии трансгена 6А
      • 5. 4. 1. Роль афферентации от вибрисс на развитие первичной соматосенсорной коры и экспрессию трансгена 6А
      • 5. 4. 2. Влияние афферентации из противоположного полушария на экспрессию трансгена 6А
      • 5. 4. 3. Генетическая детерминация системных гетерохроний в развитии коры головного мозга
  • ВЫВОДЫ

Гетерохронии в развитии соматосенсорной коры головного мозга мышей: исследование динамики и топографии экспрессии трансгена 6А-99 (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

1.1. Актуальность исследования.

В современной физиологии центральной нервной системы остро стоит вопрос о механизмах функционального созревания и регионализации коры больших полушарий (Krubitzer, Huffman, 2000; Pallas, 2001; O’Leary, Nakagawa, 2002; Krubitzer, Kahn, 2003; Krubitzer, Kaas, 2005; Sur, Rubenstein, 2005; Chambers, Fishell, 2006; Rash, Grove, 2006; Inan, Crair, 2007; O’Leary et al., 2007).

В настоящее время, благодаря пристальному вниманию молекулярной нейробиологии к проблеме формирования функциональных областей коры, были выявлены сигнальные молекулы (Ragsdale, Grove, 2001) и транскрипционные факторы (Rubenstein, Rakic, 1999; O’Leary, Nakagawa, 2002), контролирующие процесс регионализации коры, а также молекулы, регулирующие упорядоченный областеспецифичный рост афферентных волокон (Yu, Bargmann, 2001).

Однако, несмотря на существенные успехи в этой области, до сих пор проблема молекулярных основ регионализации коры решалась преимущественно на структурно-морфологическом уровне, в отрыве от выполняемых корой функций в обеспечении сложного приспособительного поведения. Функциональный подход к пониманию развития и эволюции коры в настоящее время практикуется лишь в небольшом числе исследований (Krubitzer, Huffman, 2000; Krubitzer, Kahn, 2003; Krubitzer, Kaas, 2005; Catania, Henry, 2006).

Вместе с этим, данные накопленные в рамках теории системогенеза, не позволяют рассматривать развитие структур организма только в морфологическом ключе, поскольку этот процесс подчиняется не просто закономерностям органои гистогенеза, а осуществляется в соответствии с созреванием целостных функций — функциональных систем организма (Анохин, 1948, 1968).

Согласно теории системогенеза, функциональные системы, развиваются путем избирательного и неравномерного созревания их отдельных элементов (принцип внутрисистемной гетерохронии). Таким образом, на каждом этапе онтогенеза отдельный орган или структура развиваются не как единое морфологическое целое, а как функционально фрагментированное образование (принцип фрагментации органа) (Анохин^ 1968). Кора головного мозга в данном случае не является исключением и гетерохронии в ее развитии были обнаружены в электрофизиологических исследованиях функционального становления"сенсорных областей коры (смобзоры: Волохов, 1968, 1979; Максимова, 1979).

На современном этапе исследований механизмов регионализации коры остро стоит вопрос о соотношении вклада генетических и внешних факторов в разделение однородного зачатка коры на функциональные регионы в ходе развития (Krubitzer, Huffman, 2000; Pallas, 2001; O’Leary, Nakagawa, 2002; Vanderhaeghen, Polleux, 2004; Hunt et al., 2006) и эволюции головного мозга (Krubitzer, Kahn, 2003; Krubitzer, Kaas, 2005; Catania, Henry, 2006). В рамках теории системогенеза ответ на этот важный вопрос позволит понять, являются ли гетерохронии в развитии коры её- внутренним свойством, сформировавшимся в ходе эволюции, или они являются следствием гетерохронного развития периферических органов.

Сам П. К. Анохин считал, что «гетерохрония представляет собой специальную закономерность, состоящую в неравномерном развертывании наследственной информации» (Анохин, 1968). Тем не менее, работ, напрямую посвященных исследованиям генетических процессов, лежащих в основе гетерохронного развития тех или иных образований, практически не проводилось (см. обзоры: Кокина, 1980; Ата-Мурадова, Угрюмов, 1983) и объективных доказательств тому, что наблюдаемые в развитии морфо-функциональные гетерохронии обусловлены избирательной и гетерохронной экспрессией генов, получено не было.

Для выяснения роли внутренних и внешних факторов в развитии областей коры принципиальным стал вопрос о существовании генов, 4 избирательно экспрессирующихся в различных областях развивающейся" коры (Levitt et al., 1997; Rubenstein, Rakic, 1999). Однако поиски таких генов до сих пор не принесли заметных успехов (O'Leary, Nakagawa, 2002). Вместе с этим, исследования работы генов, избирательно экспрессирующихся в одной или нескольких функционально специализированных областях коры, могут стать инструментом для решения вопросов, касающиеся генетических механизмов гетерохронного развития мозга.

В настоящей работе для исследования этого вопроса использовалась экспрессия (3-галактозидазного трансгенного маркера (LacZ) в мозге мышей линии 6А-99, полученных методом gene trapping — «вылавливания генов» (Salminen et al., 1998) в Институте биофизической химии им. М. Планка (Гёттинген, Германия). Предварительные данные показали, что у данной линии мышей экспрессия LacZ имеет пространственно ограниченную локализацию в коре головного мозга, по всей видимости, совпадающей с границами соматосенсорной коры. В случае подтвержденияэтих предположений, трансгенная линия мышей 6А-99 может оказаться удобной моделью для1 изучения механизмов функциональной регионализации неокортекса и обнаружения гетерохроний на уровне регуляции активности генов в развивающемся мозге.

