Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Роль белка HP1 в регуляции длины теломер у Drosophila melanogaster

Диссертация: Роль белка HP1 в регуляции длины теломер у Drosophila melanogaster
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Строение теломерных комплексов у организмов, имеющих теломеразо-зависимую регуляцию длины теломер, уже изучено достаточно детально. В тоже время известно только два белка, входящих в комплекс, кэпирующий концы хромосом D. melanogaster: НР1 (heterochromatin protein 1) и HOAP (HP1/ORC associated protein). Утверждение об их кэп-функции базируется на следующих фактах: белки НР1и, НО АР находятся… Читать ещё >

Содержание

  • 1. ВВЕДЕНИЕ
  • 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 2. 1. Теломеры: структурное разнообразие
    • 2. 2. Организация теломер у почкующихся дрожжей и млекопитающих
    • 2. 3. Альтернативные пути удлинения теломер
    • 2. 4. НеТ-А и TART элементы, особенности строения
    • 2. 5. Ретротранспозоны и их участие в построении теломер
    • 2. 6. Известные факторы, связанные с функциями теломер у Drosophila melanogaster
    • 2. 7. Теломеры локализуются на ядерной оболочке
    • 2. 8. Теломерный эффект положения у D. melanogaster
    • 2. 9. Эволюционные аспекты особенностей теломер D. melanogaster
      • 2. 9. 1. Теломеры дрозофилы утеряли теломеразу
      • 2. 9. 2. Происхождение субтеломерных повторов D. melanogaster
      • 2. 9. 3. Теломераза и non-LTR ретротранспозоны
    • 2. 10. HP 1 — структурные особенности
    • 2. 11. HP 1 и регуляция транскрипции
    • 2. 12. Роль метилирования К9НЗ в хромосомной локализации НР
    • 2. 13. Белки НР1, Su (var)3−9 и Su (var)3−7 действуют в комплексе, образуя прицентромерный гетерохроматин
    • 2. 14. Теломеры дрозофилы и комплекс HPl/Su (var)3−9/Su (var)
    • 2. 15. Белковые комплексы HP 1 /ORC/HOАР и HP 1/НОАР
      • 2. 15. 1. Комплекс HP 1/ORC/HOАР инициирует сборку гетерохроматина
      • 2. 15. 2. Особенности межбелковых взаимодействий в комплексе
  • HP 1/ORC/HO АР
    • 2. 15. 3. Белок НОАР сильно изменчив у разных видов Drosophila
    • 2. 15. 4. На теломерах D. melanogaster находится комплекс HP 1/НОАР
    • 2. 16. НР1 взаимодействует с белком Ки
    • 2. 17. HP 1 взаимодействует с LBR 57 2.1 В. Белок RB взаимодействует с НР
    • 2. 19. Белок RB вовлечен в контроль длины телом ер у млекопитающих
    • 2. 20. Фосфорилирование НР
  • 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 3. 1. Генетические методы 63 3.1.1. Мутации и линии Drosophila melanogaster
    • 3. 2. Молекулярные методы
      • 3. 2. 1. Выделение ДНК из дрозофилы
      • 3. 2. 2. Саузерн-блот анализ 64 3.2.2.1. Рестрикция, электрофорез и мобилизация ДНК на мембрану
        • 3. 2. 2. 2. Гибридизация ДНК на мембране с радиоактивными зондами
      • 3. 2. 3. Амплификация ДНК
      • 3. 2. 4. Секвенирование плазмид и ПЦР продуктов
      • 3. 2. 5. Работа с плазмидной ДНК
        • 3. 2. 5. 1. Трансформация бактериальных клеток плазмидами
        • 3. 2. 5. 2. Выделение ДНК плазмид методом щелочного лизиса 66 1 3.2.5.3. Выделение фрагментов ДНК из геля и очистка ДНК от продуктов ферментативных реакций
      • 3. 2. 6. Выделение РНК из мух с протеиназой К
      • 3. 2. 7. Электрофорез РНК и Нозерн-блот гибридизация
  • 4. РЕЗУЛЬТАТЫ 69 4.1. На фоне мутаций Su (var)2−5 возрастает частота присоединений НеТ-А и
  • TART элементов к концу хромосомы с терминальной делецией
    • 4. 2. Скорость деградации концевых последовательностей не изменяется на фоне Su (var)2−5 мутаций
    • 4. 3. Возможные механизмы НеТ-А and TARТприсоединений к терминальным последовательностям тепа, yellow
    • 4. 4. Su (var)2−5 мутации не усиливают генную конверсию по матрице на гомологичной хромосоме
    • 4. 5. Линии D. melanogaster с Su (var)2−5 мутациями обычно содержат большое количество НеТ-А и TART элементов
    • 4. 6. Su (var)2−5 мутации активируют транскрипцию НеТ-А элементов
  • 5. ОБУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
    • 5. 1. Белок НР1 участвует в контроле длины теломер у Drosophila melanogaster
    • 5. 2. Мутации в гене Su (var)2−5 способствуют удлинению хромосомы разными способами
  • 6. ВЫВОДЫ

Роль белка HP1 в регуляции длины теломер у Drosophila melanogaster (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Теломеры — это нуклеопротеиновый комплекс, который находится на концах линейных хромосом. Линейные хромосомы в результате неполной репликации постоянно укорачиваются, кроме того, их концы, по сути, являются двуцепочечными разрывами, которые в норме должны подвергаться репарации. Таким образом, ключевые функции теломер заключаются в специфическом узнавании и защите терминальной ДНК от системы репарации, а также поддержании длины теломерных последовательностей, что обеспечивает стабильность хромосом и, следовательно, поддерживает целостность генома.

В большинстве случаев новые последовательности ДНК добавляются на конец хромосомы РНК-зависимым ферментом теломеразой, которая действует как обратная транскриптаза. Такие теломеры состоят из огромного числа коротких тандемных повторов. Для большинства эукариот обычны 5−8 нуклеотидные повторы, так, например, у позвоночных это T2AG3 гексамеры, а у насекомыхT2AG2 пентамеры. При нарушении функций теломеразы происходит укорачивание терминальных последовательностей хромосомы, нарушается работа теломерного комплекса, концы хромосом начинают узнаваться репарационной системой, появляется ряд других нарушений, что, в конечном счете, приводит к гибели клеток. В некоторых случаях клетки выживают благодаря включению альтернативного механизма удлинения теломер. В основе этого механизма лежат процессы рекомбинации и терминальной конверсии. Организмы, утерявшие по каким-либо причинам в процессе эволюции теломеразу, также используют рекомбинацию/конверсию для поддержания длины теломер. Теломеры этих организмов состоят из повторяющихся субъединиц, но, в отличие от коротких теломеразных повторов, они большего размера. Кроме того, они сильно отличаются в пределах систематически близких групп и даже на разных хромосомах одного вида. Например, теломеры комаров Anopheles gambae несут повторы из 800 нуклеотидов, a Chironomus pallidmttatus — из 340, причем на разных хромосомах находятся разные семейства этих последовательностей. Эти черты разделяют и субтеломерные повторы Drosophila melanogaster. Терминальные последовательности хромосом D. melanogaster составляют повторы НеТ-А и TART ретротранспозонов, которые перемещаются на конец хромосомы посредством обратной транскрипции либо в результате рекомбинации или конверсии.

Строение теломерных комплексов у организмов, имеющих теломеразо-зависимую регуляцию длины теломер, уже изучено достаточно детально. В тоже время известно только два белка, входящих в комплекс, кэпирующий концы хромосом D. melanogaster: НР1 (heterochromatin protein 1) и HOAP (HP1/ORC associated protein). Утверждение об их кэп-функции базируется на следующих фактах: белки НР1и, НО АР находятся на концах хромосом, и мутации в генах, кодирующих эти белки, приводят к многочисленным спайкам между теломерами разных хромосом (Fanti et а1, 1998; Cenci et al, 2003). Помимо этого, недавно были локализованы два фактора, находящиеся на третьей хромосоме и влияющие на длину теломер. Эти, пока еще не определенные, гены получили названия Tel (Telomere elongation) (Siriaco et al, 2002) и Eft с) (Enchancer of telomere conversion) (Melnikova and Georgiev, 2002). Таким образом, до настоящего времени не было известно ни одного белка, вовлеченного в регуляцию длины теломер у D.melanogaster.

