Оплодотворение. 
Кровообращение, дыхание, выделительные процессы, размножение, лактация, обмен веществ

Оплодотворение —слияние мужской (спермия) и женской (яйцеклетки) половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом, в результате чего образуется новая клетка — зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало развитию нового организма, обладающего двойной наследственностью (матери и отца).

При коитусе (половом акте) эякулят вводится в краниальную часть влагалища (крупный и мелкий рогатый скот, кролики, приматы) или проталкивается через канал шейки непосредственно в матку (свиньи, лошади, собаки). В дальнейшем продвижение спермиев к месту оплодотворения осуществляется как за счет собственной их подвижности, так и благодаря мышечным антиперистальтическим сокращениям стенок полового тракта самки, создающим в нем отрицательное давление и эффект засасывания. Стимуляция сократительных механизмов гладкой мускулатуры матки и яйцепроводов осуществляется за счет простагландинов группы Е, присутствующих в сперме самцов, и окситоцина, выбрасываемого задней долей гипофиза самки во время полового акта.

В период продвижения спермиев по половому тракту самки они подвергаются различным физическим и биохимическим воздействиям со стороны секрета матки и яйцепроводов, в результате чего в них совершаются значительные физиологические, морфологические и молекулярно-биологические изменения, приводящие к окончательному созреванию спермиев и приобретению ими оплодотворяющей способности. В процессе этих изменений, называемых реакцией капацитации, происходят удаление с поверхности спермиев слоя стабилизирующих гликопротеинов, приобретенного ими в придатке семенника и при взаимодействии с секретами придаточных желез во время эякуляции, изменение макромолекулярной структуры мембраны спермия, вследствие чего увеличиваются их подвижность и способность выделять из акросомной области головки протеолитические ферменты, необходимые для растворения лучистого венца яйцеклетки. Время, необходимое для завершения реакции капацитации, зависит от вида животных: у барана 1., 1,5 ч, у хряка 2…3, у быка и кролика.

5…6, у приматов 4., 5 ч после эякуляции.

Продолжительность жизни и сохранение оплодотворяющей способности спермиев, находящихся в яйцепроводах крупного и мелкого рогатого скота, свиней, составляет 24…48ч, а у лошади—до 6 сут. Тем не менее старение мужских половых клеток при длительном пребывании в половом тракте самки (более 24 ч) может отрицательно сказаться на развитии и выживании зародыша, на общей плодовитости животных, поэтому очень важное значение имеет правильный выбор сроков для искусственного осеменения.

Процесс оплодотворения включает ряд этапов. На первом подготовительном этапе спермин, окружившие яйцеклетку, с помощью выделяемых ими ферментов (гиалуронидазы, муциназы, трипсиноподобных ферментов и др.) деполимеризуют вещество, склеивающее клетки лучистого венца, разрыхляют его и вызывают частичное рассеивание фолликулярных клеток. После этого спермин входят в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, с помощью гликопротеидов (рецепторов) которой происходит узнавание спермиев данного вида. За редким исключением зародыши, возникающие в результате межвидового оплодотворения, не могут развиваться нормально и погибают.

На следующем этапе спермии внедряются в прозрачную оболочку яйцеклетки и ее перивителлиновое простанство. У прикрепленных к прозрачной оболочке спермиев развивается так называемая акросомная реакция. В ходе ее передние две трети плазматической мембраны головки спермия сливаются с передней частью мембраны акросомы. Протеолитические и другие ферменты акросомы вступают в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, локально разрушают ее, создавая условия для продвижения спермия в глубь яйцеклетки. Только один из множества спермиев, продвигающихся к яйцеклетке и достигающих перивителлинового пространства, вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. На этом этапе спермий сливается с плазматической мембраной и проникает в ооплазму. Хвост спермия разрушается, а головка, набухая и увеличиваясь в размерах, перемещается к центру яйцеклетки. Оболочка ядра разрушается, его хроматин разрыхляется, и после взаимодействия с белками ооплазмы ядро спермия превращается в мужской пронуклеус.

Соприкосновение спермия с желточной оболочкой яйцеклетки и слияние плазматических мембран обеих гамет ведут к очень быстрым специфическим преобразованиям в яйцеклетке. За несколько секунд в ходе так называемой кортикальной реакции изменяются молекулярно-биологические свойства плазматической мембраны, а за несколько минут в ходе реакции, называемой зонной, изменяются свойства и прозрачной оболочки. Плазматическая мембрана и наружная прозрачная оболочка яйцеклетки становятся невосприимчивы к другим мужским половым клеткам, что предупреждает полиспермию — слияние яйцеклетки с несколькими спермиями.

В процессе слияния яйцеклетки со спермием в ней резко активизируется обмен веществ и снимается блокада мейоза. Это ведет к завершению второго деления созревания мейоза. Хромосомы женского ядра деконденсируются и преобразуются в женский пронуклеус. Вскоре происходит первое деление дробления образовавшейся зиготы, дающее начало развитию нового организма.