Происхождение и основные направления эволюции базидиомицетов

Вопрос о происхождении базидиомицетов до настоящего времени остается дискуссионным, так как эта группа грибов по развитию плодовых тел эволюционно более продвинута в сравнении с сумчатыми грибами и вместе с тем сильнее отклонилась от основного ствола высших грибов в отношении полового процесса, который предельно упрощен.

Установленная гомология сумки и базидии дает основания предполагать общее происхождение аскомицетов и базидиомицетов, их тесные филогенетические связи. Можно считать, что базидиомицеты своими корнями связаны с аскомицетами и в значительной степени развивались параллельно. Однако каких-либо переходных форм между аскомицетами и базидиомицетами сейчас не имеется. Наиболее обоснованно предположение о том, что аскомицеты и базидиомицеты на ранних стадиях развития обособились от зигомицетов в результате дифференциации зародышевого спорангия зигомицетов. Но если для сумчатых грибов существует ряд форм, которые можно рассматривать как переходные от зигомицетов, то для базидиомицетов таковые пока неизвестны. На основании гомологии в развитии сумки и базидии-можно также полагать, что базидиомицеты берут начало от примитивных сумчатых грибов на ранней стадии их обособления от зигомицетов, а далее их развитие пошло параллельно развитию сумчатых грибов.

В настоящее время преобладает теория монофилетического происхождения всей группы базидиомицетов независимо от типа базидии: холо-, гетероили телиобазидии, т. е. образование экзогенного полового спороношения и дальнейшие его модификации. Это подтверждается однотипностью онтогенеза, характером развития базидии и отбрасывания спор, а также существованием переходных форм от одного типа базидии к другой.

В отношении эволюции внутри самого класса базидиомицеты решающее значение имеет вопрос: какой тип базидии первичен и отсюда — какая из существующих групп этого класса ближе всего к его исходным формам.

Исходя из положения о том, что базидия — гомолог сумки аскомицетов и зародышевого спорангия зигомицетов (а эти органы имеют одноклеточное строение), есть основания предполагать, что исходная первичная базидия была одноклеточной. Отсюда холобазидию и соответственно холобазидиомицеты можно рассматривать как группу, ближе всего стоящую к исходным формам класса. Таким образом, в основание филогенетической схемы базидиальных грибов должны быть поставлены виды с простым типом развития и одноклеточной базидией. Такими будут некоторые виды из подкласса холобазидиомицеты группы гименомицеты. Из современных базидиомицетов этой группы ближе всех к первичным базидиальным грибам стоят низшие формы семейства Corticiaceae с примитивными плодовыми телами из порядка Aphyllophorales. Из отдельных родов этого семейства эволюционно можно вывести другие семейства этого порядка, а также порядки Dacrymycetales и Tulasnellales из подкласса гетеробазидиальные грибы, у которых базидия не имеет перегородок, но несет удлиненные стеригмы. Отсюда же выводится и порядок Exobasidiales как специализированная группа паразитных холобазидиальных грибов, не имеющих плодовых тел.

Общее направление эволюции в пределах порядка Aphyllophoralesусложнение строения плодового тела. Что касается порядков — Dacrymycetales и Tulasnellales, то здесь отмечается усложнение в строении базидии. Общая эволюция наземных грибов связана с двумя биологическими приспособлениями: защитой гимения от неблагоприятных условий и обеспечением рассеивания спор. Дальнейшее усложнение и усовершенствование плодового тела в этих направлениях наблюдается в порядке Agaricales. Однако форм, связывающих афиллофоровые и агариковые грибы, не выявлено.

Что касается гастеромицетов, то можно уверенно констатировать их несомненное филогенетическое родство с агариковыми грибами, что подтверждается существованием ряда переходных форм. Сейчас преобладает гипотеза происхождения агариковых грибов от гастеромицетных предков. Вопрос о происхождении самой группы гастеромицетов остается нерешенным.

Близко к первичным базидиомицетам стоят и низшие представители порядка Tremellales из гетеробазидиальных грибов, базидия которых отличается неустойчивым строением: она может иметь продольную, косую и даже неполную перегородку. Им же свойственно довольно примитивное строение плодового тела. От форм типа Tremellales могли произойти виды, относимые к порядку Auriculariales, с базидиями, разделенными поперечными перегородками, с простыми плодовыми телами.

Что касается телиобазидиомицетов, то в настоящее время и головневые и ржавчинные грибы выводятся из аурикуляриевых (порядок Auriculariales), которые также имеют разделенную поперечными перегородками базидию. У некоторых представителей аурикуляриевых (семейство Septobasidiaceae) часто развиваются склеробазидии, аналогичные головневым спорам или телейтоспорам ржавчинных, трактуемые как пробазидии, из которых вырастают собственно базидии с базидиоспорами. Отсутствие плодовых тел у головневых и ржавчинных грибов связывают с паразитным образом жизни. Таким образом, холобазидиомицеты можно представить как основную линию развития бази-диальных грибов, а гетеробазидиомицеты и телиобазидиомицеты — как отклонившуюся боковую ветвь.

… …