1.2.

Цель и задачи исследования

.

Перед работой была поставлена цель:

Исследовать системные закономерности и роль внешних и эндогенных факторов в развитии экспрессии трансгена 6А-99 в ходе онтогенеза коры головного мозга мышей.

Конкретными задачами работы было:

1. Определить локализацию экспрессии трансгена 6А-99 в головном мозге и установить совпадают ли границы его экспрессии с границами какой-либо функциональной области коры.

2. Исследовать сроки и возрастную динамику экспрессии трансгена 6А-99 в коре головного мозга.

3. Установить, подчиняется ли экспрессия трансгена 6А-99 в коре головного мозга принципу системной гетерохронии.

4. Установить, зависит ли экспрессия трансгена 6А-99 от экстракортикальных воздействий: афферентации с периферии и противоположного полушария.

1.3. Научная новизна.

Впервые найден трансгенный маркер II-V слоев первичной и вторичной соматосенсорной коры. Обнаруженная избирательность экспрессии трансгена 6А-99 в соматосенсорной коре мышей подтверждает предположение о молекулярной специфичности функциональных областей коры.

Впервые установлено, что выявляемая по экспрессии 6А-99 молекулярная специфичность соматосенсорной коры появляется у мышей уже в первые дни после рождения, одновременно с формированием ее связей с периферией и противоположным полушарием.

С помощью операционных вмешательств доказано, что формирование молекулярной специфичности соматосенсорной коры, выявляемое по экспрессии трансгена 6А-99, происходит независимо от влияний с периферии и гомологичной области противоположного полушария.

Впервые показано, что молекулярная специфичность соматосенсорной коры по избирательной экспрессии в ней трансгена 6А-99 существует только во время ее развития и не обнаруживается у взрослых животных.

Впервые обнаружена последовательная гетерохрония в экспрессии трансгена 6А-99 в различных проекционных зонах первичной соматосенсорной коры, соответствующая гетерохронной последовательности функционального развития этой области коры головного мозга у мышей.

Впервые обнаружена гетерохрония в появлении экспрессии трансгена 6А-99 в первичных и вторичных сенсорных областях коры: в первичной соматосенсорной коре трансген начинал экспрессироваться раньше, чем в эволюционно более молодой вторичной соматосенсорной коре.

Впервые показано, что наблюдаемые гетерохронии в экспрессии трансгена 6А-99 обусловлены внутренними факторами развития коры головного мозга, независимыми от внешних влияний.

1.4. Научно-практическое значение работы.

Результаты данной работы подтверждают существование молекулярной специфичности областей коры головного мозга и расширяют представления о роли внешних и эндогенных факторов в ее развитии.

Данные, полученные в работе, вносят вклад в понимание генетических механизмов гетерохронного созревания соматосенсорной коры в процессе онтогенеза.

Трансгенная линия мышей 6А-99 в дальнейшем может быть * использована как модель для изучения механизмов гетерохронного развития соматосенсорной коры и процессов становления региональной специфичности неокортекса в экспериментах с депривационными воздействиями, трансплантацией и с использованием мутантных животных.

Последующее определение структуры последовательности ДНК, меченной LacZ, у мышей линии 6А-99 позволит в дальнейшем получать нокаутных животных с избирательным выключением любого из известных генов в соматосенсорной коре.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

выводы.

1. Трансген 6А-99 избирательно экспрессируется в пределах одной функциональной области в коры головного мозга мышей: границы его экспрессии четко совпадают с морфологическими границами бочонковых полей первичной соматосенсорной коры и со вторичной соматосенсорной корой.

2. Экспрессия трансгена 6А-99 наблюдается только в период наиболее интенсивного постнатального развития соматосенсорной коры у мышей: с 3-х суток (момента первого появления ее границ) до 50-х суток (завершения созревания ее связей и цитоархитектоники).

3. Полученные данные свидетельствуют о том, что трансген 6А-99 является специфическим молекулярном маркером развивающейся соматосенсорной коры у мышей. Это позволяет использовать его для исследования генетических и эпигенетических факторов функциональной регионализации коры и ее гетерохронного развития.

4. Экспрессия трансгена 6А-99 в первичной соматосенсорной коре появляется раньше, чем во вторичной, что поддерживает гипотезу о более раннем созревании в онтогенезе эволюционно более старых первичных проекционных областей в сравнении с более молодыми вторичными областями.

5. Появление экспрессии трансгена 6А-99 в разных функциональных участках соматосенсорной коры происходит гетерохронно: сначала она появляется в представительствах вибрисс и нижней челюсти, затем в проекционных зонах передних лап и верхней челюсти и, наконец, задних лап. Такая динамика экспрессии трансгена 6А-99 может отражать гетерохронное созревание этих зон коры в связи с включением их в различные функциональные системы, необходимые животным в раннем постнатальном периоде.

6. Экспрессия трансгена 6А-99 в первичной и вторичной соматосенсорной коре, происходит независимо от входов с периферии, противоположного полушария или других проекционных областей и, по-видимому, запускается внутренними сигналами в развивающейся коре.