Известно, что хромосомы D. melanogaster с делегированными теломерными последовательностями, нормально передаются из поколения в поколение, если терминальная делеция не затрагивает функционально значимые гены. Этот факт не тривиален, поскольку концы хромосом, не имеющие специфических теломерных последовательностей, должны были бы подвергаться репарации, что, в конечном счете, привело бы к аресту клеточного цикла. Жизнеспособность хромосом с терминальными делециями означает, что на их конце присутствует белковый комплекс, узнающий конец хромосомы и защищающий его от системы репарации. Кстати, кэпирующая функция белков НР1 и, НО АР подтверждается их наличием на концах терминальных делеций.

Ранее нами была разработана генетическая система, позволяющая оценивать частоту присоединений НеТ-А и TART элементов к концу хромосомы с терминальной делецией (Kahn et al, 2000). В основе этой системы лежит использование хромосомы с обрывом в гене yellow. Использование этой системы позволило прояснить роль белка НР1 в контроле длины теломер у D.melanogaster.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

6. выводы.

1. Впервые показано, что белок НР1 — негативный регулятор длины теломер у D.melanogaster. Мутации Su (var)2−5 увеличивают частоту присоединений НеТ-А и TART элементов к концу хромосомы с терминальной делецией.

2. Создана генетическая система на основе локуса yellow для определения коротких конверсионных трактов.

3. Установлено, что удлинение конца хромосомы на фоне мутаций Su (var)2−5 может происходить разными способами: транспозицией и рекомбинацией.

4. Показано, что НР1 репрессирует транскрипцию НеТ-А элементов.

5. Продемонстрировано, что линии D. melanogaster, несущие мутантные аллели Su (var)2−5, имеют длинные теломеры.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Ahmad, K. and S.Henikoff. 2002. The histone variant H3.3 marks active chromatin by replication-independent nucleosome assembly. Mol. Cell 9:1191−1200.
  2. Ainsztein, A.M., S.E.Kandels-Lewis, A.M.Mackay, and W.C.Earnshaw. 1998. INCENP centromere and spindle targeting: identification of essential conserved motifs and involvement of heterochromatin protein HP1. J. Cell Biol. 143:17 631 774.
  3. Andrulis, E.D., A.M.Neiman, D.C.Zappulla, and R.Sternglanz. 1998. Perinuclear localization of chromatin facilitates transcriptional silencing. Nature 394:592−595.
  4. Aparicio, O.M., B.L.Billington, and D.E.Gottschling. 1991. Modifiers of position effect are shared between telomeric and silent mating-type loci in S. cerevisiae. Cell 66:1279−1287.
  5. Arkhipova, I.R. and H.G.Morrison. 2001. Three retrotransposon families in the genome of Giardia lamblia: two telomeric, one dead. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 98:14 497−14 502.
  6. Badugu, R., M. Shareef, Y. Yoo, and R.Kellum. 2003a. HP1/HOAP interaction in vitro and in vivo. 7th Int. Conf. on Drosophila heterohromatin. Ravello, Italy.
  7. Badugu, R., M.M.Shareef, and R.Kellum. 2003b. Novel Drosophila HOAP repeat motif in HP 1/НОАР interactions and chromocenter associations. J. Biol. Chem.
  8. Bailey, S.M., J. Meyne, D.J.Chen, A. Kurimasa, G.C.Li, B. EXehnert, and E.H.Goodwin. 1999. DNA double-strand break repair proteins are required to cap the ends of mammalian chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 96:1 489 914 904.
  9. Ball, L.J., N.V.Murzina, R.W.Broadhurst, A.R.Raine, S.J.Archer, FJ. Stott, A.G.Murzin, P.B.Singh, P.J.Domaille, and E.D.Laue. 1997. Structure of the chromatin binding (chromo) domain from mouse modifier protein 1. EMBO J. 16:2473−2481.
  10. Bannister, A.J., P. Zegerman, J.F.Partridge, E.A.Miska, J.O.Thomas, R.C.Allshire, and T.Kouzarides. 2001. Selective recognition of methylated lysine 9 on histone H3 by the HP1 chromo domain. Nature 410:120−124.
  11. Baumann, P. and T.R.Cech. 2000. Protection of telomeres by the Ku protein in fission yeast. Mol. Biol. Cell 11:3265−3275.
  12. Baur, J.A., Y. Zou, J.W.Shay, and W.E.Wright. 2001. Telomere position effect in human cells. Science 292:2075−2077.
  13. Bianchi, A. and T. de Lange. 1999. Ku binds telomeric DNA in vitro. J. Biol. Chem. 274:21 223−21 227.
  14. Biessmann, H., S.B.Carter, and J.M.Mason. 1990a. Chromosome ends in Drosophila without telomeric DNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 87:1758−1761.
  15. Biessmann, H., L.E.Champion, M. O'Hair, K. Ikenaga, B. Kasravi, and J.M.Mason. 1992a. Frequent transpositions of Drosophila melanogaster HeT-A transposable elements to receding chromosome ends. EMBO J. 11:4459−4469.
  16. Biessmann, H., F. Kobeski, M.F.Walter, A. Kasravi, and C.W.Roth. 1998. DNA organization and length polymorphism at the 2L telomeric region of Anopheles gambiae. Insect Mol. Biol. 7:83−93.
  17. Biessmann, H. and J.M.Mason. 1988. Progressive loss of DNA sequences from terminal chromosome deficiencies in Drosophila melanogaster. EMBO J. 7:10 811 086.
  18. Biessmann, H. and J.M.Mason. 1997. Telomere maintenance without telomerase. Chromosoma 106:63−69.
  19. Biessmann, H., J.M.Mason, K. Ferry, M. d'Hulst, K. Valgeirsdottir, K.L.Traverse, and M.L.Pardue. 1990b. Addition of telomere-associated HeT DNA sequences «heals» broken chromosome ends in Drosophila. Cell 61:663−673.
  20. Biessmann, H., K. Valgeirsdottir, A. Lofsky, C. Chin, B. Ginther, R.W.Levis, and M.L.Pardue. 1992b. HeT-A, a transposable element specifically involved in «healing» broken chromosome ends in Drosophila melanogaster. Mol. Cell Biol. 12:3910−3918.
  21. Bilaud, Т., C.E.Koering, E. Binet-Brasselet, K. Ancelin, A. Pollice, S.M.Gasser, and E.Gilson. 1996. The telobox, a Myb-related telomeric DNA binding motif found in proteins from yeast, plants and human. Nucleic Acids Res. 24:1294−1303.
  22. Blasco, M.A., S.M.Gasser, and J.Lingner. 1999. Telomeres and telomerase. Genes Dev. 13:2353−2359.
  23. Blasco, M.A., H.W.Lee, M.P.Hande, E. Samper, P.M.Lansdorp, R.A.DePinho, and C.W.Greider. 1997. Telomere shortening and tumor formation by mouse cells lacking telomerase RNA. Cell 91:25−34.
  24. Boivin, A., C. Gally, S. Netter, D. Anxolabehere, and S.Ronsseray. 2003. Telomeric associated sequences of Drosophila recruit polycomb-group proteins in vivo and can induce pairing-sensitive repression. Genetics 164:195−208.
  25. Boulton, S.J. and S.PJackson. 1998. Components of the Ku-dependent nonhomologous end-joining pathway are involved in telomeric length maintenance and telomeric silencing. EMBO J. 17:1819−1828.
  26. Braunstein, M., A.B.Rose, S.G.Holmes, C.D.Allis, and J.R.Broach. 1993. Transcriptional silencing in yeast is associated with reduced nucleosome acetylation. Genes Dev. 7:592−604.
  27. Brehm, A. and T.Kouzarides. 1999. Retinoblastoma protein meets chromatin. Trends Biochem. Sci. 24:142−145.
  28. Bryan, T.M., A. Englezou, L. Dalla-Pozza, M.A.Dunham, and R.R.Reddel. 1997. Evidence for an alternative mechanism for maintaining telomere length in human tumors and tumor-derived cell lines. Nat. Med. 3:1271−1274.
