Взаимодействие генов. 
Генетика в 2 ч. Часть 1

Выше рассматривалось наследование признаков, каждый из которых обусловлен одним геном. Известны случаи, когда признаки или свойства детерминируются двумя или более неаллельными генами, взаимодействующими друг с другом. Различают четыре основных типа взаимодействия генов:

• — комплементарность;
• — эпистаз;
• — полимерию;
• — модифицирующее действие.
• 1. Комплементарность. Комплементарными называют такие гены, которые при взаимодействии дополняют друг друга и детерминируют новый признак. Например, у кроликов окраска шерсти обусловлена двумя парами генов (А-а, В-b). Наличие в генотипе гена А обусловливает черную окраску, гена В — желтые кольца на волосках, два доминантных гена А иВ — окраску агути (серую).

При комплементарном взаимодействии генов расщепление в F₂ по фенотипу бывает таким же, как при дигибридном скрещивании: 9: 3: 3: 1 — или другим, а именно: 9: 7; 9: 3: 4; 9: 6: 1 (видоизменение менделевского расщепления).

Расщепление признаков в отношении 9: 3: 4 (в результате взаимодействия генов) схематически показано на примере скрещивания форм лука с разной окраской луковиц:

Доминантный ген А действует самостоятельно и обусловливает желтую окраску луковиц. Действие второго доминантного гена В проявляется только в присутствии комплементарного гена А.

Как показывает схема, в F образуется новый признак — все луковицы имеют красную окраску. В F2 появляются растения с красными (9/16), желтыми (3/16) и белыми (4/16) луковицами.

2. Эпистаз — это такое взаимодействие генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного гена. Подавляющее действие могут оказывать как домина1тп>1е, так и рецессивные гены (А> В, а > В, В >А_УЬ> А), в зависимости от этого эпистаз делят на доминантный и рецессивный.

Явление эпистаза было установлено при изучении наследования окраски плодов у_ тыквы и масти лошадей. Так, ген, детерминирующий серую масть лошади, подавляет действие генов, обусловливающих гнедую, вороную, рыжую и другие масти. Подавляющий ген получил название ингибитора, или супрессора, его обозначают символом I или S. Геныингибиторы в основном не детерминируют развитие определенного признака, а лишь подавляют действие другого гена (могут оказывать плейотропное действие на другие признаки и свойства).

При эпистатическом взаимодействии генов расщепление по фенотипу в F₂ бывает 13: 3; 12: 3: 1; 9: 3: 4; 9: 7. Последние два типа расщепления встречаются и при комплементарном взаимодействии генов, поэтому одно и то же расщепление можно объяснять как взаимодополняющим, так и эпистатическим действием генов.

3. Полимерией называется взаимодействие генов, при котором два, три и более разных генов сходно действуют на один и тот же признак, усиливая его действие. Такие полимерные гены принято обозначать одной латинской буквой, указывая номера разных генов: А_]уА₂, А^и т. д.

Полимерный тип взаимодействия генов относится к количественным признакам, т. е. к таким, которые измеряются, взвешиваются, подсчитываются (высота растений, масса животных и т. д.). Он был установлен при изучении наследования окраски зерна пшеницы и чешуек у овса. Так, от скрещивания черночешуйчатого сорта овса с желточешуйчатым в F₂ произошло расщепление признака по фенотипу 1: 4: 6: 4: 1. У одной части (из 16) растений чешуйки были черные, у одной — желтые, а у 14 — промежуточной серой окраски разной интенсивности: темно-серой (4), серой (6), светло-серой (4). При таком характере наследования получается нормальное распределение признака.

В данном примере рассмотрено дигибридное скрещивание, когда окраска чешуек обусловлена двумя парами аллельных генов. Интенсивность окраски зависит от числа доминантных генов в генотипе. Наличие всех четырех доминантных аллелей (.ААА₂А₂) определяет черную окраску чешуек, отсутствие доминантных генов (ааа₂а₂) — желтую, а генотипы с тремя, двумя и одним доминантными генами определяют переходную окраску от темнодо светло-серой.

4. Модифицирующее действие.

Гены-модификаторы, усиливающие действие основного гена, называются генами-усилителями, ослабляющие его действие, — генамиослабителями. Эти модифицирующие гены могут быть либо доминантными, либо рецессивными. Установлено, что у пегих мышей размер пежин зависит не только от основного гена пегости, но и от большого количества (от 4 до 10) модифицирующих генов.

Действие генов-модификаторов вызывает широкую изменчивость проявления пегости у крупного рогатого скота, свиней, овец и лошадей и окраски цветков у растений.