7. Таким образом, изучение динамики и факторов регуляции экспрессии молекулярного маркера развивающейся соматосенсорной коры показывает, что наблюдаемые при этом гетерохронии не обусловлены внешними влияниями на кору, а, скорее всего, являются следствием гетерохронной активации внутренних для коры сигнальных молекулярных каскадов.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Анохин П. К Системогенез, как общая закономерность эволюционного процесса//Бюлл. эксперим. биол. мед. 1948. Т. 26. № 8. С. 81−99.
  2. Анохин П. К О решающей роли внешних факторов в историческом развитии нервной деятельности // Усп. соврем, биол. 1949а. Т. XXVIII. № 4. С. 1146.
  3. П.К. Физиологический градиент, рефлекс и функциональная система как факторы эмбрионального развития безусловных реакций // Журн. общ. биологии. 19 496. Т. X. № 5. С. 361−385.
  4. Анохин П. К Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.
  5. Ата-Мурадова Ф. А. Эволюция некоторых видов восходящих влияний на кору мозга в процессе постнатального развития: Автореф. канд. дис. — М., 1963.
  6. Ата-Мурадова Ф.А., Угрюмое М. В. Генетическая детерминация всозревании восходящих возбуждений коры мозга // В кн.: Системогенез и проблемы генетики мозга. М.: Наука, 1983. С. 167−180:
  7. Ата-Мурадова Ф.А., Чернышевская И. А. Морфофизиологическиекорреляции при изучении вызванного потенциала сенсомоторной коры кролика в постнатальном онтогенезе // Физиол. журн. СССР. 1966. Т. 52. № 12. С. 1410−1419.
  8. О.Г., Адамян Ф. А. Развитие вызванных потенциалов всенсомоторной и ассоциативной зонах коры котят // Физиол. журн. СССР. 1963. № 3. С. 269−276.
  9. А.С. Нейрофизиология коры головного мозга. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 213 с.
  10. И.О., Добролюбов В. А., Суворова Н. И. О развитии электрической активности нейронов зрительной коры у котят // В кн.: Электрофизиологические исследования ЦНС позвоночных. Л.: Наука, 1970. С. 78−84.
  11. А.Г. Включение нейронов трансплантатов эмбриональногонеокортекса в осуществление сенсорной функции коры мозга реципиента //Журн. высш. нерв. деят. 1986. Вып. 36. № 5. С. 930−938.
  12. Н.Н., Цветкова И. П. Морфофункциональная характеристика кортикальных нейронов в постнатальном онтогенезе у кролика // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1967. т. 3. № 4. С. 326−334.
  13. А. А. Очерки по физиологии нервной системы. JL: Медицина, 1968. 311 с.
  14. А.А. Функциональная эволюция нервной системы в онтогенезе позвоночных // В кн.: Эволюционная физиология. 4.1. Л.: Наука, 1979. С. 262−313.
  15. А.А., Шилягина Н. Н. Эволюция вызванных потенциалов корковых и подкорковых отделов зрительной системы на световые стимулы в онтогенезе у кролика // В кн.: Развитие головного мозга животных. JL: Наука, 1969. С. 16−25.
  16. С.В., Головина И. Л. Электрофизиологическое исследованиеафферентных связей аллотрансплантатов эмбрионального неокортекса, помещеннных в проекционные зоны коры взрослых крыс // Нейрофизиология. 1988. Т. 20. № 4. С. 448−456.
  17. Т.В. Вибриссные входы в моторную область у взрослых иразвивающихся крыс // Журн.эвол. биохим. и физиол., 1990, Т.26, № 2, С. 193−198.
  18. E.JI. Развитие системных реакций у эмбрионов морских свинок // Рефераты научно-исследовательских работ. Медико-биологические науки. М.: Изд-во АМН СССР. 1949. С. 28−31.
  19. E.JI. Морфофизиологические корреляции в развитии сосательного акта в эмбриогенезе человека // Структура и функции анализаторов человека в онтогенезе. М., 1961. С. 289−297.
  20. E.JI., Шулейкина КВ. Развитие двигательной активности плода человека // В кн.: Очерки по физиологии плода и новорожденного. М.: Медицина, 1966. С. 54−77.
  21. Н.Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие. М.: Высш. шк., 1992. 414 с.
  22. Т.Д. Разряды отдельных нейронов и непосредственныеответы соматосенсорной коры у котят // Физиол. журн. СССР.' 1966. Вып. 52. С. 221−227.
  23. Н.Н., Джавришвили Т. Д. Корковые электрические ответы в онтогенезе //Физиол. журн. СССР. 1961. Вып. 47. С. 559−565.
  24. Дмитриева Н. К О периодах развития структур головного мозга вонтогенезе //Журн.эвол.биохим. и физиол.-1987.-Т. 17, №−3.-С.287−293.
  25. В.А. Функциональная организация нейронов зрительной коры у кошек в онтогенезе // Журн. высш. нервн. деят. 1974. т. 24. № 2. С. 392 399.
  26. Р.А., РабинА.Г. Проблема двойственного представительства проекционных систем мозга // Успехи физиол. наук. 1971. Т. 2. № 2. С. 325.
  27. С.В. Гетерохронии в закладке сегментальных органов, их причины и следствия // Докл. АН СССР. 1941. Т. 30. № 8. С. 765−767.
  28. М.П. Электрические ответы слуховой зоны коры в онтогенезе у собаки // Журн. эвол биохим. и физиол. 1966. № 2. С. 71−76.
  29. Н.Н. Системная детерминация нейрогенеза // В кн.: Системогенез. Mi: Медицина, 1980. С. 26−59.