  29. Casacuberta, E. and M.L.Pardue. 2003. Transposon telomeres are widely distributed in the Drosophila genus: TART elements in the virilis group. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 100:3363−3368.
  30. Cech, T.R., T.M.Nakamura, and J.Lingner. 1997. Telomerase is a true reverse transcriptase. A review. Biochemistry (Mosc.) 62:1202−1205.
  31. Cenci, G., G.D.Raffa, G. Siriaco, L. Ciapponi, and M.Gatti. 2003a. Genetic and molecular analysis of Drosophila telomere capping. 7th Int. Conf. on Drosophila heterohromatin. Ravello, Italy.
  32. Cenci, G., R.B.Rawson, G. Belloni, D.H.Castrillon, M. Tudor, R. Petrucci, M.L.Goldberg, S.A.Wasserman, and M.Gatti. 1997. UbcDl, a Drosophila ubiquitin-conjugating enzyme required for proper telomere behavior. Genes Dev. 11:863−875.
  33. Cenci, G., G. Siriaco, G.D.Raffa, R. Kellum, and M.Gatti. 2003b. The Drosophila HOAP protein is required for telomere capping. Nat. Cell Biol. 5:82−84.
  34. Chan, S.W., J. Chang, J. Prescott, and E.H.Blackburn. 2001. Altering telomere structure allows telomerase to act in yeast lacking ATM kinases. Curr. Biol. 11:1240−1250.
  35. Cheutin, Т., A.J.McNairn, T. Jenuwein, D.M.Gilbert, P.B.Singh, and T.Misteli. 2003. Maintenance of stable heterochromatin domains by dynamic HPl binding. Science 299:721−725.
  36. Choi, E.S., H.S.Kim, Y. KJang, S.H.Hong, and S.D.Park. 2002. Two ubiquitin-conjugating enzymes, Rhp6 and UbcX, regulate heterochromatin silencing in Schizosaccharomyces pombe. Mol. Cell Biol. 22:8366−8374.
  37. Chung, H.M., C. Shea, S. Fields, R.N.Taub, L.H.Van der Ploeg, and D.B.Tse. 1990. Architectural organization in the interphase nucleus of the protozoan Trypanosoma brucei: location of telomeres and mini-chromosomes. EMBO J. 9:2611−2619.
  38. Cleard, F., M. Delattre, and P.Spierer. 1997. SU (VAR)3−7, a Drosophila heterochromatin-associated protein and companion of HP1 in the genomic silencing of position-effect variegation. EMBO J. 16:5280−5288.
  39. Cleard, F. and P.Spierer. 2001. Position-effect variegation in Drosophila: the modifier Su (var)3−7 is a modular DNA-binding protein. EMBO Rep. 2:1095−1100.
  40. Cockell, M. and S.M.Gasser. 1999. Nuclear compartments and gene regulation. Curr. Opin. Genet. Dev. 9:199−205.
  41. Cohn, M. and J.E.Edstrom. 1992a. Chromosome ends in Chironomus pallidivittatus ^ contain different subfamilies of telomere-associated repeats. Chromosoma 101:634 640.
  42. Cohn, M. and J.E.Edstrom. 1992b. Telomere-associated repeats in Chironomus form discrete subfamilies generated by gene conversion. J. Mol. Evol. 35:114−122.
  43. Couteau, F., F. Guerry, F. Muller, and F.Palladino. 2002. A heterochromatin protein 1 homologue in Caenorhabditis elegans acts in germline and vulval development. EMBO Rep. 3:235−241.
  44. Cryderman, D.E., E.J.Morris, H. Biessmann, S.C.Elgin, and L.L.Wallrath. 1999. Silencing at Drosophila telomeres: nuclear organization and chromatin structure play critical roles. EMBO J. 18:3724−3735.
  45. Danilevskaya, O., A. Lofsky, E.V.Kurenova, and M.L.Pardue. 1993. The Y chromosome of Drosophila melanogaster contains a distinctive subclass of Het-A-related repeats. Genetics 134:531−543.
  46. Danilevskaya, O.N., I.R.Arkhipova, K.L.Traverse, and M.L.Pardue. 1997. Promoting in tandem: the promoter for telomere transposon HeT-A and implications for the evolution of retroviral LTRs. Cell 88:647−655.
  47. Danilevskaya, O.N., KXowenhaupt, and M.L.Pardue. 1998a. Conserved subfamilies of the Drosophila HeT-A telomere-specific retrotransposon. Genetics 148:233−242.
  48. Danilevskaya, O.N., C. Tan, J. Wong, M. Alibhai, and M.L.Pardue. 1998b. Unusual features of the Drosophila melanogaster telomere transposable element HeT-A are conserved in Drosophila yakuba telomere elements. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 95:3770−3775.
  49. Delattre, M., A. Spierer, C.H.Tonka, and P.Spierer. 2000. The genomic silencing of position-effect variegation in Drosophila melanogaster: interaction between the heterochromatin-associated proteins Su (var)3−7 and HP1. J. Cell Sci. 113 Pt 23:4253−4261.
  50. Dernburg, A.F., K.W.Broman, J.C.Fung, W.F.Marshall, J. Philips, D.A.Agard, and J.W.Sedat. 1996. Perturbation of nuclear architecture by long-distance chromosome interactions. Cell 85:745−759.
  51. Dionne, I. and RJ.Wellinger. 1998. Processing of telomeric DNA ends requires the passage of a replication fork. Nucleic Acids Res. 26:5365−5371.
  52. Donaldson, K.M., A. Lui, and G.H.Karpen. 2002. Modifiers of terminal deficiency-associated position effect variegation in Drosophila. Genetics 160:995−1009.
  53. Doye, V., R. Wepf, and E.C.Hurt. 1994. A novel nuclear pore protein Nupl33p with distinct roles in poly (A)+ RNA transport and nuclear pore distribution. EMBO J. 13:6062−6075.
  54. , N. 1998. The regulation of E2 °F by pRB-family proteins. Genes Dev. 12:2245−2262.
  55. Ehrenhofer-Murray, A.E., M. Gossen, D.T.Pak, M.R.Botchan, and J.Rine. 1995. Separation of origin recognition complex functions by cross-species complementation. Science 270:1671−1674.
  56. , Т.Н. 1997. Telomerase and retrotransposons: which came first? Science 277:911−912.
  57. , J.C. 2001. Molecular biology of the chromo domain: an ancient chromatin module comes of age. Gene 275:19−29.
  58. Eissenberg, J.C. and S.C.Elgin. 2000. The HP1 protein family: getting a grip on chromatin. Curr. Opin. Genet. Dev. 10:204−210.
  59. Eissenberg, J.C., Y.W.Ge, and T.Hartnett. 1994. Increased phosphorylation of HP1, a heterochromatin-associated protein of Drosophila, is correlated with heterochromatin assembly. J. Biol. Chem. 269:21 315−21 321.
  60. Eissenberg, J.C. and T.Hartnett. 1993. A heat shock-activated cDNA rescues the recessive lethality of mutations in the heterochromatin-associated protein HP1 of Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 240:333−338.
  61. Eissenberg, J.C., G.D.Morris, G. Reuter, and T.Hartnett. 1992. The heterochromatin-associated protein HP-1 is an essential protein in Drosophila with dosage-dependent effects on position-effect variegation. Genetics 131:345−352.
  62. Evans, S.K. and V.Lundblad. 1999. Estl and Cdcl3 as comediators of telomerase access. Science 286:117−120.
  63. Fanti, L., D.R.Dorer, M. Berloco, S. Henikoff, and S.Pimpinelli. 1998a. Heterochromatin protein 1 binds transgene arrays. Chromosoma 107:286−292.
  64. Fanti, L., G. Giovinazzo, M. Berloco, and S.Pimpinelli. 1998b. The heterochromatin protein 1 prevents telomere fusions in Drosophila. Mol. Cell 2:527−538.
  65. Fischle, W., Y. Wang, S.A.Jacobs, Y. Kim, C.D.AUis, and S.Khorasanizadeh. 2003. Molecular basis for the discrimination of repressive methyl-lysine marks in histone H3 by Polycomb and HP1 chromodomains. Genes Dev. 17:1870−1881.
  66. Fox, C.A., A.E.Ehrenhofer-Murray, S. Loo, and J.Rine. 1997. The origin recognition complex, SIR1, and the S phase requirement for silencing. Science 276:1547−1551.
  67. Fox, C.A., S. L00, A. Dillin, and J.Rine. 1995. The origin recognition complex has essential functions in transcriptional silencing and chromosomal replication. Genes Dev. 9:911−924.
  68. Funabiki, H., I. Hagan, S. Uzawa, and M.Yanagida. 1993. Cell cycle-dependent specific positioning and clustering of centromeres and telomeres in fission yeast. J. Cell Biol. 121:961−976.
  69. Galy, V., J.C.Olivo-Marin, H. Scherthan, Y. Doye, N. Rascalou, and U.Nehrbass. 2000. Nuclear pore complexes in the organization of silent telomeric chromatin. Nature 403:108−112.
  70. Garcia-Cao, M., S. Gonzalo, D. Dean, and M.A.Blasco. 2002. A role for the Rb family of proteins in controlling telomere length. Nat. Genet. 32:415−419.
  71. George, J.A. and M.L.Pardue. 2003. The Promoter of the Heterochromatic Drosophila Telomeric Retrotransposon, HeT-A, Is Active When Moved Into Euchromatic Locations. Genetics 163:625−635.
  72. Geyer, P.K., C. Spana, and V.G.Corces. 1986. On the molecular mechanism of gypsy-induced mutations at the yellow locus of Drosophila melanogaster. EMBO J. 5:2657−2662.
  73. Gilley, D., H. Tanaka, M.P.Hande, A. Kurimasa, G.C.Li, M. Oshimura, and D J.Chen. 2001. DNA-PKcs is critical for telomere capping. Proc. Natl Acad. Sci. U. S. Л 98:15 084−15 088.
  74. Gotta, M. and S.M.Gasser. 1996. Nuclear organization and transcriptional silencing in yeast. Experientia 52:1136−1147.
  75. Gotta, M., T. Laroche, A. Formenton, L. Maillet, H. Scherthan, and S.M.Gasser. 1996. The clustering of telomeres and colocalization with Rapl, Sir3, and Sir4 proteins in wild-type Saccharomyces cerevisiae. J. Cell Biol. 134:1349−1363.
  76. Grandin, N., C. Damon, and M.Charbonneau. 2000. Cdcl3 cooperates with the yeast Ku proteins and Stnl to regulate telomerase recruitment. Mol. Cell Biol. 20:8397−8408.
  77. , C.W. 1999. Telomeres do D-loop-T-loop. Cell 97:419−422.
  78. Greider, C.W. and E.H.Blackburn. 1989. A telomeric sequence in the RNA of Tetrahymena telomerase required for telomere repeat synthesis. Nature 337:331 337.
  79. Greil, F., J. Delrow, I. van der Kraan, J. Smothers, R. van Driel, S. Henikoff, and B. van Steensel. 2003. Genomi-wide mapping of targets of Drosophila HPl, HPlc, and Su (var)3−9. 7th Int. Conf. on Drosophila heterohromatin. Ravello, Italy.
  80. Griffith, J.D., L. Comeau, S. Rosenfield, R.M.Stansel, A. Bianchi, H. Moss, and T. de Lange. 1999. Mammalian telomeres end in a large duplex loop. Cell 97:503−514.
  81. , J.E. 1999. Sir-Ku-itous routes to make ends meet. Cell 97:829−832.
  82. Hall, I.M., G.D.Shankaranarayana, K. Noma, N. Ayoub, A. Cohen, and S.I.Grewal. 2002. Establishment and maintenance of a heterochromatin domain. Science 297:2232−2237.
  83. Hande, P., P. Slijepcevic, A. Silver, S. Bouffler, P. van Buul, P. Bryant, and P.Lansdorp. 1999. Elongated telomeres in scid mice. Genomics 56:221−223.
  84. Henson, J.D., A.A.Neumann, T.R.Yeager, and R.R.Reddel. 2002. Alternative lengthening of telomeres in mammalian cells. Oncogene 21:598−610.
  85. Herrera, E., E. Samper, and M.A.Blasco. 1999. Telomere shortening in mTR-/-embryos is associated with failure to close the neural tube. EMBO J. 18:1172−1181.
  86. Herwig, S. and M.Strauss. 1997. The retinoblastoma protein: a master regulator of cell cycle, differentiation and apoptosis. Eur. J. Biochem. 246:581−601.
  87. Higashiyama, Т., S. Maki, and T.Yamada. 1995. Molecular organization of Chlorella vulgaris chromosome I: presence of telomeric repeats that are conserved in higher plants. Mol. Gen. Genet. 246:29−36.
  88. Higashiyama, Т., Y. Noutoshi, M. Fujie, and T.Yamada. 1997. Zepp, a LINE-like retrotransposon accumulated in the Chlorella telomeric region. EMBO J. 16:37 153 723.
  89. Hiraoka, Y., D.A.Agard, and J.W.Sedat. 1990. Temporal and spatial coordination of chromosome movement, spindle formation, and nuclear envelope breakdown during prometaphase in Drosophila melanogaster embryos. J. Cell Biol. 111:28 152 828.
  90. Horn, D. and G.A.Cross. 1995. A developmentally regulated position effect at a telomeric locus in Trypanosoma brucei. Cell 83:555−561.
  91. Hsu, H.L., D. Gilley, S.A.Galande, M.P.Hande, B. Allen, S.H.Kim, G.C.Li, J. Campisi, T. Kohwi-Shigematsu, and D.J.Chen. 2000. Ku acts in a unique way at the mammalian telomere to prevent end joining. Genes Dev. 14:2807−2812.
  92. Huang, H., J.F.Smothers, E.A.Wiley, and C.D.AUis. 1999. A nonessential HPl-like protein affects starvation-induced assembly of condensed chromatin and gene expression in macronuclei of Tetrahymena thermophila. Mol. Cell Biol. 19:36 243 634.
  93. Huang, H., E.A.Wiley, C.R.Lending, and C.D.Allis. 1998b. An HPl-like protein is missing from transcriptionally silent micronuclei of Tetrahymena. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 95:13 624−13 629.
  94. Hwang, K.K., J.C.Eissenberg, and HJ.Worman. 2001. Transcriptional repression of euchromatic genes by Drosophila heterochromatin protein 1 and histone modifiers. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 98:11 423−11 427.
  95. Hwang, K.K. and H.J.Worman. 2002. Gene regulation by human orthologs of Drosophila heterochromatin protein 1. Biochem. Biophys. Res. Commun. 293:12 171 222.
  96. Ivanova, A.V., M.J.Bonaduce, S.V.Ivanov, and AJ.Klar. 1998. The chromo and SET domains of the Clr4 protein are essential for silencing in fission yeast. Nat. Genet. 19:192−195.
  97. Jackson, J.P., A.M.Lindroth, X. Cao, and S.E.Jacobsen. 2002. Control of CpNpG DNA methylation by the KRYPTONITE histone H3 methyltransferase. Nature 416:556−560.
  98. Jacobs, S.A. and S.Khorasanizadeh. 2002. Structure of HP1 chromodomain bound to a lysine 9-methylated histone H3 tail. Science 295:2080−2083.
  99. Jacobs, S.A., S.D.Taverna, Y. Zhang, S.D.Briggs, J. Li, J.C.Eissenberg, C.D.Allis, and S.Khorasanizadeh. 2001. Specificity of the HP1 chromo domain for the methylated N-terminus of histone H3. EMBO J. 20:5232−5241.
  100. James, T.C. and S.C.Elgin. 1986. Identification of a nonhistone chromosomal protein associated with heterochromatin in Drosophila melanogaster and its gene. Mol. Cell Biol. 6:3862−3872.
  101. Jaquet, Y., M. Delattre, A. Spierer, and P.Spierer. 2002. Functional dissection of the Drosophila modifier of variegation Su (var)3−7. Development 129:3975−3982.
  102. Kahn, Т., M. Savitsky, and P.Georgiev. 2000. Attachment of HeT-A sequences to chromosomal termini in Drosophila melanogaster may occur by different mechanisms. Mol. Cell Biol. 20:7634−7642.
  103. Kamnert, I., L. Nielsen, and J.E.Edstrom. 1998. A concertedly evolving region in Chironomus, unique within the telomere. J. Mol. Evol. 46:562−570.