  30. Е.П. Лобная область большого мозга. Л.: Медгиз, 1962. 176 с.
  31. Д.Н., Голикова Т. В. Формирование вибриссной моторной области коры мозга в постнатальном онтогенезе у белой крысы // Вопросы эвол. физиол. Тезисы 9-го совещ. по эвол. физиологии. Л., 1986. С. 155.
  32. ЛурияА.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973. М.: Изд. центр «Академия», 2002. 384 с.
  33. З.В. Становление хемо- и механосенсорных рецепторов образований языка млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза: Автореф. докт. дис. — М., 1985. 49 с.
  34. З.В., Сисенгалиева Р. Ж., ЧулковаН.Ю. Участие тактильных рецепторных образований языка в обеспечении речевого звукопроизводства детей первого года жизни // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1999. № 2. С. 129−133.
  35. Е.В. Функциональное созревание неокортекса в пренатальном онтогенезе. М.: Наука, 1979. 146 с.
  36. Е.В. Онтогенез больших полушарий. М.: Наука, 1990. 183 с.
  37. . С. О смене функций и других типов образования органов в онтогенезе (К вопросу об эколого-филогенетическом изучении, филогенеза) //Журн. общ. биол. 1940. Т. 1 № 3. С. 371−378:
  38. Я.А. Определяющее действие факторов на эмбриогенез безусловных реакций: Автреф. докт. дис. М., 1957.
  39. Я. Биоэлектрические показатели постнатального развития коры головного мозга и диэнцефало-кортикальные отношения // Рефлексы головного мозга. М., 1965. С. 532−543.
  40. Г. М. Формирование целостной деятельности организма в онтогенезе. М.: Медицина, 1971.
  41. Г. М., Юсова О. Б. Электроэнцефалографическое выражение в гиппокампе ориентировочной реакции у кроликов в онтогенезе // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1965, № 1, О. 269−280.
  42. Г. В. Иррадиация и концентрация возбуждения в центральной нервной системе в онтогенезе аксолотля"// Бюлл. эксперим. биол. 1949. Т. 27. № 2. С. 113−121.
  43. С.Н. Развивающийся мозг. Клеточные, молекулярные и генетические аспекты нейроэмбриологии. JL: Наука, 1978. 222с.
  44. H.JI. Вызванные потенциалы передних бугров четверохолмия у кроликов в раннем онтогенезе // Журн.эвол. биохим. и физиол. 1971. № 7. С. 79−86.
  45. Г. И. Ранний и средний онтогенез коры больших полушарий человека человека. М.: Изд. Гос. Ин-та мозга, 1937. 66 с.
  46. Г. И. Онтогенез изокортекса у человека. // Труды Института мозга. М.: Ин-т мозга, 1938−1948. Вып. 1−6.
  47. И.В. Морфофункциональная организация центральных систем управления лицевой мускулатуры у взрослых и развивающихся мышей: Докт. дис. М., 2000.
  48. В.В. Формирование коркового компонента пищевойфункциональной системы в раннем онтогенезе: Автореф. канд. дис. М., 1970.
  49. А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939. 365 с.
  50. А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.-JL: Изд-во Акад. Наук СССР, 1961. 498 с.
  51. Н.Н. Формирование нейрональной активности сенсомоторной и зрительной областей коры у кошек в онтогенезе: Автореф. канд. дис. Горький, 1973.
  52. Г. А., Шихгасанова И. Ш. Таламокортикальные связисенсомоторной коры котят, выявленные пероксидазным методом // ДАН СССР. 1979. Т. 246. № 5. С.1271−1274.
  53. В.А., Козлова JI.H. Становление и развитие безусловных и условных рефлексов в раннем онтогенезе. Киев: Hayкова*Думка- 1968.
  54. Д.А. Вызванные потенциалы на световые раздражения и реакция усвоения ритма в период раннего онтогенеза // В кн.: Электрофизиология нервной системы. Ростов-на дону, 1963. С. 402−403.
  55. Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе. М.: Просвещение, 1969.
  56. С.Н., Дмитриева Л. П. Внутрисенсорная и межсенсорная гетерохрония как фактор системогенеза//В кн.: Системогенез. М.: Медицина, 1980. С. 229−264.
  57. Черников Ф. Р: Сравнительный анализ проведения вкусовой и тактильной афферентации от рецепторов языка в постнатальном онтогенезе: Канд. дисс. М., 1976. -184 с.
  58. Р.А. Структурно-функциональная организация сенсомоторной коры.- М.:Наука.-1986.-240с.
  59. И.А. Эволюция вызванных потенциалов в моторной коре нараздражение проприоцепторов мышц конечностей в раннем онтогенезе у кролика//Журн. высш нервн. деят. 1970. Вып. 20. С. 144−152.
  60. И.Ш. Динамика формирования ассоциативных систем мозга кошки: Автореф канд. дис. JL, 1982. 22 с.
  61. К. В. Морфофизиологическая характеристика эмбрионального развития хватательного рефлекса человека: Автореф: канд дис. М., 1953. 264 с.
  62. КВ. Системная организация пищевого поведения. М.: Наука, 1971.280 с.
  63. К.В., Хаютин С. Н. Развитие теории системогенеза насовременном этапе // Журн. высш. нервн. деят. 1989. т. 39. № 1. С. 3−19.
  64. А.С. Микроэлектронный анализ генеза фаз вызванного потенциала: Автореф. канд. дис. М.5 1968.
  65. Abdel-MajidR.M., Leong W.L., SchalkwykL.C. et al. Loss of adenylyl cyclase I activity disrupts patterning of mouse somatosensory cortex // Nat. Genet 1998. V. 19. P. 289−291.