  104. Karpen, G.H. and A.C.Spradling. 1992. Analysis of subtelomeric heterochromatin in the Drosophila minichromosome Dpi 187 by single P element insertional mutagenesis. Genetics 132:737−753.
  105. Kazazian, H.H., Jr. 2000. Genetics. LI retrotransposons shape the mammalian genome. Science 289:1152−1153.
  106. Kellum, R. and B.M.Alberts. 1995. Heterochromatin protein 1 is required for correct chromosome segregation in Drosophila embryos. J. Cell Sci. 108 (Pt 4):1419−1431.
  107. Kishi, S., X.Z.Zhou, Y. Ziv, C. Khoo, D.E.Hill, Y. Shiloh, and K.P.Lu. 2001. Telomeric protein Pin2/TRF1 as an important ATM target in response to double strand DNA breaks. J. Biol. Chem. 276:29 282−29 291.
  108. Klobutcher, L.A., M.T.Swanton, P. Donini, and D.M.Prescott. 1981. All gene-sized DNA molecules in four species of hypotrichs have the same terminal sequence and an unusual 3' terminus. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 78:3015−3019.
  109. Kourmouli, N., G. Dialynas, C. Petraki, A. Pyrpasopoulou, P.B.Singh, S.D.Georgatos, and P.A.Theodoropoulos. 2001. Binding of heterochromatin protein 1 to the nuclear envelope is regulated by a soluble form of tubulin. J. Biol. Chem. 276:13 007−13 014.
  110. Kourmouli, N., P.A.Theodoropoulos, G. Dialynas, A. Bakou, A.S.Politou, I.G.Cowell, P.B.Singh, and S.D.Georgatos. 2000. Dynamic associations of heterochromatin protein 1 with the nuclear envelope. EMBOJ. 19:6558−6568.
  111. , T. 2002. Histone methylation in transcriptional control. Curr. Opin. Genet. Dev. 12:198−209.
  112. Krauskopf, A. and E.H.Blackburn. 1996. Control of telomere growth by interactions of RAP1 with the most distal telomeric repeats. Nature 383:354−357.
  113. Laroche, Т., S.G.Martin, M. Gotta, H.C.Gorham, F.E.Pryde, E.J.Louis, and S.M.Gasser. 1998. Mutation of yeast Ku genes disrupts the subnuclear organization of telomeres. Curr. Biol. 8:653−656.
  114. Laroche, Т., S.G.Martin, M. Tsai-Pflugfelder, and S.M.Gasser. 2000. The dynamics of yeast telomeres and silencing proteins through the cell cycle. J. Struct. Biol. 129:159−174.
  115. Larsson, J., J. Zhang, and A. Rasmuson-Lestander. 1996. Mutations in the Drosophila melanogaster gene encoding S-adenosylmethionine synthetase corrected. suppress position-effect variegation. Genetics 143:887−896.
  116. , R.W. 1989. Viable deletions of a telomere from a Drosophila chromosome. Cell 58:791−801.
  117. Li, В., S. Oestreich, and T. de Lange. 2000. Identification of human Rapl: implications for telomere evolution. Cell 101:471−483.
  118. Li, Y., J.R.Danzer, P. Alvarez, A.S.Belmont, and L.L.Wallrath. 2003. Effects of tethering HP1 to euchromatic regions of the Drosophila genome. Development 130:1817−1824.
  119. Li, Y., D.A.Kirschmann, and L.L.Wallrath. 2002. Does heterochromatin protein 1 always follow code? Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 99 Suppl 4:16 462−16 469.
  120. Liang, C., M. Weinreich, and B.Stillman. 1995. ORC and Cdc6p interact and determine the frequency of initiation of DNA replication in the genome. Cell 81:667−676.
  121. Lindsley, D.L. and G.Zimm. 2003. The Genome of Drosophila melanogaster. Academic Press. New York. 1992.
  122. Litt, M.D., M. Simpson, M. Gaszner, C.D.Allis, and G.Felsenfeld. 2001. Correlation between histone lysine methylation and developmental changes at the chicken beta-globin locus. Science 293:2453−2455.
  123. Loayza, D. and T. de Lange. 2003. POT1 as a terminal transducer of TRF1 telomere length control. Nature 424:1013−1018.
  124. Lohe, A.R. and P.A.Roberts. 1988. Evolution of satellite DNA sequences in Drosophila. In Heterochromatin: Molecular and Structural Aspects. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. 148−186.
  125. Lopez, C.C., L. Nielsen, and J.E.Edstrom. 1996. Terminal long tandem repeats in chromosomes form Chironomus pallidivittatus. Mol. Cell Biol. 16:3285−3290.
  126. Lorentz, A., K. Ostermann, O. Fleck, and H.Schmidt. 1994. Switching gene swi6, involved in repression of silent mating-type loci in fission yeast, encodes a homologue of chromatin-associated proteins from Drosophila and mammals. Gene 143:139−143.
  127. Lu, B.Y., P.C.Emtage, BJ. Duyf, A.J.Hilliker, and J.C.Eissenberg. 2000. Heterochromatin protein 1 is required for the normal expression of two heterochromatin genes in Drosophila. Genetics 155:699−708.
  128. Luan, D.D., M.H.Korman, J.L.Jakubczak, and T.H.Eickbush. 1993. Reverse transcription of R2Bm RNA is primed by a nick at the chromosomal target site: a mechanism for non-LTR retrotransposition. Cell 72:595−605.
  129. Lundblad, V. and E.H.Blackburn. 1993. An alternative pathway for yeast telomere maintenance rescues estl- senescence. Cell 73:347−360.
  130. Lyko, F., B.H.Ramsahoye, and RJaenisch. 2000. DNA methylation in Drosophila melanogaster. Nature 408:538−540.
  131. Ma, J., K.K.Hwang, HJ. Worman, J.C.Courvalin, and J.C.Eissenberg. 2001. Expression and functional analysis of three isoforms of human heterochromatin-associated protein HPl in Drosophila. Chromosoma 109:536−544.
  132. Marshall, W.F., A.F.Dernburg, B. Harmon, D.A.Agard, and J.W.Sedat. 1996. Specific interactions of chromatin with the nuclear envelope: positional determination within the nucleus in Drosophila melanogaster. Mol. Biol. Cell 7:825−842.
  133. Martin, S.G., T. Laroche, N. Suka, M. Grunstein, and S.M.Gasser. 1999. Relocalization of telomeric Ku and SIR proteins in response to DNA strand breaks in yeast. Cell 97:621−633.
  134. Martinez, J.L., J.E.Edstrom, G. Morcillo, and J.L.Diez. 2001. Telomeres in Chironomus thummi are characterized by different subfamilies of complex DNA repeats. Chromosoma 110:221−227.
  135. Mason, J.M., A. Haoudi, A.Y.Konev, E. Kurenova, M.F.Walter, and H.Biessmann. 2000. Control of telomere elongation and telomeric silencing in Drosophila melanogaster. Genetica 109:61−70.
  136. Mason, J.M., A.Y.Konev, and H.Biessmann. 2003a. Telomeric position effect in drosophila melanogaster reflects a telomere length control mechanism. Genetica 117:319−325.
  137. Mason, J.M., A.Y.Konev, M.D.Golubovsky, and H.Biessmann. 2003b. Cis- and trans-acting Influences on Telomeric Position Effect in Drosophila melanogaster Detected With a Subterminal Transgene. Genetics 163:917−930.
  138. McEachern, MJ. and E.H.Blackburn. 1994. A conserved sequence motif within the exceptionally diverse telomeric sequences of budding yeasts. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 91:3453−3457.
  139. McEachern, MJ. and E.H.Blackburn. 1996. Cap-prevented recombination between terminal telomeric repeat arrays (telomere CPR) maintains telomeres in Kluyveromyces lactis lacking telomerase. Genes Dev. 10:1822−1834.
  140. McEachern, MJ. and S.Iyer. 2001. Short telomeres in yeast are highly recombinogenic. Mol. Cell 7:695−704.
  141. Meehan, R.R., C.F.Kao, and S.Pennings. 2003. HP1 binding to native chromatin in vitro is determined by the hinge region and not by the chromodomain. EMBO J. 22:3164−3174.
  142. Melnikova, L. and P.Georgiev. 2002. Enhancer of terminal gene conversion, a new mutation in Drosophila melanogaster that induces telomere elongation by gene conversion. Genetics 162:1301−1312.
  143. Meloni, A.R., EJ. Smith, and J.R.Nevins. 1999. A mechanism for Rb/pl30-mediated transcription repression involving recruitment of the CtBP corepressor. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 96:9574−9579.
  144. Mikhailovsky, S., T. Belenkaya, and P.Georgiev. 1999. Broken chromosomal ends can be elongated by conversion in Drosophila melanogaster. Chromosoma 108:114−120.
  145. Miller, A.M. and K.A.Nasmyth. 1984. Role of DNA replication in the repression of silent mating type loci in yeast. Nature 312:247−251.
  146. Mills, K.D., DA. Sinclair, and L.Guarente. 1999. MEC1-dependent redistribution of the Sir3 silencing protein from telomeres to DNA double-strand breaks. Cell 97:609−620.
  147. Min, J., Y. Zhang, and R.M.Xu. 2003. Structural basis for specific binding of Polycomb chromodomain to histone H3 methylated at Lys 27. Genes Dev. 17:1823−1828.
  148. Mine, E., YAllory, J.C.Courvalin, and B.Buendia. 2001. Immunolocalization of HP1 proteins in metaphasic mammalian chromosomes. Methods Cell Sci. 23:171 174.
  149. Mine, E., YAllory, H.J.Worman, J.C.Courvalin, and B.Buendia. 1999. Localization and phosphorylation of HP1 proteins during the cell cycle in mammalian cells. Chromosoma 108:220−234.
  150. Mine, E., J.C.Courvalin, and B.Buendia. 2000. HPlgamma associates with euchromatin and heterochromatin in mammalian nuclei and chromosomes. Cytogenet. Cell Genet. 90:279−284.
  151. Mishra, K. and D.Shore. 1999. Yeast Ku protein plays a direct role in telomeric silencing and counteracts inhibition by rif proteins. Curr. Biol. 9:1123−1126.
  152. Monson, E.K., D. de Bruin, and V.A.Zakian. 1997. The yeast Cacl protein is required for the stable inheritance of transcriptionally repressed chromatin at telomeres. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 94:13 081−13 086.
  153. Morin, G.B. and T.R.Cech. 1986. The telomeres of the linear mitochondrial DNA of Tetrahymena thermophila consist of 53 bp tandem repeats. Cell 46:873−883.
  154. Morris, J.R., J. Chen, S.T.Filandrinos, R.C.Dunn, R. Fisk, P.K.Geyer, and C.Wu. 1999a. An analysis of transvection at the yellow locus of Drosophila melanogaster. Genetics 151:633−651.
  155. Morris, J. R, P.K.Geyer, and C.T.Wu. 1999b. Core promoter elements can regulate transcription on a separate chromosome in trans. Genes Dev. 13:253−258.
  156. Munoz-Jordan, J.L., G.A.Cross, T. de Lange, and J.D.Griffith. 2001. t-loops at trypanosome telomeres. EMBO J. 20:579−5 88.
  157. Murti, K.G. and D.M.Prescott. 1999. Telomeres of polytene chromosomes in a ciliated protozoan terminate in duplex DNA loops. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 96:14 436−14 439.
  158. Murzina, N., A. Verreault, E. Laue, and B.Stillman. 1999. Heterochromatin dynamics in mouse cells: interaction between chromatin assembly factor 1 and HP1 proteins. Mol. Cell 4:529−540.
  159. Nakayama, J., J.C.Rice, B.D.Strahl, C.D.AUis, and S.I.Grewal. 2001. Role of histone H3 lysine 9 methylation in epigenetic control of heterochromatin assembly. Science 292:110−113.
  160. Natarajan, S. and MJ.McEachern. 2002. Recombinational telomere elongation promoted by DNA circles. Mol. Cell Biol. 22:4512−4521.
  161. Nielsen, A.L., M. Oulad-Abdelghani, J.A.Ortiz, E. Remboutsika, P. Chambon, and R.Losson. 2001a. Heterochromatin formation in mammalian cells: interaction between histones and HP1 proteins. Mol. Cell 7:729−739.
  162. Nielsen, L. and J.E.Edstrom. 1993. Complex telomere-associated repeat units in members of the genus Chironomus evolve from sequences similar to simple telomeric repeats. Mol. Cell Biol. 13:1583−1589.
  163. Nielsen, P.R., D. Nietlispach, H.R.Mott, J. Callaghan, A. Bannister, T. Kouzarides, A.G.Murzin, N.V.Murzina, and E.D.Laue. 2002. Structure of the HP1 chromodomain bound to histone H3 methylated at lysine 9. Nature 416:103−107.
  164. Nielsen, S.J., R. Schneider, U.M.Bauer, A.J.Bannister, A. Morrison, D. O'Carroll, R. Firestein, M. Cleary, T. Jenuwein, R.E.Herrera, and T.Kouzarides. 2001b. Rb targets histone H3 methylation and HP1 to promoters. Nature 412:561−565.
  165. Nimmo, E.R., G. Cranston, and R.C.Allshire. 1994. Telomere-associated chromosome breakage in fission yeast results in variegated expression of adjacent genes. EMBO J. 13:3801−3811.
  166. Nugent, C.I., G. Bosco, L.O.Ross, S.K.Evans, A.P.Salinger, J.K.Moore, JJE. Haber, and V.Lundblad. 1998. Telomere maintenance is dependent on activities required for end repair of double-strand breaks. Curr. Biol. 8:657−660.
  167. Okazaki, S., H. Ishikawa, and H.Fujiwara. 1995. Structural analysis of TRAS1, a novel family of telomeric repeat-associated retrotransposons in the silkworm, Bombyx mori. Mol. Cell Biol. 15:4545−4552.
  168. Рак, D.T., M. Pflumm, I. Chesnokov, D.W.Huang, R. Kellum, J. Marr, P. Romanowski, and M.R.Botchan. 1997. Association of the origin recognition complex with heterochromatin and HP1 in higher eukaryotes. Cell 91:311−323.
  169. Palladino, F., T. Laroche, E. Gilson, A. Axelrod, L. Pillus, and S.M.Gasser. 1993. SIR3 and SIR4 proteins are required for the positioning and integrity of yeast telomeres. Cell 75:543−555.
  170. , Т.К. 2002. ATM function and telomere stability. Oncogene 21:611−618.
  171. Pardue, M.L., O.N.Danilevskaya, K. Lowenhaupt, F. Slot, and K.L.Traverse. 1996a. Drosophila telomeres: new views on chromosome evolution. Trends Genet. 12:4852.
  172. Pardue, M.L., O.N.Danilevskaya, K. Lowenhaupt, J. Wong, and K.Erby. 1996b. The gag coding region of the Drosophila telomeric retrotransposon, HeT-A, has an internal frame shift and a length polymorphic region. J. Mol. Evol. 43:572−583.
  173. Pardue, M.L. and P.G.DeBaryshe. 1999. Telomeres and telomerase: more than the end of the line. Chromosoma 108:73−82.
  174. Perrem, K., L.M.Colgin, A.A.Neumann, T.R.Yeager, and R.R.Reddel. 2001. Coexistence of alternative lengthening of telomeres and telomerase in hTERT-transfected GM847 cells. Mol. Cell Biol. 21:3862−3875.
  175. Perrini, В., L. Fanti, M. Berloco, S. Pimpinelli, C. Turano, and A.Ferraro. 2003. The telomere capping protein HP1 directly bind telomeric DNA in Drosophila. 7th Int. Conf. on Drosophila heterohromatin. Ravello, Italy.
  176. Peterson, S.E., A.E.Stellwagen, S.J.Diede, M.S.Singer, Z.W.Haimberger, C. OJohnson, M. Tzoneva, and D.E.Gottschling. 2001. The function of a stem-loop in telomerase RNA is linked to the DNA repair protein Ku. Nat. Genet. 27:64−67.
  177. Piacentini, L., L. Fanti, M. Berloco, B. Perrini, and S.Pimpinelli. 2003. Heterochromatin protein 1 (HPl) is associated with induced gene expression in Drosophila euchromatin. J. Cell Biol. 161:707−714.