  66. Alcantara S., Ferrer /. Postnatal development of calbindin-D28kimmunoreactivity in the cerebral cortex of the cat // Anat. Embryol. (Berlin). 1995. V. 192(4). P. 369−384.
  67. Alcantara S., Ferrer I. Postnatal development of parvalbumin immunoreactivity in the cerebral cortex of the cat // J. Сотр. Neurol. 1994. V. 348(1). P. 133 149.
  68. Alcantara S., Ferrer L, Soriano E. Postnatal development of parvalbumin and calbindin D28K immunoreactivities in the cerebral cortex of the rat // Anat.Embryol. (Berlin). 1993. V. 188(1). P. 63−73.
  69. Arimatsu Y., Miyamoto M., Nihonmatsu I., Hirata K., Uratani Y., Hatanaka Y., Takiguchi-Hayashi K. Early regional specification for a molecular neuronal phenotype in the rat neocortex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 8879−8883.
  70. Ashwell K. W., Mai J.K. A transient CD 15 immunoreactive sling in the developing mouse cerebellum // Int. J. Dev. Neurosci. 1997. V. 15(7). P. 883−889.
  71. Auladell C., Perez-Sust P., Super H. et al. The early development of thalamocortical and corticothalamic projections in the mouse // Anat. Embryol. (Berlin). 2000. V. 201. P. 169−179.
  72. Bayer S.A. Development of the lateral and medial limbic cortices in the rat in relation to cortical phylogeny//Exp. Neurol. 1990a. V. 107(2). P. 118−131.
  73. Bayer S.A. Neurogenetic patterns in the medial limbic cortex of the rat related to anatomical connections with the thalamus and striatum // Exp. Neurol. 1990b. V. 107(2). P.132−142.
  74. Bayer S.A., Altman J. Neocortical development. New York: Raven Press. 247 p.
  75. Belford G.R., Killackey H.P. The development of vibrissae representation in subcortical trigeminal centers of the neonatal rat // J. Сотр. Neurol. 1979b. V. 188(1). P. 63−74.
  76. Belford G.R., Killackey HP. Vibrissae representation in subcortical trigeminal centers of the neonatal rat // J. Сотр. Neurol. 1979a V. 183(2). P: 305−321.
  77. Berry M., Rogers A. W. The migration of neuroblasts in the developing cerebral cortex//J. Anat. 1965. V. 99. P. 691−709.
  78. Brodmann К Vergleichende lokalisationslehre der grosshirnrinde in- ihren prinzipien dargestellt auf grund des zeilenbaues. Leipzig: Barth, 1909. 324 p.
  79. Bruckner G, Mares V, Biesold D. Neurogenesis in the visual system of the rat. An autoradiographic investigation // J. Сотр. Neurol. 1976. V. 166(2). P. 245−255:
  80. Bulfone A., Smiga S.M., Shimamura K, Peterson A., Puelles L., Rubenstein J.L. T-brain-1: a homolog of Brachyury whose expression defines molecularly distinct domains within the cerebral cortex // Neuron. 1995. V. 15. P. 63—78.
  81. Cases O., Vitalis Т., Self I., De Maeyer E., Sotelo C., Gaspar P. Lack of barrels in the somatosensory cortex of monoamine oxidase A. deficient mice: role of a serotonin excess during the critical period // Neuron. 1996. V. 16. P. 297—307.
  82. Catalano S.M., Robertson R.T., Killackey H.P. Early ingrowth of thalamocortical afferents to the neocortex of the prenatal rat // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P. 2999−3003.
  83. Catania K.C., Henry E.C. Touching on somatosensory specializations in mammals // Curr. Opin. Neurobiol. 2006. V. 16(4). P. 467−473.
  84. Chambers D., Fishell G. Functional genomics of early cortex patterning // Genome Biol. 2006. V. 7(1): 202.
  85. Cohen-Tannoudji M., Babinet С., Wassef M. Early determination of a mouse somatosensory cortex marker // Nature. 1994. V. 368. P. 460−463.
  86. De Carlos J.A., O’Leary D.D.Growth and targeting of subplate axons and establishment of major cortical pathways // J. Neurosci. 1992. V. 12(4). P. 1194−1211.
  87. Donatelle J.M. Growth of the corticospinal tract and the development of placing reactions in the postnatal rat // J. Сотр. Neur. 1977. V. 175. P. 207−232.
  88. Eagleson K.L., Levitt P. Complex signaling responsible for molecular regionalization of the cerebral cortex // Cereb. Cortex. 1999. V. 9. P. 562−568.
  89. Elberger A. J., HonigM.G. Double-labeling of tissue containing the carbocyanine dye Dil for immunocytochemistry // J. Histochem. Cytochem. 1990. V. 38(5). P. 735−739.
  90. Ellingson R.J., Wilcott R.C. Development of evoked responses in visual and auditory cortices of kittens // J. Neurophysiol. 1960. V. 23. P. 363−375.
  91. Encinas J.M., Vaahtokari A., Enikolopov G. Fluoxetine targets early progenitor cells in the adult brain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 103(21). P. 8233−8238.
  92. Erzurumlu R.S., Jhaveri S. Thalamic axons confer a blueprint of the sensory periphery onto the developing rat somatosensory cortex // Brain Res. Dev. Brain Res. 1990. V. 56(2). P: 229−234.
  93. Erzurumlu R.S., Kind P. C. Neural activity: sculptor of’barrels' in the neocortex // Trends Neurosci. 2001. V. 24(10). P. 589−595.
  94. R. Т., Levitt P. Cerebral cortical progenitors are fated to produce region-specific neuronal populations // Cereb: Cortex. 1993. V.3(3). P. 187−198.
  95. Franklin K.B.J, Paxinos G. The mouse brain in stereotaxic coordinates. San Diego: Academic Press, 1997. 287 p.
  96. Funatsu N., Lnoue Т., Nakamura S. Gene expression analysis of the late embryonic mouse cerebral cortex using DNA microarray: identification ofseveral region- and layer-specific genes // Cereb. Cortex. 2004. 14. P. 10 311 044.
  97. Konig N., Marty R. On functions and structure of deep layers of immature auditory cortex//J. Physiol. (Paris). 1974. V. 68(2). P. 145−155.
  98. Kossut M., Siucinska E. Overlap of sensory representations in rat barrel cortex after neonatal vibrissectomy // Acta Neurobiol. Exp. (Warsz.). 1996. V. 56. P. 499−505.
  99. Kristt D.A. Acetylcholinesterase in the ventrobasal thalamus: transience and patterning during ontogenesis //Neuroscience. 1983. 10(3). P. 923−939.
  100. Kristt D.A., Waldman J. V. Developmental reorganization of acetylcholinesterase-rich inputs to somatosensory cortex of the mouse // Anat. Embryol. (Berlin). 1982. 164(3). P. 331−342.
  101. Kristt D.A., Waldman J. V. Late postnatal changes in rat somatosensory cortex. Temporal and spatial relationships of GABA-T and AChE histochemical reactivity//Anat. Embryol. (Berlin). 1986. 174(1). P. 115−122.
  102. Krubitzer L., Huffman K.J. Arealization of the neocortex in mammals: genetic and epigenetic contributions to the phenotype // Brain Behav. Evol. 2000. V. 55. P. 322−335.
  103. Krubitzer L., Kaas J. The evolution of the neocortex in mammals: how isphenotypic diversity generated? // Curr. Opin. Neurobiol. 2005. V. 15. P. 444 453.
  104. Mackarehtschian K., Lau C.K., Caras I. et al. Regional differences in thedeveloping cerebral cortex revealed by ephrin-A5 expression // Cereb. Cortex. 1999: V. 9. P. 601−610.
  105. Mallamaci A., Iannone R., Briata P. et al. EMX2 protein in the developing mouse brain and olfactory area // Mech. Devel. 1998.V. 77. P. 165−72.
  106. Marotte L.R., Leamey C.A., Waite P.M. Timecourse of development of the wallaby trigeminal pathway: III. Thalamocortical and corticothalamic projections // J. Сотр. Neurol. 1997. V. 387(2). P. 194−214.
  107. Marty R. Development postnatal des responses sensorielles cerebral chez le chat et le lapin. Theses. Paris, 1962.
  108. Marty R., Scherrer J. Criteres de maturation des systemes afferents cortical // Progress in brain research. 4. Growth and maturation of the Brain. Amsterdam, 1964. P. 222−236.
  109. Marty R., Thomas J. Responses electrocorticale a la stimulation du nerf cohleaire chez le chat nouveau-ne // J. Physiol. (Paris). 1963. V. 55. P. 165−166.
  110. Masland R.H. Maturation of function in the developing rabbit retina // J. Сотр. Neurol. 1977. V. 175(3). P. 275−286.
  111. McArdle C.B., Dowling J.E., Masland R.H. Development of outer segments and synapses in the rabbit retina // J. Сотр. Neurol. 1977. V. 175(3). P. 253−274.
  112. McCandlish C.A., Li C.X., Waters R.S. Early development of SI cortical barrel field representation in neonatal rats follows a lateral-to-medial gradient: an electrophysiology study // Exp. Brain Res. 1993. V. 92. P. 369−374.
  113. Michaloudi H., Grivas I., Batzios C., Chiotelli M., Papadopoulos G.C. Areal and. laminar variations in the vascularity of the visual, auditory, and entorhinal cortices of the developing rat brain // Brain Res. Dev. Brain Res. 2005. V. 155(1). P. 60−70.
  114. Miller M.W., Al-Ghoul W.M., MurtaughM. Expression of ALZ-50immunoreactivity in the developing principal sensory nucleus of the trigeminal nerve: effect of transecting the infraorbital nerve // Brain Res. 1991. V. 560. P.132−138.
  115. Miller M. W., Kuhn P.E. Neonatal transection of the infraorbital nerve increases the expression of proteins related to neuronal death in the principal sensory nucleus of the trigeminal nerve // Brain Res. 1997. V. 769. P. 233−244.
  116. Molnar Z, Knott G. W., Blakemore C., Saunders N.R. Development ofthalamocortical projections in the South American gray short-tailed opossum (Monodelphis domestica) // J. Сотр. Neurol. 1998. V. 398(4). P. 491−514.
  117. Mosconi T.M., Rice F.L. Sequential differentiation of sensory innervation in the mystacial pad of the ferret // J. Сотр. Neurol. 1993. V. 333. P. 309−325.
  118. Mullen R.J., Buck C.R., Smith A.M. NeuN, a neuronal specific nuclear protein in vertebrates //Development. 1992. V. 116(1). P. 201−211.
  119. Myslivecek J. Electrophysiology of the developing braincentral and Eastern Europian Contribution // Developmental Neurobiology. Springfild, 1970. P. 475−527.
  120. Myslivecek J. Functional development of the highest parts of the auditory and visual pathways in the dog // Ceskosl. Fysiol. 1967. V. 16. P. 238.