  178. Pich, U. and LSchubert. 1998. Terminal heterochromatin and alternative telomeric sequences in Allium сера. Chromosome. Res. 6:315−321.
  179. Platero, J.S., T. Hartnett, and J.C.Eissenberg. 1995. Functional analysis of the chromo domain of HPl. EMBOJ. 14:3977−3986.
  180. Pluta, A.F. and V.A.Zakian. 1989. Recombination occurs during telomere formation in yeast. Nature 337:429−433.
  181. Polioudaki, H., N. Kourmouli, V. Drosou, A. Bakou, P.A.Theodoropoulos, P.B.Singh, T. Giannakouros, and S.D.Georgatos. 2001. Histones H3/H4 form a tight complex with the inner nuclear membrane protein LBR and heterochromatin protein 1. EMBO Rep. 2:920−925.
  182. Queiroz-Machado, J., J. Perdigao, P. Simoes-Carvalho, S. Herrmann, and C.E.Sunkel. 2001. tef: a mutation that causes telomere fusion and severe genome rearrangements in Drosophila melanogaster. Chromosoma 110:10−23.
  183. Rashkova, S., A. Athanasiadis, and M.L.Pardue. 2003. Intracellular targeting of Gag proteins of the Drosophila telomeric retrotransposons. J. Virol. 77:6376−6384.
  184. Rashkova, S., S.E.Karam, R. Kellum, and M.L.Pardue. 2002a. Gag proteins of the two Drosophila telomeric retrotransposons are targeted to chromosome ends. J. Cell Biol. 159:397−402.
  185. Rashkova, S., S.E.Karam, and M.L.Pardue. 2002b. Element-specific localization of Drosophila retrotransposon Gag proteins occurs in both nucleus and cytoplasm. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 99:3621−3626.
  186. Rea, S., FJEisenhaber, D. O'Carroll, B.D.Strahl, Z.W.Sun, M. Schmid, S. Opravil, K. Mechtler, C.P.Ponting, C.D.Allis, and TJenuwein. 2000. Regulation of chromatin structure by site-specific histone H3 methyltransferases. Nature 406:593−599.
  187. Ricchetti, M. and H.Buc. 1996. A reiterative mode of DNA synthesis adopted by HIV-1 reverse transcriptase after a misincorporation. Biochemistry 35:1 497 014 983.
  188. Ritchie, K.B., J.C.Mallory, and T.D.Petes. 1999. Interactions of TLC1 (which encodes the RNA subunit of telomerase), TEL1, and MEC1 in regulating telomere length in the yeast Saccharomyces cerevisiae. Mol. Cell Biol. 19:6065−6075.
  189. Romanowski, P., M.A.Madine, A. Rowles, JJ. Blow, and R.A.Laskey. 1996. The Xenopus origin recognition complex is essential for DNA replication and MCM binding to chromatin. Curr. Biol. 6:1416−1425.
  190. Roth, C.W., F. Kobeski, M.F.Walter, and H.Biessmann. 1997. Chromosome end elongation by recombination in the mosquito Anopheles gambiae. Mol. Cell Biol. 17:5176−5183.
  191. Rovira, C., W. Beermann, and LE.Edstrom. 1993. A repetitive DNA sequence associated with the centromeres of Chironomus pallidivittatus. Nucleic Acids Res. 21:1775−1781.
  192. Roy, R., B. Meier, A.D.McAinsh, H.M.Feldmann, and S.PJackson. 2003. Separation-of-function mutants of yeast Ku80 reveal a Yku80p-Sir4p interaction involved in telomeric silencing. J. Biol. Chem.
  193. Saiga, H. and J.E.Edstrom. 1985. Long tandem arrays of complex repeat units in Chironomus telomeres. EMBO J. 4:799−804.
  194. Sambrook, J., E.F.Fritsch, and T.Maniatis. 2003. S Molecular cloning: a Laboratory Manual. Ed. 2. Cold Spring Harbor Laboratory. Cold Spring Harbor. N. Y. 1989.
  195. Sanger, F., S. Nicklen, and A.R.Coulson. 1977. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 74:5463−5467.
  196. Sasaki, T. and H.Fujiwara. 2000. Detection and distribution patterns of telomerase activity in insects. Eur. J. Biochem. 267:3025−3031.
  197. Savitsky, M., T. Kahn, E. Pomerantseva, and P.Georgiev. 2003. Transvection at the End of the Truncated Chromosome in Drosophila melanogaster. Genetics 163:1375−1387.
  198. Savitsky, M., O. Kravchuk, L. Melnikova, and P.Georgiev. 2002. Heterochromatin protein 1 is involved in control of telomere elongation in Drosophila melanogaster. Mol. Cell Biol. 22:3204−3218.
  199. Schmid, К J. and D.Tautz. 1997. A screen for fast evolving genes from Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 94:9746−9750.
  200. Schotta, G., A. Ebert, V. Krauss, A. Fischer, J. Hoffmann, S. Rea, T. Jenuwein, R. Dorn, and G.Reuter. 2002. Central role of Drosophila SU (VAR)3−9 in histone H3-K9 methylation and heterochromatic gene silencing. EMBO J. 21:1121−1131.
  201. Schotta, G., A. Ebert, and G.Reuter. 2003. SU (VAR)3−9 is a conserved key function in heterochromatic gene silencing. Genetica 117:149−158.
  202. Seeler, J.S. and A.Dejean. 1999. The PML nuclear bodies: actors or extras? Curr. Opin. Genet. Dev. 9:362−367.
  203. Seeler, J.S., A. Marchio, D. Sitterlin, C. Transy, and A.Dejean. 1998. Interaction of SP100 with HP1 proteins: a link between the promyelocytic leukemia-associated nuclear bodies and the chromatin compartment. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 95:7316−7321.
  204. Seum, C., M. Delattre, A. Spierer, and P.Spierer. 2001. Ectopic HP1 promotes chromosome loops and variegated silencing in Drosophila. EMBO J. 20:812−818.
  205. Shareef, M.M., R. Badugu, and R.Kellum. 2003. HP1/ORC complex and heterochromatin assembly. Genetica 117:127−134.
  206. Sheen, F.M. and R. W.Levis. 1994. Transposition of the LINE-like retrotransposon TART to Drosophila chromosome termini. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 91:1 251 012 514.
  207. Simos, G. and S.D.Georgatos. 1992. The inner nuclear membrane protein p58 associates in vivo with a p58 kinase and the nuclear lamins. EMBO J. 11:40 274 036.
  208. Singh, P.B., J.R.Miller, J. Pearce, R. Kothary, R.D.Burton, R. Paro, T. CJames, and S.J.Gaunt. 1991. A sequence motif found in a Drosophila heterochromatin protein is conserved in animals and plants. Nucleic Acids Res. 19:789−794.
  209. Siriaco, G.M., G. Cenci, A. Haoudi, L.E.Champion, C. Zhou, M. Gatti, and J.M.Mason. 2002. Telomere elongation (Tel), a new mutation in Drosophila melanogaster that produces long telomeres. Genetics 160:235−245.
  210. Smith, S. and T. de Lange. 2000. Tankyrase promotes telomere elongation in human cells. Curr. Biol. 10:1299−1302.
  211. Smothers, J.F. and S.Henikoff. 2000. The HP1 chromo shadow domain binds a consensus peptide pentamer. Curr. Biol. 10:27−30.
  212. Smothers, J.F. and S.Henikoff. 2001. The hinge and chromo shadow domain impart distinct targeting of HP 1-like proteins. Mol. Cell Biol. 21:2555−2569.
  213. Song, K., YJung, D. Jung, and I.Lee. 2001. Human Ku70 interacts with heterochromatin protein 1 alpha. J. Biol. Chem. 276:8321−8327.
  214. , J.B. 1976. Position-effect variegation in Drosophila. In The Genetics and Biology of Drosophila. M. Ashburnerner and E. Novitski, editors. Academic Press Inc., Orlando, Florida. 955−1018.
  215. Stansel, R.M., T. de Lange, and J.D.GrifFith. 2001. T-loop assembly in vitro involves binding of TRF2 near the 3' telomeric overhang. EMBO J. 20:5532−5540.