  121. Myslivecek J., Hassmanova J. In: Regional development of the brain in early life. Oxford and Edinburgh, 1967. P. 351.
  122. Nakagawa Y, O’Leary DD. Dynamic patterned expression of orphan nuclear receptor genes RORalpha and RORbeta in developing mouse forebrain I I Dev. Neurosci. 2003. V. 25(2−4). P. 234−244.
  123. Nakagawa Y, Johnson J.E., O’Leary D.D.M. Graded and areal expressionpatterns of regulatory genes and cadherins in embryonic neocortex independent of thalamocortical input//J. Neurosci. 1999: V. 19. P. 10 877−10 885.
  124. Nakazawa M., Koh Т., Kani K., .Maeda Т. Transient patterns of serotonergic innervation in the rat visual. cortex: normal development and effects of neonatal enucleation // Brain Res. Dev. Brain Res. 1992. V. 66(1). P. 77−90.
  125. Newton J.R., Ellsworth C., Miyakawa Т., Tonegawa S., Sur M. Acceleration of visually cued conditioned fear through the auditory pathway // Nat. Neurosci. 2004. V. 7(9). P. 968−973.
  126. Nothias F., Fishell G., Ruiz i Altaba A. Cooperation of intrinsic and extrinsic signals in the elaboration of regional identity in the posterior cerebral cortex // Curr. Biol. 1998. V. 8. P. 459−462.
  127. Nowicka D., Liguz-Lecznar M., Skangiel-Kramska J. A surface antigendelineating a subset of neurons in primary somatosensory cortex of the mouse //Acta Neurobiol. Exp. 2003. V. 63. P. 185−195.
  128. Oermann E., Bidmon H.J., Mayer В., Zilles K. Differential maturational patterns of nitric oxide synthase-I and NADPH diaphorase in functionally distinct cortical areas of the mouse cerebral cortex // Anat. Embryol. (Berlin). 1999. V. 200(1). P: 27−41.
  129. O’Leary D.D. Do cortical areas emerge from a protocortex? // Trends Neurosci. 1989. V.12. P. 400−406.
  130. O’Leary D.D., Chou S.J., Sahara S. Area patterning of the Mammalian cortex // Neuron. 2007. V. 56(2). P. 252−269.
  131. O’Leary D.D., Nakagawa Y. Patterning centers, regulatory genes and extrinsic mechanisms controlling arealization of the neocortex // Curr. Opin. Neurobiol. 2002. V. 12. P. 14−25.
  132. O’Leary D.D., Wilkinson D.G. Eph receptors and ephrins in neural development // Curr. Opin. Neurobiol. 1999. V. 9(1). P. 65−73.
  133. Ozaki H.S., Wahlsten D. Timing and origin of the first cortical axons to project through the corpus callosum and the subsequent emergence of callosal projection cells in mouse // J. Сотр. Neurol. 1998. V. 400(2). P! 197−206.
  134. Pallas S.L. Intrinsic and extrinsic factors that shape neocortical specification I I Trends Neurosci. 2001. V. 24. P. 417−423:
  135. Paxinos G. Atlas of the Developing Rat Nervous System. Academic Press, 1994. 438 p.
  136. Opin. Neurobiol. 2001. V. 11. P. 50−58. RakicP. Specification of cerebral cortical areas // Science. 1988. V. 241. P. 170 176.
  137. Rash B.G., Grove E.A. Area and layer patterning in the developing cerebral cortex
  138. Rhoades R. W., Fiore J.M., Math M.F., Jacquin M.F. Reorganization of trigeminal primary afferents following neonatal infraorbital nerve section in hamster I I Brain Res. 1983. V. 283: P. 337−342.
  139. Rice F.L., Van der Loos H. Development of the barrels and barrel field in the somatosensory cortex of the mouse // J. Сотр. Neur. 1977. V. 171. P. 545−560.
  140. Robertson R.T., MostamandF., Kageyama G.H., Gallardo K.A., YuJ. Primary auditory cortex in the rat: transient expression of acetylcholinesterase activity in developing geniculocortical projections // Brain. Res. Dev. Brain Res. 1991. 58(1). P. 81−95.
  141. Robertson R.T., Tijerina A.A., Gallivan M.E. Transient patterns ofacetylcholinesterase activity in visual cortex of the rat: normal development and the effects of neonatal monocular enucleation // Brain Res. 1985. 353(2). P. 203−214.
  142. Roe A. W., Pallas S.L., Hahm J.O., Sur M. A map of visual space induced in primary auditory cortex // Science. 1990. V. 250(4982). P. 818−820.
  143. Romer A.S., Parsons T.S. The vertebrate body. CBS College Publishing, 1986. / Ромер A.C., Парсонс T.C. Анатомия позвоночных. Том 2. М.: Мир, 1992. 406 с.
  144. Rose J.Е., Adrian К, Santibancez G. Electrical signs of maturation in auditory system of the kitten // Acta Neurol. Lat-amer. 1957. V. 3. P. 133−143.
  145. Rubenstein J.L., Rakic P. Genetic control of cortical development // Cereb. Cortex. 1999. V. 9. P. 521−523.
  146. Rubenstein J.L.R. Development of serotonergic neurons and their projections // Biol. Psychiatry. 1998. V. 44. P. 145−150.
  147. Rubenstein J.L.R., Anderson S., Shi L. et al. Genetic control of cortical regionalization and connectivity // Cereb. Cortex. 1999. V. 9. P. 524−532.
  148. Salichon N., Gaspar P., Upton A.L. et al. Excessive action of serotonin (5-HT) IB receptors disrupts the formation of sensory maps in monoamine oxidase A and' 5-HT transporter knockout mice // J. Neurosci. 2001. V. 21. P. 884−896.
  149. Salminen M., Meyer B.I., Gruss P. Efficient polyA Trap Approach allows the capture of genes specifically active in differentiated embryonic stem cells and in mouse embryos //Devel. Dynamics. 1998. V. 212. P. 326−333.
  150. Scherrer J. Electophysiological aspects of cortical development // Prog. Brain Res. 1967. V. 22. P. 480−489.
  151. Scherrer J., Verley R., Garma L. a review of French studies in the ontogenetical field//Developmental Neurobiology. Springfild, 1970. P. 528−549.
  152. Schlaggar B.L., O’Leary D.D. Early development of the somatotopic map and barrel patterning in rat somatosensory cortex // J. Сотр. Neurol. 1994. 346(1). P: 80−96.
  153. Schmahl W. Developmental gradient of cell cycle in the telencephalic roof of the fetal NMRI-mouse // Anat. Embryol. (Berlin). 1983. V. 67(3). P. 355−364.
  154. Schreyer D.J., Jones E. G. Topographic sequence of outgrowth of corticospinal axons in the rat: a study using retrograde axonal labeling with Fast blue // Dev. Brain Res. 1988. V. 38. P. 89−101.
  155. Shatz C.J., Luskin M.B. The relationship between the geniculocortical afferents and their cortical target cells during development of the cat’s primary visual cortex//J. Neurosci. 1986. V. 6(12). P. 3655−3668.
  156. ShengX.M., Marotte L.R., MarkR.F. Development of the laminar distribution of thalamocortical axons and corticothalamic cell bodies in the visual cortex of the wallaby//J. Сотр. Neurol. 1991. V. 307(1). P. 17−38.
  157. ShengXM., Marotte L.R., MarkR.F. Development of the laminar distribution of thalamocortical axons and corticothalamic cell bodies in the visual cortex of the wallaby // J. Сотр. Neurol. 1991. 307(1). P. 17−38.
  158. Smart I.H. Three dimensional growth of the mouse isocortex // J. Anat. 1983. V. 137. P. 683−694.
  159. Smart I. H., McSherry G.M. Growth patterns in the lateral wall of the mouse telencephalon. II. Histological changes during and subsequent to the period of isocortical neuron production // J. Anat. 1982. V. 134. P. 415−442.
  160. Steindler D.A., Cooper N.G., Faissner A. et al. Boundaries defined by adhesion molecules during development of the cerebral cortex: the Jl/tenascin glycoprotein in the mouse somatosensory cortical barrel field // Devel. Biol. 1989. V. 131. P. 243−260.
  161. Sur M, Angelucci A., SharmaJ. Rewiring cortex: the role of patterned activity in development and plasticity of neocortical’circuits // J. Neurobiol. 1999. V. 41(1). P. 33−43.
  162. Waite P.M. Normal nerve fibers in the barrel region of developing and adult mouse cortex//J. Сотр. Neurol. 1977. V. 173. P. 165−174.
  163. Waite P.M., Cragg B.G. The peripheral and central changes resulting from cutting or crushing the afferent nerve supply to the whiskers // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1982. V. 214. P. 191−211.
  164. Waite P.M., de Permentier P. The rat’s postero-orbital sinus hair: I: Brainstem projections and the effect of infraorbital nerve section at different ages // J Comp Neurol. 1991. V. 312. P. 325−340.
  165. Waite P.M., de Permentier P.J. Effect of neonatal capsaicin and infraorbital nerve section on whisker-related patterns in the rat trigeminal nucleus // J. Сотр. Neurol. 1997. V. 385. P. 599−615.
  166. Waite P.M., Li L., Ashwell K. W. Developmental and lesion induced cell death inthe rat ventrobasal complex // NeuroReport. 1992. V. 3. P. 485−488.
  167. Walther C., Gruss P. Pax-6, a murine paired box gene, is expressed in the developing CNS // Development. 1991. V. 113. P. 1435−1449.
  168. Watakabe A., Fujita H., Hayashi M., Yamamori T. Growth/differentiation factor 7 is preferentially expressed in the primary motor area of the monkey neocortex // J. Neurochem. 2001. V. 76(5). P. 1455−1464.
  169. Wise S.P., Jones E.G. Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex // J. Сотр. Neurol. 1978. V. 178. P. 187−208.
  170. Wise S.P., Fleshman J. W, Jones E.G. Maturation of pyramidal cell form in relation to developing afferent and efferent connections of rat somatic sensory cortex//Neuroscience. 1979. V. 4(9). P. 1275−1279.
  171. Wise S.P., Hendry S.H., Jones E.G. Prenatal development of sensorimotor cortical projections in cats //Brain Res. 1977. V. 138(3). P. 538−544.
  172. Wise S.P., Jones E.G. The organization and postnatal development of the commissural projection of the rat somatic sensory cortex // J. Сотр. Neurol. 1976. V. 168(3). P. 313−343.
  173. Автор выражает благодарность проф. П. Груссу и Б. И. Мейер (Мах Planck Institute of Biophysical Chemistry, Gottingen, Germany) за предоставленную возможность работать с мышами линии 6А-99.
  174. Работа частично поддержана грантом Министерства Образования и Науки РФ (Контракт № 02.522.11.2002).
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?