  216. Stellwagen, A.E., Z.W.Haimberger, J.R.Veatch, and D.E.Gottschling. 2003. Ku interacts with telomerase RNA to promote telomere addition at native and broken chromosome ends. Genes Dev. 17:2384−2395.i
  217. Strambio-de-Castillia, C., G. Blobel, and M.P.Rout. 1999. Proteins connecting the nuclear pore complex with the nuclear interior. J. Cell Biol. 144:839−855.1243. Sun, F.L., M.H.Cuaycong, C.A.Craig, L.L.Wallrath, J. Locke, and S.C.Elgin. 2000.
  218. Tajul-Arifin, K., R. Teasdale, T. Ravasi, D.A.Hume, and J.S.Mattick. 2003. Identification and analysis of chromodomain-containing proteins encoded in the mouse transcriptome. Genome Res. 13:1416−1429.
  219. Takahashi, H., S. Okazaki, and H.Fujiwara. 1997. A new family of site-specific retrotransposons, SART1, is inserted into telomeric repeats of the silkworm, Bombyx mori. Nucleic Acids Res. 25:1578−1584.
  220. Tamaru, H. and E.U.Selker. 2001. A histone H3 methyltransferase controls DNA methylation in Neurospora crassa. Nature 414:277−283.
  221. Tamaru, H., X. Zhang, D. McMillen, P.B.Singh, J. Nakayama, S.I.Grewal, C.D.Allis, X. Cheng, and E.U.Selker. 2003. Trimethylated lysine 9 of histone H3 is a mark for DNA methylation in Neurospora crassa. Nat. Genet. 34:75−79.
  222. Teng, S.C., J. Chang, B. McCowan, and V.A.Zakian. 2000. Telomerase-independent lengthening of yeast telomeres occurs by an abrupt Rad50p-dependent, Rif-inhibited recombinational process. Mol. Cell 6:947−952.
  223. Teng, S.C. and V.A.Zakian. 1999. Telomere-telomere recombination is an efficient bypass pathway for telomere maintenance in Saccharomyces cerevisiae. Mol. Cell Biol. 19:8083−8093.
  224. Tham, W.H., J.S.Wyithe, F.P.Ko, P.A.Silver, and V.A.Zakian. 2001. Localization of yeast telomeres to the nuclear periphery is separable from transcriptional repression and telomere stability functions. Mol. Cell 8:189−199.
  225. Tham, W.H. and V.A.Zakian. 2002. Transcriptional silencing at Saccharomyces telomeres: implications for other organisms. Oncogene 21:512−521.
  226. Triolo, T. and R.Sternglanz. 1996. Role of interactions between the origin recognition complex and SIR1 in transcriptional silencing. Nature 381:251−253.
  227. Vassallo, M.F. and N.Tanese. 2002. Isoform-specific interaction of HP1 with human TAFII130. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 99:5919−5924.
  228. Vlcek, S., T. Dechat, and R.Foisner. 2001. Nuclear envelope and nuclear matrix: interactions and dynamics. Cell Mol. Life Sci. 58:1758−1765.
  229. Volpe, T.A., C. Kidner, I.M.Hall, G. Teng, S. LGrewal, and R.A.Martienssen. 2002. Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi. Science 297:1833−1837.
  230. Wakimoto, B.T. and M.G.Hearn. 1990. The effects of chromosome rearrangements on the expression of heterochromatic genes in chromosome 2L of Drosophila melanogaster. Genetics 125:141−154.
  231. Wallrath, L.L. and S.C.Elgin. 1995. Position effect variegation in Drosophila is associated with an altered chromatin structure. Genes Dev. 9:1263−1277.
  232. Walter, M.F., C. Jang, B. Kasravi, J. Donath, B.M.Mechler, J.M.Mason, and H.Biessmann. 1995. DNA organization and polymorphism of a wild-type Drosophila telomere region. Chromosoma 104:229−241.
  233. Weiler, K.S. and B.T.Wakimoto. 1998. Chromosome rearrangements induce both variegated and reduced, uniform expression of heterochromatic genes in a development-specific manner. Genetics 149:1451−1464.
  234. Wellinger, R.J., K. Ethier, P. Labrecque, and V.A.Zakian. 1996. Evidence for a new step in telomere maintenance. Cell 85:423−433.
  235. Westphal, T. and G.Reuter. 2002. Recombinogenic effects of suppressors of position-effect variegation in Drosophila. Genetics 160:609−621.
  236. Williams, L. and G.Grafi. 2000. The retinoblastoma protein a bridge to heterochromatin. Trends Plant Sci. 5:239−240.
  237. Wotton, D. and D.Shore. 1997. A novel Raplp-interacting factor, Ri?2p, cooperates with Riflp to regulate telomere length in Saccharomyces cerevisiae. Genes Dev. 11:748−760.
  238. Wright, J.H., D.E.Gottschling, and V.A.Zakian. 1992. Saccharomyces telomeres assume a non-nucleosomal chromatin structure. Genes Dev. 6:197−210.
  239. Wright, J.H. and V.A.Zakian. 1995. Protein-DNA interactions in soluble telosomes from Saccharomyces cerevisiae. Nucleic Acids Res. 23:1454−1460.
  240. Wright, W.E., V.M.Tesmer, K.E.Huffinan, S.D.Levene, and J.W.Shay. 1997. Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end. Genes Dev. 11:2801−2809.
  241. Wustmann, G., J. Szidonya, H. Taubert, and G.Reuter. 1989. The genetics of position-effect variegation modifying loci in Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 217:520−527.
  242. Xie, W., X. Gai, Y. Zhu, D. CZappulla, R. Sternglanz, and D.F.Voytas. 2001. Targeting of the yeast Ty5 retrotransposon to silent chromatin is mediated by interactions between integrase and Sir4p. Mol. Cell Biol. 21:6606−6614.
  243. Yamaguchi, K., S. Hidema, and S.Mizuno. 1998. Chicken chromobox proteins: cDNA cloning of CHCB1, -2, -3 and their relation to W-heterochromatin. Exp. Cell Res. 242:303−314.
  244. Yamamoto, K. and M.Sonoda. 2003. Self-interaction of heterochromatin protein 1 is required for direct binding to histone methyltransferase, SUV39H1. Biochem. Biophys. Res. Commun. 301:287−292.
  245. Ye, Q., I. Callebaut, A. Pezhman, J.C.Courvalin, and HJ.Worman. 1997. Domain-specific interactions of human HPl-type chromodomain proteins and inner nuclear membrane protein LBR. J. Biol. Chem. 272:14 983−14 989.
  246. Ye, Q. and HJ.Worman. 1994. Primary structure analysis and lamin В and DNA binding of human LBR, an integral protein of the nuclear envelope inner membrane. J. Biol. Chem. 269:11 306−11 311.
  247. Ye, Q. and HJ.Worman. 1996. Interaction between an integral protein of the nuclear envelope inner membrane and human chromodomain proteins homologous to Drosophila HPl. J. Biol. Chem. 271:14 653−14 656.
  248. Yu, G.L., J.D.Bradley, L.D.Attardi, and E.H.Blackburn. 1990. In vivo alteration of telomere sequences and senescence caused by mutated Tetrahymena telomerase RNAs. Nature 344:126−132.
  249. Zhao, Т. and J.C.Eissenberg. 1999. Phosphorylation of heterochromatin protein 1 by casein kinase П is required for efficient heterochromatin binding in Drosophila. J. Biol. Chem. 274:15 095−15 100.
  250. Zhao, Т., T. Heyduk, C.D.Allis, and J.C.Eissenberg. 2000. Heterochromatin protein 1 binds to nucleosomes and DNA in vitro. J. Biol. Chem. 275:28 332−28 338.
  251. Zhao, Т., T. Heyduk, and J.C.Eissenberg. 2001. Phosphorylation site mutations in heterochromatin protein 1 (HP1) reduce or eliminate silencing activity. J. Biol. Chem. 276:9512−9518.
  252. Zhu, X.D., B. Kuster, M. Mann, J.H.Petrini, and T. de Lange. 2000. Cell-cycle-regulated association of RAD50/MRE11/NBS1 with TRF2 and human telomeres. Nat. Genet. 25:347−352.
  253. Zhu, Y. f J.Dai, P.G.Fuerst, and D.F.Voytas. 2003. Controlling integration specificity of a yeast retrotransposon. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 100:5891−5895.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?